植物生理學(xué)光合作用課件

植物生理學(xué)光合作用第三章光合作用Photosynthesisofplant植物生理學(xué)光合作用第三章光合作用Photosynth植物生理學(xué)光合作用第一節(jié)光合作用的重要性

一、光合作用的概念：綠色植物利用光能把CO２和水合成有機(jī)物，同時(shí)釋放氧氣的過(guò)程。光能CO2+H2O————→（CH2O）+O2

綠色細(xì)胞植物生理學(xué)光合作用第一節(jié)光合作用的重要性

一、光合作用的植物生理學(xué)光合作用二、光合作用的意義（一）把無(wú)機(jī)物轉(zhuǎn)變成有機(jī)物（二）巨大的能量轉(zhuǎn)換站

日光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能（ATP），1970年，全世界的能耗，只占光和儲(chǔ)能的1/10,光和儲(chǔ)能相當(dāng)于24萬(wàn)個(gè)三門(mén)峽水電站的能量。（三）維持大氣中氧氣和CO2的平衡，保護(hù)環(huán)境。

沒(méi)有光合作用，地球內(nèi)3000年就會(huì)缺氧。

(四)作物產(chǎn)量構(gòu)成的主要因素。植物生理學(xué)光合作用二、光合作用的意義（一）把無(wú)機(jī)物轉(zhuǎn)變成有機(jī)植物生理學(xué)光合作用第二節(jié)葉綠體及葉綠體色素

chloroplastandchloroplastpigments一、葉綠體的結(jié)構(gòu)和成分葉綠體的化學(xué)成分：75%的水、蛋白質(zhì)、脂類、色素和無(wú)機(jī)鹽。

葉綠體(chloroplast)是光合作用最重要的細(xì)胞器。它分布在葉肉細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)中。數(shù)量多，1平方毫米蓖麻葉片含3千萬(wàn)-5千萬(wàn)個(gè)葉綠體。葉綠體隨原生質(zhì)環(huán)流運(yùn)動(dòng)，隨光照的方向和強(qiáng)度而運(yùn)動(dòng)植物生理學(xué)光合作用第二節(jié)葉綠體及葉綠體色素chlorop植物生理學(xué)光合作用植物生理學(xué)光合作用植物生理學(xué)光合作用植物生理學(xué)光合作用植物生理學(xué)光合作用葉綠體結(jié)構(gòu)：被膜、基質(zhì)、基粒、類囊體（基粒類囊體、基質(zhì)類囊體）植物生理學(xué)光合作用葉綠體結(jié)構(gòu)：植物生理學(xué)光合作用植物生理學(xué)光合作用植物生理學(xué)光合作用復(fù)習(xí)鞏固鎂、錳、氯的生理作用？缺素癥？哪些是參與循環(huán)的元素？那些不是？臨界濃度葉綠體的結(jié)構(gòu)怎樣？植物生理學(xué)光合作用復(fù)習(xí)鞏固鎂、錳、氯的生理作用？缺素癥？植物生理學(xué)光合作用葉綠素類胡蘿卜素藻膽素——高等植物藻類共同特點(diǎn)：分子內(nèi)具有許多共軛雙鍵，能捕獲光能，捕獲光能能在分子間傳遞。葉綠素：葉綠素a（藍(lán)綠色）3：葉綠素b（黃綠色）1類胡蘿卜素：胡蘿卜素（橙黃色）2:葉黃素（黃色）1藻膽素：藻紅素、藻蘭素二光和色素的化學(xué)特性植物生理學(xué)光合作用葉綠素類胡蘿卜素藻膽素——高等植物藻類共植物生理學(xué)光合作用

植物生理學(xué)光合作用

植物生理學(xué)光合作用植物生理學(xué)光合作用植物生理學(xué)光合作用1葉綠素

葉綠素是雙羧酸的酯，一個(gè)羧基被甲醇所酯化，另一個(gè)羧基被葉綠醇所酯化。

不溶于水，溶于有機(jī)溶劑，容易被光分解卟啉環(huán)中的鎂可被H+或Cu2+所置換，銅代反應(yīng)天線色素：大多數(shù)葉綠素a和全部葉綠素b分子和類胡蘿卜素具有收集光能和傳遞光能的作用。作用中心色素：少部分葉綠素a分子有將光能轉(zhuǎn)換為電能的作用。植物生理學(xué)光合作用1葉綠素

葉綠素是雙羧酸的酯，一個(gè)羧基植物生理學(xué)光合作用葉綠素是一種酯，因此不溶于水。通常用含有少量水的有機(jī)溶劑如80％的丙酮，或者95%乙醇，或丙酮∶乙醇∶水＝4.5∶4.5∶1的混合液來(lái)提取葉片中的葉綠素，用于測(cè)定葉綠素含量。之所以要用含有水的有機(jī)溶劑提取葉綠素，這是因?yàn)槿~綠素與蛋白質(zhì)結(jié)合牢，需要經(jīng)過(guò)水解作用才能被提取出來(lái)。葉綠素的提取研磨法提取光合色素提取方法研磨法浸提法0.1g葉+10ml混合液浸提植物生理學(xué)光合作用葉綠素是一種酯，因此不溶于水。通常用含有少植物生理學(xué)光合作用卟啉環(huán)由四個(gè)吡咯環(huán)與四個(gè)甲烯基(－CH＝)連接而成。

卟啉環(huán)的中央絡(luò)合著一個(gè)鎂原子，鎂偏向帶正電荷，與其相聯(lián)的氮原子帶負(fù)電荷，因而“頭部”有極性。環(huán)Ⅵ上有一葉綠醇鏈有親脂性。色素靠他固定在類囊體膜上。

卟啉環(huán)上的共軛雙鍵和中央鎂原子容易被光激發(fā)而引起電子的得失。捕獲光能。葉綠醇卟啉環(huán)植物生理學(xué)光合作用葉綠醇卟啉環(huán)植物生理學(xué)光合作用卟啉環(huán)中的鎂可被H+所置換。當(dāng)為H＋所置換后，即形成褐色的去鎂葉綠素。去鎂葉綠素中的H＋再被Cu2+取代，就形成銅代葉綠素，顏色比原來(lái)的葉綠素更鮮艷穩(wěn)定。根據(jù)這一原理可用醋酸銅處理來(lái)保存綠色標(biāo)本。銅代葉綠素反應(yīng)向葉綠素溶液中放入兩滴5％鹽酸搖勻，溶液顏色的變?yōu)楹稚?，形成去鎂葉綠素。當(dāng)溶液變褐色后，投入醋酸銅粉末，微微加熱，形成銅代葉綠素制作綠色標(biāo)本方法：用50%醋酸溶液配制的飽和醋酸銅溶液浸漬植物標(biāo)本(處理時(shí)可加熱)植物生理學(xué)光合作用卟啉環(huán)中的鎂可被H+所置換。當(dāng)為H＋所置換植物生理學(xué)光合作用2類胡蘿卜素

不溶于水,而溶于有機(jī)溶劑。四萜化合物--共軛雙鍵體系--吸收和傳遞光能。吸收藍(lán)光和蘭綠光。能保護(hù)葉綠素免受強(qiáng)光破壞。植物生理學(xué)光合作用2類胡蘿卜素不溶于水,而溶于有機(jī)溶劑。植物生理學(xué)光合作用三、光合色素的光學(xué)特性

1.輻射能量光量子（quantum）:光子具有的能量。q=h

（h

普朗克衡量，頻率）引起一摩爾物質(zhì)分子反應(yīng)所需的光量子叫1EinsteinE=Nh=Nhc/λ(N阿伏加德羅常數(shù)，c光速）光子的能量與波長(zhǎng)成反比，含能低的紅外線對(duì)光合作用無(wú)效，可見(jiàn)光中，相同能量的電磁輻射，紅光效率最高。植物生理學(xué)光合作用三、光合色素的光學(xué)特性

1.輻射能量植物生理學(xué)光合作用2.吸收光譜可見(jiàn)光波長(zhǎng)390-770nm植物生理學(xué)光合作用2.吸收光譜可見(jiàn)光波長(zhǎng)390-770n植物生理學(xué)光合作用葉綠素吸收光區(qū),

紅光區(qū)(640-660nm),

藍(lán)紫光區(qū)(410-470nm)。

類胡蘿卜素吸收藍(lán)紫光植物生理學(xué)光合作用葉綠素吸收光區(qū),

紅光區(qū)(640-660植物生理學(xué)光合作用3.熒光現(xiàn)象和磷光現(xiàn)象葉綠素溶液在透射光下呈綠色,而在反射光下呈紅色的現(xiàn)象稱為熒光現(xiàn)象。為什么葉綠素溶液有熒光現(xiàn)象而葉片則看不到？植物生理學(xué)光合作用3.熒光現(xiàn)象和磷光現(xiàn)象葉綠素溶液在透射光下植物生理學(xué)光合作用植物生理學(xué)光合作用植物生理學(xué)光合作用熒光（壽命短）

磷光（壽命長(zhǎng)，去掉光源仍能發(fā)出弱磷光）植物生理學(xué)光合作用熒光（壽命短）

磷光（壽命長(zhǎng)，去掉光源仍能植物生理學(xué)光合作用四、葉綠素的形成1葉綠素的生物合成（圖3-9）2.影響葉綠素形成的條件①光：原葉綠酸酯轉(zhuǎn)變?yōu)槿~綠酸酯需要光照；②溫：最低溫2℃、最適溫30℃、最高溫40℃，高溫下葉綠素分解大于合成。③營(yíng)養(yǎng)物：（N、Mg、Fe、Mn、Cu、Zn等）。④氧：原卟啉Ⅸ⑤水：植物生理學(xué)光合作用四、葉綠素的形成1葉綠素的生物合成（圖植物生理學(xué)光合作用圖3-9葉綠素生物合成過(guò)程植物生理學(xué)光合作用圖3-9葉綠素生物合成過(guò)程植物生理學(xué)光合作用受凍的油菜受凍的油菜缺N蘿卜植物生理學(xué)光合作用受凍的油菜受凍的油菜缺N蘿卜植物生理學(xué)光合作用葉綠素的形成受遺傳因素控制，如水稻、玉米的白化苗以及花卉中的斑葉不能合成葉綠素。有些病毒也能引起斑葉。植物生理學(xué)光合作用葉綠素的形成受遺傳因素控制，如水稻、玉米的植物生理學(xué)光合作用3.植物的葉色

葉綠色已被破壞降解，類胡蘿卜素穩(wěn)定植物生理學(xué)光合作用3.植物的葉色

葉綠色已被破壞降解，類胡蘿植物生理學(xué)光合作用秋天，糖分積累多，可溶性糖增多促進(jìn)花色素合成，花色素顯紅色。植物生理學(xué)光合作用秋天，糖分積累多，可溶性糖增多促進(jìn)花色素合植物生理學(xué)光合作用景天科植物很耐旱，干旱時(shí)，可溶性糖分積累多，促進(jìn)花色素合成。植物生理學(xué)光合作用景天科植物很耐旱，干旱時(shí)，可溶性糖分積累多植物生理學(xué)光合作用知識(shí)回顧葉綠體中有那幾種色素？天線色素、作用中心色素、熒光現(xiàn)象、類囊體葉綠素主要吸收什么光？葉綠素的大體結(jié)構(gòu)怎樣？葉綠體的結(jié)構(gòu)怎樣？光反應(yīng)在哪進(jìn)行？暗反應(yīng)在那里進(jìn)行？植物生理學(xué)光合作用知識(shí)回顧葉綠體中有那幾種色素？植物生理學(xué)光合作用第三節(jié)光合作用的過(guò)程：光的吸收光合作用分為三個(gè)階段:1.原初反應(yīng):光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換成電能；

2.電子傳遞和光合磷酸化:電能轉(zhuǎn)變?yōu)榛钴S化學(xué)能:ATP,NADPH23.碳同化:活躍的化學(xué)能轉(zhuǎn)變?yōu)榉€(wěn)定的化學(xué)能。1,2步屬光反應(yīng)，需光，在類囊體膜上進(jìn)行，光反應(yīng)的結(jié)果導(dǎo)致水的光解和氧的釋放，產(chǎn)物是：ATP,NADPH2，它們是暗反應(yīng)的能量來(lái)源，暗反應(yīng)在基質(zhì)中進(jìn)行。植物生理學(xué)光合作用第三節(jié)光合作用的過(guò)程：光的吸收光合作用植物生理學(xué)光合作用光合作用的過(guò)程光能CO2色素分子C52C3ADP+PiATPH2OO2[H]多種酶酶吸收光解光反應(yīng)階段暗反應(yīng)階段水的光解：H2O2[H]+1/2O2光解CO2的固定:CO2+C52C3酶還原酶固定供能（CH2O）酶

C3化合物還原：2C3（CH2O）6ATP酶[H],ADP+Pi光合磷酸化：ADP+Pi＋能量ATP酶植物生理學(xué)光合作用光合作用的過(guò)程光能CO2色素分子C52C3植物生理學(xué)光合作用原初反應(yīng)指葉綠體色素收集光能，傳遞給作用中心，把光能轉(zhuǎn)換為電能的過(guò)程。它靠光合作用單位來(lái)完成。光合單位=聚光色素系統(tǒng)+反應(yīng)中心天線色素：吸收，并以誘導(dǎo)共振方式傳遞光能，類似于透鏡。作用中心：原初電子供體（D），作用中心色素(P),原初電子受體(A)作用中心色素分子吸收光能后所引起的氧化還原反應(yīng)，也就是電荷分離，將光能轉(zhuǎn)換為電能。最初電子供體是水，最終電子受體是NADP。光化學(xué)反應(yīng)過(guò)程：D.P.A光D.P*.AD.P+.A-D+.P.A-植物生理學(xué)光合作用原初反應(yīng)指葉綠體色素收集光能，傳遞給作用中植物生理學(xué)光合作用植物生理學(xué)光合作用植物生理學(xué)光合作用植物生理學(xué)光合作用植物生理學(xué)光合作用水光解與氧釋放希爾反應(yīng)（Hillreaction）：離體葉綠體在光下進(jìn)行的分解水，放出氧氣的反應(yīng)。需Mn,cl。放氧復(fù)合體又稱錳聚合體，在PSⅡ靠近類囊體腔的一側(cè)，參與水的裂解和氧的釋放。植物生理學(xué)光合作用水光解與氧釋放希爾反應(yīng)（Hillreac植物生理學(xué)光合作用第四節(jié)電子傳遞和光合磷酸化一光系統(tǒng)量子產(chǎn)額（量子效率）：指每吸收一個(gè)光量子所釋放的氧氣的分子數(shù)。紅降（reddrop）：在遠(yuǎn)紅光（大于680nm）照射下，光合作用的量子產(chǎn)額急劇下降，這種現(xiàn)象稱為紅降。雙光增益效應(yīng)或愛(ài)默生效應(yīng)（Emersoneffect）在遠(yuǎn)紅光照射下，如補(bǔ)充紅光，則量子產(chǎn)額大增。比兩種波長(zhǎng)的光單獨(dú)照射的總和還要多。紅降和雙光增益效應(yīng)證明：光合作用存在兩個(gè)光系統(tǒng)；并且可以獨(dú)立或者接力完成光反應(yīng)過(guò)程。植物生理學(xué)光合作用第四節(jié)電子傳遞和光合磷酸化一光系統(tǒng)植物生理學(xué)光合作用光系統(tǒng)I（photosystemI，簡(jiǎn)稱PSI）：在類囊體膜的外側(cè)，PSI的作用中心色素分子是P700。是長(zhǎng)波光反應(yīng)，其主要特征是NADP的還原。電子供體質(zhì)體蘭素PC，電子受體X。光系統(tǒng)II（photosystemII，簡(jiǎn)稱PSII）：在類囊體膜內(nèi)側(cè)。PSII的作用中心色素分子是P680。是短波光反應(yīng)，其主要特征是H2O的光解和放氧。D:Tyr（駱氨酸）A:去鎂葉綠素。敵草隆能抑制光系統(tǒng)II光化學(xué)反應(yīng)，而不能抑制光系統(tǒng)I光化學(xué)反應(yīng)。植物生理學(xué)光合作用光系統(tǒng)I（photosystemI，簡(jiǎn)稱P植物生理學(xué)光合作用光系統(tǒng)I光系統(tǒng)II植物生理學(xué)光合作用光系統(tǒng)I光系統(tǒng)II植物生理學(xué)光合作用二光合電子傳遞鏈植物生理學(xué)光合作用二光合電子傳遞鏈植物生理學(xué)光合作用連接兩個(gè)光系統(tǒng)以及H2O和NADP之間的傳遞電子的物質(zhì)。叫光合電子傳遞鏈，簡(jiǎn)稱光合Z鏈。有質(zhì)體醌，cytbf復(fù)合體。最初電子供體：水，最終電子受體：NADP

希爾反應(yīng)（Hillreaction）：離體葉綠體在光下進(jìn)行的分解水，放出氧氣的反應(yīng)。需Mn,cl。植物生理學(xué)光合作用連接兩個(gè)光系統(tǒng)以及H2O和NADP之間的傳植物生理學(xué)光合作用PSⅡ及其集光色素復(fù)合體(LHCⅡ),

PSI及其集光色素復(fù)合體(LHCI),

細(xì)胞色素復(fù)合體(含Cytf、Cytb6和Fe-S蛋白)

偶聯(lián)因子復(fù)合體(又名ATP合酶)

植物生理學(xué)光合作用PSⅡ及其集光色素復(fù)合體(LHCⅡ),

P植物生理學(xué)光合作用PQ(plastoquinones，質(zhì)體醌或質(zhì)醌),擔(dān)負(fù)著傳遞氫(H+和e-)的任務(wù)。PQ穿梭使間質(zhì)中H+不斷轉(zhuǎn)入類囊體腔,導(dǎo)致間質(zhì)pH上升,形成跨膜的質(zhì)子梯度。PQPCFDxH植物生理學(xué)光合作用PQ(plastoquinones，質(zhì)體醌植物生理學(xué)光合作用電子傳遞抑制劑指抑制光合電子傳遞的試劑如羥胺(NH2OH)切斷水到PSⅡ的電子流百草枯抑制PSI中Fd的還原敵草隆抑制從PSⅡ上的QB到PQ的電子傳遞一些除草劑如西瑪津(simazine)、阿特拉津(atrazine)、除草定(bromacil)、異草定(isocil)等也是電子傳遞抑制劑，它們通過(guò)阻斷電子傳遞抑制光合作用來(lái)殺死植物。植物生理學(xué)光合作用電子傳遞抑制劑指抑制光合電子傳遞的試劑植物生理學(xué)光合作用三、光合磷酸化

概念：葉綠體在光下把無(wú)機(jī)磷和ADP轉(zhuǎn)化成ATP。

光合作用中磷酸化與電子傳遞是偶聯(lián)的，偶聯(lián)因子又稱ATP酶，位于光合膜上植物生理學(xué)光合作用三、光合磷酸化

概念：葉綠體在光下把無(wú)機(jī)植物生理學(xué)光合作用在光合電子傳遞過(guò)程中，H2O光解產(chǎn)生質(zhì)子，及通過(guò)PQ穿梭把質(zhì)子由間質(zhì)轉(zhuǎn)移到類囊體腔，這樣形成了類囊體膜內(nèi)外的質(zhì)子梯度和電位差（內(nèi)高外低），這就是光和磷酸化的動(dòng)力。米切爾(P.Mitchell)提出的化學(xué)滲透學(xué)說(shuō)植物生理學(xué)光合作用在光合電子傳遞過(guò)程中，H2O光解產(chǎn)生質(zhì)子，植物生理學(xué)光合作用（一）光合磷酸化的類型

1.非循環(huán)式光合磷酸化：電子在兩個(gè)光系統(tǒng)之間傳遞，產(chǎn)生ATP，這是一個(gè)開(kāi)放通路植物生理學(xué)光合作用（一）光合磷酸化的類型

1.非循環(huán)式光合磷植物生理學(xué)光合作用2.循環(huán)式光合磷酸化：電子在光系統(tǒng)I上傳遞，產(chǎn)生ATP，這是一個(gè)封閉循環(huán)途徑。植物生理學(xué)光合作用2.循環(huán)式光合磷酸化：電子在光系統(tǒng)I上傳遞植物生理學(xué)光合作用項(xiàng)目相同點(diǎn)不同點(diǎn)光合磷酸化氧化磷酸化進(jìn)行部位均在膜上進(jìn)行類襄體膜線粒體內(nèi)膜ATP形成均經(jīng)ATP合成酶形成在膜外側(cè)在膜內(nèi)側(cè)電子傳遞均有一系列電子傳遞體在光合鏈上在呼吸鏈上能量狀況均有能量轉(zhuǎn)換來(lái)自光能的激發(fā)，貯藏能量來(lái)自底物的分解，釋放能量H2O的關(guān)系均與H2O有關(guān)H2O的光解H2O的生成質(zhì)子泵均有質(zhì)子泵產(chǎn)生PQ穿梭將H+泵到膜內(nèi)UQ穿梭將H+泵到膜外光合磷酸化與氧化磷酸化的異同植物生理學(xué)光合作用項(xiàng)目相同點(diǎn)不同點(diǎn)光合磷酸化氧化磷酸化進(jìn)植物生理學(xué)光合作用同化力:ATP.NADPH。同化力是光反應(yīng)的產(chǎn)物，光能轉(zhuǎn)化為活躍的化學(xué)能就儲(chǔ)存在其中，暗反應(yīng)同化二氧化碳所需的能量就來(lái)自于同化力。解偶聯(lián)劑

指解除磷酸化反應(yīng)與電子傳遞之間偶聯(lián)的試劑。常見(jiàn)的這類試劑有DNP(二硝基酚)、CCCP(carbonylcyanide-3-chlorophenylhydrazone,羰基氰-3-氯苯腙)、短桿菌肽D等這些試劑可以增加類囊體膜對(duì)質(zhì)子的透性或增加偶聯(lián)因子滲漏質(zhì)子的能力其結(jié)果是消除了跨膜的H+電化學(xué)勢(shì)，而電子傳遞仍可進(jìn)行，但磷酸化作用不再進(jìn)行。寡霉素能抑制了ATP酶活性從而阻斷光合磷酸化植物生理學(xué)光合作用同化力:ATP.NADPH。植物生理學(xué)光合作用A）光反應(yīng)靠光發(fā)動(dòng)，它包括原初反應(yīng)、電子傳遞和光合磷酸化等步驟。B）經(jīng)原初反應(yīng)，完成對(duì)光能的吸收、傳遞，并將之轉(zhuǎn)化為電能。C）電子傳遞和光合磷酸化通過(guò)兩個(gè)光系統(tǒng)的一系列光化學(xué)反應(yīng)，把水光解成質(zhì)子(H+)和電子，同時(shí)放出氧，質(zhì)子H+與細(xì)胞中NADP+結(jié)合形成NADPH；同時(shí)，在電子傳遞過(guò)程中，其攜帶的能量使細(xì)胞中的ADP與無(wú)機(jī)磷酸結(jié)合形成ATP。

D）有了ATP和NADPH，葉綠體便可在暗反應(yīng)中同化二氧化碳，形成碳水化合物等有機(jī)物。故又將ATP和NADPH稱為“同化力”。光反應(yīng)小結(jié)植物生理學(xué)光合作用A）光反應(yīng)靠光發(fā)動(dòng)，它包括原初反應(yīng)、電子傳植物生理學(xué)光合作用光反應(yīng)小結(jié)植物生理學(xué)光合作用光反應(yīng)小結(jié)植物生理學(xué)光合作用光合作用可分為哪三個(gè)主要階段?什么是原初反應(yīng)?作用中心色素?光化學(xué)反應(yīng)?光合作用中心(反應(yīng)中心)?什么是光合單位?紅降?愛(ài)默生效應(yīng)?在原初反應(yīng)中光能如何轉(zhuǎn)變?yōu)殡娔?兩個(gè)光系統(tǒng)中心，中心色素、原初電子受體、原初電子供體各是什么?什么是光合鏈?鏈的最終電子受體、最終電子供體各是什么?光合電子傳遞的途徑有哪三條?那條為主?各自的產(chǎn)物是什么?各需哪個(gè)光系統(tǒng)參與?什么是希爾反應(yīng)?什么是光合磷酸化?同化力?同化力產(chǎn)生在什么階段?什么部位?同化力消耗在什么階段，什么部位?植物生理學(xué)光合作用光合作用可分為哪三個(gè)主要階段?植物生理學(xué)光合作用第五節(jié)碳同化活躍的化學(xué)能轉(zhuǎn)化為穩(wěn)定的化學(xué)能，把二氧化碳變成糖類。C3途徑（卡爾文循環(huán)）：水稻、小麥、棉花、大豆C4途徑：玉米、甘蔗CAM途徑（景天科酸代謝）：景天、仙人掌、菠蘿其中C3途徑是最基本和最普遍的。

植物生理學(xué)光合作用第五節(jié)碳同化活躍的化學(xué)能轉(zhuǎn)化為穩(wěn)定的化學(xué)植物生理學(xué)光合作用植物生理學(xué)光合作用植物生理學(xué)光合作用一C3途徑光合作用最先生成的有機(jī)物是含有三個(gè)碳的3-PGA，稱為C3途徑。又稱卡爾文循環(huán)、卡爾文--本生循環(huán)或光合環(huán)。它是所有植物光合作用碳同化的基本的和共同具有的途徑。只具有C3途徑的植物稱C3植物。如水稻、棉花、菠菜、青菜,木本植物幾乎全為C3植物。CO2受體:RuBP羧化酶:Rubisco初產(chǎn)物:PGA(三碳化合物)，3-磷酸甘油酸植物生理學(xué)光合作用一C3途徑植物生理學(xué)光合作用卡爾文循環(huán)分三個(gè)階段：

1二氧化碳固定，羧化階段

2磷酸甘油酸還原階段

3RuBP再生

植物生理學(xué)光合作用卡爾文循環(huán)分三個(gè)階段：

1二氧化碳固定植物生理學(xué)光合作用羧化階段指進(jìn)入葉綠體的CO2與受體RuBP結(jié)合，并水解產(chǎn)生PGA的反應(yīng)過(guò)程。核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶(Rubisco)具有雙重功能，既能使RuBP與CO2起羧化反應(yīng)，推動(dòng)C3碳循環(huán)，又能使RuBP與O2起加氧反應(yīng)而引起C2氧化循環(huán)即光呼吸。植物生理學(xué)光合作用羧化階段指進(jìn)入葉綠體的CO2與受體RuBP植物生理學(xué)光合作用(2)還原階段指利用同化力將3-磷酸甘油酸還原為甘油醛-3-磷酸的反應(yīng)過(guò)程植物生理學(xué)光合作用(2)還原階段指利用同化力將3-磷酸甘油酸植物生理學(xué)光合作用(3)再生階段指由甘油醛-3-磷酸重新形成核酮糖-1,-5-二磷酸的過(guò)程這里包括形成磷酸化的3,4,5,6和7碳糖的一系列反應(yīng)。最后由核酮糖-5-磷酸激酶(Ru5PK)催化，消耗1分子ATP，再形成RuBP。植物生理學(xué)光合作用(3)再生階段指由甘油醛-3-磷酸重新形成植物生理學(xué)光合作用

卡爾文循環(huán)植物生理學(xué)光合作用卡爾文循環(huán)植物生理學(xué)光合作用光合碳還原循環(huán)羧化還原再生植物生理學(xué)光合作用光合碳還原循環(huán)羧化還原再生植物生理學(xué)光合作用光反應(yīng)與暗反應(yīng)植物生理學(xué)光合作用光反應(yīng)與暗反應(yīng)植物生理學(xué)光合作用C3途徑的調(diào)節(jié)①自身催化：中間產(chǎn)物的濃度增加會(huì)調(diào)節(jié)卡爾文循環(huán)的速率。②光調(diào)節(jié)：指光調(diào)節(jié)酶的活性。如：RuBPCase、NADP-DPGA-DHase、1,6-P-F酶、1,7-P-S酶、Ru5P激酶。③光合產(chǎn)物運(yùn)轉(zhuǎn)的調(diào)節(jié)磷酸轉(zhuǎn)運(yùn)體在細(xì)胞質(zhì)中合成蔗糖后釋放出Pi，Pi進(jìn)入葉綠體促進(jìn)磷酸丙糖運(yùn)出葉綠體，光合速率加快。植物生理學(xué)光合作用C3途徑的調(diào)節(jié)①自身催化：中間產(chǎn)物的濃度增植物生理學(xué)光合作用二C4途徑1960s--甘蔗--初產(chǎn)物--C4二羧酸。Hatch和Slack證實(shí)甘蔗固定CO2后的初產(chǎn)物是OAA，--四碳二羧酸，故稱該途徑為C4途徑或C4二羧酸途徑，又名Hatch-Slackpathway。具有C4固定CO2途徑加C3途徑的植物叫C4植物。7500種，占陸生植物的3%。大多為禾本科雜草，農(nóng)作物中只有玉米、高粱、甘蔗、黍與粟等數(shù)種。植物生理學(xué)光合作用二C4途徑1960s--甘蔗--初產(chǎn)物-植物生理學(xué)光合作用C4植物高梁甘蔗

粟(millet)的穗形,“谷子”，去皮后稱“小米”莧菜玉米植物生理學(xué)光合作用C4植物高梁甘蔗粟(mi植物生理學(xué)光合作用C4途徑是在C3途徑的基礎(chǔ)上多了一個(gè)固定CO2的循環(huán)。C4途徑的CO2受體是磷酸烯醇式丙酮酸PEP,存在于葉肉細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)中。C4途徑的特點(diǎn)是：葉肉細(xì)胞含有PEP羧化酶，維管束鞘細(xì)胞中含RuBP羧化酶，在葉肉細(xì)胞固定CO2后轉(zhuǎn)入維管束鞘細(xì)胞再放出CO2進(jìn)入卡爾文循環(huán)，起CO2泵作用。C4植物具較高光合速率植物生理學(xué)光合作用C4途徑是在C3途徑的基礎(chǔ)上多了一個(gè)固定C植物生理學(xué)光合作用PEP：磷酸烯醇式丙酮酸;OAA:草酰乙酸;Mal:蘋(píng)果酸;Pyr:丙酮酸;PPDK:丙酮酸磷酸雙激酶A.NADP-蘋(píng)果酸酶類型:玉米、高粱、甘蔗植物生理學(xué)光合作用PEP：磷酸烯醇式丙酮酸;OAA:草酰乙植物生理學(xué)光合作用B.NAD-蘋(píng)果酸酶類型:馬齡莧、黍等植物生理學(xué)光合作用B.NAD-蘋(píng)果酸酶類型:馬齡莧、黍等植物生理學(xué)光合作用C.PEP-羧激酶類型:蓋氏狼尾草、大黍等PEPCase對(duì)HCO3-的親和力很強(qiáng),有把外界低濃度CO2濃縮到維管束鞘細(xì)胞中的作用--"CO2泵"。植物生理學(xué)光合作用C.PEP-羧激酶類型:蓋氏狼尾草、植物生理學(xué)光合作用C4途徑的調(diào)節(jié)①光調(diào)節(jié)酶促進(jìn)NADP-蘋(píng)果酸脫氫酶活性②反饋調(diào)節(jié)蘋(píng)果酸，天冬氨酸抑制PEP羧化酶③金屬離子的調(diào)節(jié)

NAD-蘋(píng)果酸脫氫酶Mn2+NADP-蘋(píng)果酸脫氫酶Mg2+或Mn2+PEP羧化酶Mg2+加Mn2+植物生理學(xué)光合作用C4途徑的調(diào)節(jié)植物生理學(xué)光合作用三景天科酸代謝（CAM）途徑具有CAM途徑和C3途徑的植物叫CAM植物。CAM最早是在景天科植物中發(fā)現(xiàn)的，目前已知在近30個(gè)科，1萬(wàn)多個(gè)種的植物中有CAM途徑。主要分布在景天科、仙人掌科、蘭科、鳳梨科、大戟科、番杏科、百合科、石蒜科等植物中。CAM植物起源于熱帶，往往分布于干旱的環(huán)境中，多為肉質(zhì)植物，為避免過(guò)度蒸騰，氣孔是晚上開(kāi)放，白天關(guān)閉。植物生理學(xué)光合作用三景天科酸代謝（CAM）途徑具有CAM途植物生理學(xué)光合作用植物生理學(xué)光合作用植物生理學(xué)光合作用C4途徑CO2固定和還原在空間上分開(kāi),CAM途徑則在時(shí)間上分開(kāi)。CAM植物體內(nèi)白天糖分含量高，而夜間有機(jī)酸含量高。植物生理學(xué)光合作用C4途徑CO2固定和還原在空間上分開(kāi),CA植物生理學(xué)光合作用植物生理學(xué)光合作用植物生理學(xué)光合作用四光合產(chǎn)物磷酸丙糖在葉綠體內(nèi)形成淀粉，運(yùn)到細(xì)胞質(zhì)內(nèi)形成蔗糖。磷酸丙糖是光合作用的最初產(chǎn)物，蔗糖、淀粉的合成都以他為原料，成競(jìng)爭(zhēng)反應(yīng)。（圖3-32）在細(xì)胞質(zhì)中合成蔗糖后釋放出Pi，Pi進(jìn)入葉綠體促進(jìn)磷酸丙糖運(yùn)出葉綠體，光合速率加快。在晚上光合磷酸化停止，葉綠體內(nèi)的Pi濃度升高，抑制淀粉的合成，蔗糖合成增加；在白天Pi低，促進(jìn)淀粉合成。植物生理學(xué)光合作用四光合產(chǎn)物磷酸丙糖在葉綠體內(nèi)形成淀粉，運(yùn)植物生理學(xué)光合作用第六節(jié)光呼吸綠色植物在光下進(jìn)行的吸收氧氣、釋放二氧化碳的過(guò)程。氧化底物是乙醇酸，光呼吸又叫乙醇酸循環(huán)。（C2環(huán)）光呼吸是在葉綠體、過(guò)氧化物體、線粒體三種細(xì)胞器的協(xié)同作用下完成的。植物生理學(xué)光合作用第六節(jié)光呼吸綠色植物在光下進(jìn)行的吸收氧植物生理學(xué)光合作用

Rubisco的雙重作用：羧化反應(yīng)與加氧反應(yīng)高CO2

羧化2PGAC3途徑（光合）RuBPRubisco

高O2加氧PGA+磷酸乙醇酸C2途徑植物生理學(xué)光合作用植物生理學(xué)光合作用光呼吸途徑及其細(xì)胞定位植物生理學(xué)光合作用光呼吸途徑及其細(xì)胞定位植物生理學(xué)光合作用二、光呼吸的生理功能

1.防止高光強(qiáng)對(duì)光合作用的破壞

2.防止O2對(duì)光合碳同化的抑制

3.磷酸丙糖和氨基酸合成的補(bǔ)充途徑

4.回收碳素植物生理學(xué)光合作用二、光呼吸的生理功能

1.防止高光強(qiáng)對(duì)光合植物生理學(xué)光合作用三、C3、C4、CAM植物的光合特征比較（一）葉片結(jié)構(gòu)C4植物葉片結(jié)構(gòu)特點(diǎn)（花環(huán)型的維管束鞘）柵欄組織與海綿組織分化不明顯，葉片兩側(cè)顏色差異小。

維管束鞘細(xì)胞中有葉綠體，維管束鞘細(xì)胞比C3植物大。

維管束鞘細(xì)胞相鄰葉肉細(xì)胞排列緊密，胞間連絲豐富。C4植物維管束鞘細(xì)胞中有淀粉粒。植物生理學(xué)光合作用三、C3、C4、CAM植物的光合特征比較植物生理學(xué)光合作用C4植物(玉米,A)和C3植物(水稻,B)葉片解剖結(jié)構(gòu)的差異維管束鞘葉綠體植物生理學(xué)光合作用C4植物(玉米,A)和C3植物(水稻,B)植物生理學(xué)光合作用（二）生理特點(diǎn)C4植物比C3植物光合作用強(qiáng)，C4植物光呼吸低。1CO2的固定途徑不同：

C3植物由葉肉細(xì)胞中的RUBP固定，淀粉合成在葉肉細(xì)胞中。C4植物具兩個(gè)循環(huán)，淀粉合成在鞘細(xì)胞中。2RuBp與PEP酶對(duì)CO2親和力比較

PEP酶對(duì)CO2親和力比RuBp大60多倍，C4植物可利用更低濃度的CO2，更耐旱。植物生理學(xué)光合作用（二）生理特點(diǎn)C4植物比C3植物光合作用植物生理學(xué)光合作用3CO2利用濃度CO2補(bǔ)償點(diǎn)：在光照下，植物光合作用吸收的CO2量與呼吸作用釋放出的CO2量達(dá)到動(dòng)態(tài)平衡時(shí)，外界環(huán)境中的CO2濃度。

C4植物的CO2補(bǔ)償點(diǎn)低。4“CO2泵”的作用

C4植物葉肉中的PEP起到“CO2泵”的作用，使鞘細(xì)胞中的CO2濃度高，RuBp酶走卡爾文循環(huán)，而不走光呼吸途徑。

5光呼吸酶系C3植物有一套完整的光呼吸酶系，C4植物僅在鞘細(xì)胞中有光呼吸酶系，C4植物光呼吸低，僅限于鞘細(xì)胞，放出CO2又被PEP重新固定，CO2利用率高。植物生理學(xué)光合作用3CO2利用濃度植物生理學(xué)光合作用第四節(jié)影響光合作用的因素一、外部因素對(duì)光合作用的影響光合速率通常是指單位時(shí)間單位葉面積的CO2吸收量。表觀光合速率（凈同化率）總光合速率或真光合速率:表觀光合速率加上呼吸速率（一）光照光飽和現(xiàn)象（光合作用暗反應(yīng)速度跟不上強(qiáng)光下的光反應(yīng)速度）光飽和點(diǎn)：開(kāi)始達(dá)到光合速率最大值時(shí)的光強(qiáng)。C4植物＞C3植物光補(bǔ)償點(diǎn)：當(dāng)葉片的光合速率等于呼吸速率時(shí)的光強(qiáng)。植物生理學(xué)光合作用第四節(jié)影響光合作用的因素一、外部因素對(duì)光植物生理學(xué)光合作用植物所需的最低光照強(qiáng)度，必須高于光補(bǔ)償點(diǎn)，才能正常生長(zhǎng)。指導(dǎo)：密植程度，間苗，修剪，套種。陽(yáng)生植物（馬尾松）：直射日光下才能長(zhǎng)好，光飽和點(diǎn)高，基粒小，基粒片層少，葉綠素含量低。陰生植物（醡醬草）：可以在漫射光下生長(zhǎng)，光飽和點(diǎn)低，基粒大，基粒片層多，葉綠素含量高。光抑制－當(dāng)光合系統(tǒng)接受的光能超過(guò)它所能利用的量時(shí)，光會(huì)引起光合速率的降低的現(xiàn)象。植物生理學(xué)光合作用植物所需的最低光照強(qiáng)度，必須高于光補(bǔ)償點(diǎn)，植物生理學(xué)光合作用光合速率的日變化植物生理學(xué)光合作用光合速率的日變化植物生理學(xué)光合作用關(guān)于"午睡"原因歸納起來(lái)曾有以下幾種。1)中午CO2濃度過(guò)低引起2)中午溫度過(guò)高,引起暗呼吸和光呼吸上升。3)葉片失水過(guò)多,氣孔關(guān)閉影響CO2進(jìn)入。4)光合產(chǎn)物的積累。5)光抑制引起作用中心活性降低。6)光合碳同化有關(guān)酶活性降低。植物有多種保護(hù)防御機(jī)理，用以避免或減少光抑制的破壞。如：通過(guò)葉片運(yùn)動(dòng)，葉綠體運(yùn)動(dòng)。植物生理學(xué)光合作用關(guān)于"午睡"原因歸納起來(lái)曾有以下幾種。植物生理學(xué)光合作用（二）CO2

CO2

補(bǔ)償點(diǎn)：植物光合作用吸收的CO2與呼吸作用放出的CO2相等時(shí)，環(huán)境中的CO2濃度C4植物的CO2補(bǔ)償點(diǎn)低于C3植物CO2濃度低于補(bǔ)償點(diǎn)就無(wú)光合產(chǎn)物積累。植物光合作用最適CO2濃度常遠(yuǎn)遠(yuǎn)高出空氣中CO2濃度通風(fēng)，干冰施肥植物生理學(xué)光合作用（二）CO2

CO2補(bǔ)償點(diǎn)：植物光合作用植物生理學(xué)光合作用（三）溫度：最適溫25--30℃

（四）礦質(zhì)元素

1)光合器官的組成成分。

N、Mg--葉綠素，F(xiàn)e、Cu--光合鏈電子遞體。Zn─碳酸酐酶。

2)參與酶活性的調(diào)節(jié)。

Mg─RuBPCase和PEPCase等，Mn、Cl和Ca與放O2有關(guān)。

3)參與光合磷酸化。Pi─ATP,Mg++、K+作為H+的對(duì)應(yīng)離子。

4)參與光合碳循環(huán)與產(chǎn)物運(yùn)轉(zhuǎn)。P、K、B

5)此外,鉀離子能調(diào)節(jié)氣孔開(kāi)閉,對(duì)光合作用影響也很大。

（五）水分：水分是光合作用的原料；影響氣孔開(kāi)度；影響光合產(chǎn)物輸出。

植物生理學(xué)光合作用（三）溫度：最適溫25--30℃

（四）礦植物生理學(xué)光合作用光合作用的溫度范圍和三基點(diǎn)三基點(diǎn)定義抑制光合的原因或范圍最低溫度(冷限)該低溫下表觀光合速率為零(0℃))低溫時(shí)膜脂呈凝膠相;葉綠體超微結(jié)構(gòu)受到破壞酶促反應(yīng)緩慢，氣孔開(kāi)閉失調(diào)。最高溫度(熱限)該高溫下表觀光合速率為零(45℃)膜脂與酶蛋白熱變性，使光合器官損傷，葉綠體中的酶鈍化；高溫刺激了光暗呼吸，使表觀光合速率下降。

最適溫度能使光合速率達(dá)到最高的溫度C3陰生植物10～20℃

一般C3植物20～30℃

C4植物35～45℃植物生理學(xué)光合作用光合作用的溫度范圍和三基點(diǎn)三基點(diǎn)定義抑制光植物生理學(xué)光合作用二、內(nèi)部因素（一）葉齡（三）不同生育期（二）不同部位（四）源庫(kù)關(guān)系植物生理學(xué)光合作用二、內(nèi)部因素植物生理學(xué)光合作用第八節(jié)植物對(duì)光能的利用—、植物的光能利用率是指植物光合作用所累積的有機(jī)物所含的能量，占照射在單位地面上的日光能量的比率。約為1％植物生理學(xué)光合作用第八節(jié)植物對(duì)光能的利用—、植物的光能利植物生理學(xué)光合作用光能利用率為什么這么低？（1）輻射到地面的太陽(yáng)光能只是可見(jiàn)光的一部分（約占太陽(yáng)總輻射能的40～50%）。（2）照射到葉面上的光能并未全部被吸收，其中有10～15%被反射；5%透過(guò)葉片，雖然80～85%被吸收，但僅有0.5～3.5%用于光合作用，而大多以熱能消耗于蒸騰過(guò)程（76.5～

84.5%）。（3）葉片光合能力的限制，以及呼吸消耗，CO2供應(yīng)不足，水分虧缺、礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)不足等。植物生理學(xué)光合作用光能利用率為什么這么低？（1）輻射到地面植物生理學(xué)光合作用二、提高作物產(chǎn)量的途徑1.增加光合面積（1）合理密植（2）改變株型2.延長(zhǎng)光合時(shí)間(1)提高復(fù)種指數(shù)(2)補(bǔ)充人工光照3.提高光合效率（1）增加CO2濃度（2）降低光呼吸植物生理學(xué)光合作用二、提高作物產(chǎn)量的途徑1.增加光合面植物生理學(xué)光合作用

第三章復(fù)習(xí)思考題1、名詞：原初反應(yīng)、熒光現(xiàn)象、中心色素、天線色素、紅降現(xiàn)象、愛(ài)默生效應(yīng)、光合單位、希爾反應(yīng)、光呼吸、光合磷酸化、光能利用率2、光合作用有什么重要意義？3、光合作用的全過(guò)程分哪三大步？4、光合電子傳遞中PQ的作用有哪些？5、光合磷酸化有哪些類型？4、植物是如何把光能轉(zhuǎn)化為活躍化學(xué)能的？是如何把CO2轉(zhuǎn)化為有機(jī)物的？5、光呼吸的生理功能有哪些？6、C4植物和CAM植物碳同化有哪些異同？7、何為光能利用率？如何提高之？植物生理學(xué)光合作用第三章復(fù)習(xí)思考題植物生理學(xué)光合作用第三章光合作用Photosynthesisofplant植物生理學(xué)光合作用第三章光合作用Photosynth植物生理學(xué)光合作用第一節(jié)光合作用的重要性

一、光合作用的概念：綠色植物利用光能把CO２和水合成有機(jī)物，同時(shí)釋放氧氣的過(guò)程。光能CO2+H2O————→（CH2O）+O2

綠色細(xì)胞植物生理學(xué)光合作用第一節(jié)光合作用的重要性

一、光合作用的植物生理學(xué)光合作用二、光合作用的意義（一）把無(wú)機(jī)物轉(zhuǎn)變成有機(jī)物（二）巨大的能量轉(zhuǎn)換站

日光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能（ATP），1970年，全世界的能耗，只占光和儲(chǔ)能的1/10,光和儲(chǔ)能相當(dāng)于24萬(wàn)個(gè)三門(mén)峽水電站的能量。（三）維持大氣中氧氣和CO2的平衡，保護(hù)環(huán)境。

沒(méi)有光合作用，地球內(nèi)3000年就會(huì)缺氧。

(四)作物產(chǎn)量構(gòu)成的主要因素。植物生理學(xué)光合作用二、光合作用的意義（一）把無(wú)機(jī)物轉(zhuǎn)變成有機(jī)植物生理學(xué)光合作用第二節(jié)葉綠體及葉綠體色素

chloroplastandchloroplastpigments一、葉綠體的結(jié)構(gòu)和成分葉綠體的化學(xué)成分：75%的水、蛋白質(zhì)、脂類、色素和無(wú)機(jī)鹽。

葉綠體(chloroplast)是光合作用最重要的細(xì)胞器。它分布在葉肉細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)中。數(shù)量多，1平方毫米蓖麻葉片含3千萬(wàn)-5千萬(wàn)個(gè)葉綠體。葉綠體隨原生質(zhì)環(huán)流運(yùn)動(dòng)，隨光照的方向和強(qiáng)度而運(yùn)動(dòng)植物生理學(xué)光合作用第二節(jié)葉綠體及葉綠體色素chlorop植物生理學(xué)光合作用植物生理學(xué)光合作用植物生理學(xué)光合作用植物生理學(xué)光合作用植物生理學(xué)光合作用葉綠體結(jié)構(gòu)：被膜、基質(zhì)、基粒、類囊體（基粒類囊體、基質(zhì)類囊體）植物生理學(xué)光合作用葉綠體結(jié)構(gòu)：植物生理學(xué)光合作用植物生理學(xué)光合作用植物生理學(xué)光合作用復(fù)習(xí)鞏固鎂、錳、氯的生理作用？缺素癥？哪些是參與循環(huán)的元素？那些不是？臨界濃度葉綠體的結(jié)構(gòu)怎樣？植物生理學(xué)光合作用復(fù)習(xí)鞏固鎂、錳、氯的生理作用？缺素癥？植物生理學(xué)光合作用葉綠素類胡蘿卜素藻膽素——高等植物藻類共同特點(diǎn)：分子內(nèi)具有許多共軛雙鍵，能捕獲光能，捕獲光能能在分子間傳遞。葉綠素：葉綠素a（藍(lán)綠色）3：葉綠素b（黃綠色）1類胡蘿卜素：胡蘿卜素（橙黃色）2:葉黃素（黃色）1藻膽素：藻紅素、藻蘭素二光和色素的化學(xué)特性植物生理學(xué)光合作用葉綠素類胡蘿卜素藻膽素——高等植物藻類共植物生理學(xué)光合作用

植物生理學(xué)光合作用

植物生理學(xué)光合作用植物生理學(xué)光合作用植物生理學(xué)光合作用1葉綠素

葉綠素是雙羧酸的酯，一個(gè)羧基被甲醇所酯化，另一個(gè)羧基被葉綠醇所酯化。

不溶于水，溶于有機(jī)溶劑，容易被光分解卟啉環(huán)中的鎂可被H+或Cu2+所置換，銅代反應(yīng)天線色素：大多數(shù)葉綠素a和全部葉綠素b分子和類胡蘿卜素具有收集光能和傳遞光能的作用。作用中心色素：少部分葉綠素a分子有將光能轉(zhuǎn)換為電能的作用。植物生理學(xué)光合作用1葉綠素

葉綠素是雙羧酸的酯，一個(gè)羧基植物生理學(xué)光合作用葉綠素是一種酯，因此不溶于水。通常用含有少量水的有機(jī)溶劑如80％的丙酮，或者95%乙醇，或丙酮∶乙醇∶水＝4.5∶4.5∶1的混合液來(lái)提取葉片中的葉綠素，用于測(cè)定葉綠素含量。之所以要用含有水的有機(jī)溶劑提取葉綠素，這是因?yàn)槿~綠素與蛋白質(zhì)結(jié)合牢，需要經(jīng)過(guò)水解作用才能被提取出來(lái)。葉綠素的提取研磨法提取光合色素提取方法研磨法浸提法0.1g葉+10ml混合液浸提植物生理學(xué)光合作用葉綠素是一種酯，因此不溶于水。通常用含有少植物生理學(xué)光合作用卟啉環(huán)由四個(gè)吡咯環(huán)與四個(gè)甲烯基(－CH＝)連接而成。

卟啉環(huán)的中央絡(luò)合著一個(gè)鎂原子，鎂偏向帶正電荷，與其相聯(lián)的氮原子帶負(fù)電荷，因而“頭部”有極性。環(huán)Ⅵ上有一葉綠醇鏈有親脂性。色素靠他固定在類囊體膜上。

卟啉環(huán)上的共軛雙鍵和中央鎂原子容易被光激發(fā)而引起電子的得失。捕獲光能。葉綠醇卟啉環(huán)植物生理學(xué)光合作用葉綠醇卟啉環(huán)植物生理學(xué)光合作用卟啉環(huán)中的鎂可被H+所置換。當(dāng)為H＋所置換后，即形成褐色的去鎂葉綠素。去鎂葉綠素中的H＋再被Cu2+取代，就形成銅代葉綠素，顏色比原來(lái)的葉綠素更鮮艷穩(wěn)定。根據(jù)這一原理可用醋酸銅處理來(lái)保存綠色標(biāo)本。銅代葉綠素反應(yīng)向葉綠素溶液中放入兩滴5％鹽酸搖勻，溶液顏色的變?yōu)楹稚?，形成去鎂葉綠素。當(dāng)溶液變褐色后，投入醋酸銅粉末，微微加熱，形成銅代葉綠素制作綠色標(biāo)本方法：用50%醋酸溶液配制的飽和醋酸銅溶液浸漬植物標(biāo)本(處理時(shí)可加熱)植物生理學(xué)光合作用卟啉環(huán)中的鎂可被H+所置換。當(dāng)為H＋所置換植物生理學(xué)光合作用2類胡蘿卜素

不溶于水,而溶于有機(jī)溶劑。四萜化合物--共軛雙鍵體系--吸收和傳遞光能。吸收藍(lán)光和蘭綠光。能保護(hù)葉綠素免受強(qiáng)光破壞。植物生理學(xué)光合作用2類胡蘿卜素不溶于水,而溶于有機(jī)溶劑。植物生理學(xué)光合作用三、光合色素的光學(xué)特性

1.輻射能量光量子（quantum）:光子具有的能量。q=h

（h

普朗克衡量，頻率）引起一摩爾物質(zhì)分子反應(yīng)所需的光量子叫1EinsteinE=Nh=Nhc/λ(N阿伏加德羅常數(shù)，c光速）光子的能量與波長(zhǎng)成反比，含能低的紅外線對(duì)光合作用無(wú)效，可見(jiàn)光中，相同能量的電磁輻射，紅光效率最高。植物生理學(xué)光合作用三、光合色素的光學(xué)特性

1.輻射能量植物生理學(xué)光合作用2.吸收光譜可見(jiàn)光波長(zhǎng)390-770nm植物生理學(xué)光合作用2.吸收光譜可見(jiàn)光波長(zhǎng)390-770n植物生理學(xué)光合作用葉綠素吸收光區(qū),

紅光區(qū)(640-660nm),

藍(lán)紫光區(qū)(410-470nm)。

類胡蘿卜素吸收藍(lán)紫光植物生理學(xué)光合作用葉綠素吸收光區(qū),

紅光區(qū)(640-660植物生理學(xué)光合作用3.熒光現(xiàn)象和磷光現(xiàn)象葉綠素溶液在透射光下呈綠色,而在反射光下呈紅色的現(xiàn)象稱為熒光現(xiàn)象。為什么葉綠素溶液有熒光現(xiàn)象而葉片則看不到？植物生理學(xué)光合作用3.熒光現(xiàn)象和磷光現(xiàn)象葉綠素溶液在透射光下植物生理學(xué)光合作用植物生理學(xué)光合作用植物生理學(xué)光合作用熒光（壽命短）

磷光（壽命長(zhǎng)，去掉光源仍能發(fā)出弱磷光）植物生理學(xué)光合作用熒光（壽命短）

磷光（壽命長(zhǎng)，去掉光源仍能植物生理學(xué)光合作用四、葉綠素的形成1葉綠素的生物合成（圖3-9）2.影響葉綠素形成的條件①光：原葉綠酸酯轉(zhuǎn)變?yōu)槿~綠酸酯需要光照；②溫：最低溫2℃、最適溫30℃、最高溫40℃，高溫下葉綠素分解大于合成。③營(yíng)養(yǎng)物：（N、Mg、Fe、Mn、Cu、Zn等）。④氧：原卟啉Ⅸ⑤水：植物生理學(xué)光合作用四、葉綠素的形成1葉綠素的生物合成（圖植物生理學(xué)光合作用圖3-9葉綠素生物合成過(guò)程植物生理學(xué)光合作用圖3-9葉綠素生物合成過(guò)程植物生理學(xué)光合作用受凍的油菜受凍的油菜缺N蘿卜植物生理學(xué)光合作用受凍的油菜受凍的油菜缺N蘿卜植物生理學(xué)光合作用葉綠素的形成受遺傳因素控制，如水稻、玉米的白化苗以及花卉中的斑葉不能合成葉綠素。有些病毒也能引起斑葉。植物生理學(xué)光合作用葉綠素的形成受遺傳因素控制，如水稻、玉米的植物生理學(xué)光合作用3.植物的葉色

葉綠色已被破壞降解，類胡蘿卜素穩(wěn)定植物生理學(xué)光合作用3.植物的葉色

葉綠色已被破壞降解，類胡蘿植物生理學(xué)光合作用秋天，糖分積累多，可溶性糖增多促進(jìn)花色素合成，花色素顯紅色。植物生理學(xué)光合作用秋天，糖分積累多，可溶性糖增多促進(jìn)花色素合植物生理學(xué)光合作用景天科植物很耐旱，干旱時(shí)，可溶性糖分積累多，促進(jìn)花色素合成。植物生理學(xué)光合作用景天科植物很耐旱，干旱時(shí)，可溶性糖分積累多植物生理學(xué)光合作用知識(shí)回顧葉綠體中有那幾種色素？天線色素、作用中心色素、熒光現(xiàn)象、類囊體葉綠素主要吸收什么光？葉綠素的大體結(jié)構(gòu)怎樣？葉綠體的結(jié)構(gòu)怎樣？光反應(yīng)在哪進(jìn)行？暗反應(yīng)在那里進(jìn)行？植物生理學(xué)光合作用知識(shí)回顧葉綠體中有那幾種色素？植物生理學(xué)光合作用第三節(jié)光合作用的過(guò)程：光的吸收光合作用分為三個(gè)階段:1.原初反應(yīng):光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換成電能；

2.電子傳遞和光合磷酸化:電能轉(zhuǎn)變?yōu)榛钴S化學(xué)能:ATP,NADPH23.碳同化:活躍的化學(xué)能轉(zhuǎn)變?yōu)榉€(wěn)定的化學(xué)能。1,2步屬光反應(yīng)，需光，在類囊體膜上進(jìn)行，光反應(yīng)的結(jié)果導(dǎo)致水的光解和氧的釋放，產(chǎn)物是：ATP,NADPH2，它們是暗反應(yīng)的能量來(lái)源，暗反應(yīng)在基質(zhì)中進(jìn)行。植物生理學(xué)光合作用第三節(jié)光合作用的過(guò)程：光的吸收光合作用植物生理學(xué)光合作用光合作用的過(guò)程光能CO2色素分子C52C3ADP+PiATPH2OO2[H]多種酶酶吸收光解光反應(yīng)階段暗反應(yīng)階段水的光解：H2O2[H]+1/2O2光解CO2的固定:CO2+C52C3酶還原酶固定供能（CH2O）酶

C3化合物還原：2C3（CH2O）6ATP酶[H],ADP+Pi光合磷酸化：ADP+Pi＋能量ATP酶植物生理學(xué)光合作用光合作用的過(guò)程光能CO2色素分子C52C3植物生理學(xué)光合作用原初反應(yīng)指葉綠體色素收集光能，傳遞給作用中心，把光能轉(zhuǎn)換為電能的過(guò)程。它靠光合作用單位來(lái)完成。光合單位=聚光色素系統(tǒng)+反應(yīng)中心天線色素：吸收，并以誘導(dǎo)共振方式傳遞光能，類似于透鏡。作用中心：原初電子供體（D），作用中心色素(P),原初電子受體(A)作用中心色素分子吸收光能后所引起的氧化還原反應(yīng)，也就是電荷分離，將光能轉(zhuǎn)換為電能。最初電子供體是水，最終電子受體是NADP。光化學(xué)反應(yīng)過(guò)程：D.P.A光D.P*.AD.P+.A-D+.P.A-植物生理學(xué)光合作用原初反應(yīng)指葉綠體色素收集光能，傳遞給作用中植物生理學(xué)光合作用植物生理學(xué)光合作用植物生理學(xué)光合作用植物生理學(xué)光合作用植物生理學(xué)光合作用水光解與氧釋放希爾反應(yīng)（Hillreaction）：離體葉綠體在光下進(jìn)行的分解水，放出氧氣的反應(yīng)。需Mn,cl。放氧復(fù)合體又稱錳聚合體，在PSⅡ靠近類囊體腔的一側(cè)，參與水的裂解和氧的釋放。植物生理學(xué)光合作用水光解與氧釋放希爾反應(yīng)（Hillreac植物生理學(xué)光合作用第四節(jié)電子傳遞和光合磷酸化一光系統(tǒng)量子產(chǎn)額（量子效率）：指每吸收一個(gè)光量子所釋放的氧氣的分子數(shù)。紅降（reddrop）：在遠(yuǎn)紅光（大于680nm）照射下，光合作用的量子產(chǎn)額急劇下降，這種現(xiàn)象稱為紅降。雙光增益效應(yīng)或愛(ài)默生效應(yīng)（Emersoneffect）在遠(yuǎn)紅光照射下，如補(bǔ)充紅光，則量子產(chǎn)額大增。比兩種波長(zhǎng)的光單獨(dú)照射的總和還要多。紅降和雙光增益效應(yīng)證明：光合作用存在兩個(gè)光系統(tǒng)；并且可以獨(dú)立或者接力完成光反應(yīng)過(guò)程。植物生理學(xué)光合作用第四節(jié)電子傳遞和光合磷酸化一光系統(tǒng)植物生理學(xué)光合作用光系統(tǒng)I（photosystemI，簡(jiǎn)稱PSI）：在類囊體膜的外側(cè)，PSI的作用中心色素分子是P700。是長(zhǎng)波光反應(yīng)，其主要特征是NADP的還原。電子供體質(zhì)體蘭素PC，電子受體X。光系統(tǒng)II（photosystemII，簡(jiǎn)稱PSII）：在類囊體膜內(nèi)側(cè)。PSII的作用中心色素分子是P680。是短波光反應(yīng)，其主要特征是H2O的光解和放氧。D:Tyr（駱氨酸）A:去鎂葉綠素。敵草隆能抑制光系統(tǒng)II光化學(xué)反應(yīng)，而不能抑制光系統(tǒng)I光化學(xué)反應(yīng)。植物生理學(xué)光合作用光系統(tǒng)I（photosystemI，簡(jiǎn)稱P植物生理學(xué)光合作用光系統(tǒng)I光系統(tǒng)II植物生理學(xué)光合作用光系統(tǒng)I光系統(tǒng)II植物生理學(xué)光合作用二光合電子傳遞鏈植物生理學(xué)光合作用二光合電子傳遞鏈植物生理學(xué)光合作用連接兩個(gè)光系統(tǒng)以及H2O和NADP之間的傳遞電子的物質(zhì)。叫光合電子傳遞鏈，簡(jiǎn)稱光合Z鏈。有質(zhì)體醌，cytbf復(fù)合體。最初電子供體：水，最終電子受體：NADP

希爾反應(yīng)（Hillreaction）：離體葉綠體在光下進(jìn)行的分解水，放出氧氣的反應(yīng)。需Mn,cl。植物生理學(xué)光合作用連接兩個(gè)光系統(tǒng)以及H2O和NADP之間的傳植物生理學(xué)光合作用PSⅡ及其集光色素復(fù)合體(LHCⅡ),

PSI及其集光色素復(fù)合體(LHCI),

細(xì)胞色素復(fù)合體(含Cytf、Cytb6和Fe-S蛋白)

偶聯(lián)因子復(fù)合體(又名ATP合酶)

植物生理學(xué)光合作用PSⅡ及其集光色素復(fù)合體(LHCⅡ),

P植物生理學(xué)光合作用PQ(plastoquinones，質(zhì)體醌或質(zhì)醌),擔(dān)負(fù)著傳遞氫(H+和e-)的任務(wù)。PQ穿梭使間質(zhì)中H+不斷轉(zhuǎn)入類囊體腔,導(dǎo)致間質(zhì)pH上升,形成跨膜的質(zhì)子梯度。PQPCFDxH植物生理學(xué)光合作用PQ(plastoquinones，質(zhì)體醌植物生理學(xué)光合作用電子傳遞抑制劑指抑制光合電子傳遞的試劑如羥胺(NH2OH)切斷水到PSⅡ的電子流百草枯抑制PSI中Fd的還原敵草隆抑制從PSⅡ上的QB到PQ的電子傳遞一些除草劑如西瑪津(simazine)、阿特拉津(atrazine)、除草定(bromacil)、異草定(isocil)等也是電子傳遞抑制劑，它們通過(guò)阻斷電子傳遞抑制光合作用來(lái)殺死植物。植物生理學(xué)光合作用電子傳遞抑制劑指抑制光合電子傳遞的試劑植物生理學(xué)光合作用三、光合磷酸化

概念：葉綠體在光下把無(wú)機(jī)磷和ADP轉(zhuǎn)化成ATP。

光合作用中磷酸化與電子傳遞是偶聯(lián)的，偶聯(lián)因子又稱ATP酶，位于光合膜上植物生理學(xué)光合作用三、光合磷酸化

概念：葉綠體在光下把無(wú)機(jī)植物生理學(xué)光合作用在光合電子傳遞過(guò)程中，H2O光解產(chǎn)生質(zhì)子，及通過(guò)PQ穿梭把質(zhì)子由間質(zhì)轉(zhuǎn)移到類囊體腔，這樣形成了類囊體膜內(nèi)外的質(zhì)子梯度和電位差（內(nèi)高外低），這就是光和磷酸化的動(dòng)力。米切爾(P.Mitchell)提出的化學(xué)滲透學(xué)說(shuō)植物生理學(xué)光合作用在光合電子傳遞過(guò)程中，H2O光解產(chǎn)生質(zhì)子，植物生理學(xué)光合作用（一）光合磷酸化的類型

1.非循環(huán)式光合磷酸化：電子在兩個(gè)光系統(tǒng)之間傳遞，產(chǎn)生ATP，這是一個(gè)開(kāi)放通路植物生理學(xué)光合作用（一）光合磷酸化的類型

1.非循環(huán)式光合磷植物生理學(xué)光合作用2.循環(huán)式光合磷酸化：電子在光系統(tǒng)I上傳遞，產(chǎn)生ATP，這是一個(gè)封閉循環(huán)途徑。植物生理學(xué)光合作用2.循環(huán)式光合磷酸化：電子在光系統(tǒng)I上傳遞植物生理學(xué)光合作用項(xiàng)目相同點(diǎn)不同點(diǎn)光合磷酸化氧化磷酸化進(jìn)行部位均在膜上進(jìn)行類襄體膜線粒體內(nèi)膜ATP形成均經(jīng)ATP合成酶形成在膜外側(cè)在膜內(nèi)側(cè)電子傳遞均有一系列電子傳遞體在光合鏈上在呼吸鏈上能量狀況均有能量轉(zhuǎn)換來(lái)自光能的激發(fā)，貯藏能量來(lái)自底物的分解，釋放能量H2O的關(guān)系均與H2O有關(guān)H2O的光解H2O的生成質(zhì)子泵均有質(zhì)子泵產(chǎn)生PQ穿梭將H+泵到膜內(nèi)UQ穿梭將H+泵到膜外光合磷酸化與氧化磷酸化的異同植物生理學(xué)光合作用項(xiàng)目相同點(diǎn)不同點(diǎn)光合磷酸化氧化磷酸化進(jìn)植物生理學(xué)光合作用同化力:ATP.NADPH。同化力是光反應(yīng)的產(chǎn)物，光能轉(zhuǎn)化為活躍的化學(xué)能就儲(chǔ)存在其中，暗反應(yīng)同化二氧化碳所需的能量就來(lái)自于同化力。解偶聯(lián)劑

指解除磷酸化反應(yīng)與電子傳遞之間偶聯(lián)的試劑。常見(jiàn)的這類試劑有DNP(二硝基酚)、CCCP(carbonylcyanide-3-chlorophenylhydrazone,羰基氰-3-氯苯腙)、短桿菌肽D等這些試劑可以增加類囊體膜對(duì)質(zhì)子的透性或增加偶聯(lián)因子滲漏質(zhì)子的能力其結(jié)果是消除了跨膜的H+電化學(xué)勢(shì)，而電子傳遞仍可進(jìn)行，但磷酸化作用不再進(jìn)行。寡霉素能抑制了ATP酶活性從而阻斷光合磷酸化植物生理學(xué)光合作用同化力:ATP.NADPH。植物生理學(xué)光合作用A）光反應(yīng)靠光發(fā)動(dòng)，它包括原初反應(yīng)、電子傳遞和光合磷酸化等步驟。B）經(jīng)原初反應(yīng)，完成對(duì)光能的吸收、傳遞，并將之轉(zhuǎn)化為電能。C）電子傳遞和光合磷酸化通過(guò)兩個(gè)光系統(tǒng)的一系列光化學(xué)反應(yīng)，把水光解成質(zhì)子(H+)和電子，同時(shí)放出氧，質(zhì)子H+與細(xì)胞中NADP+結(jié)合形成NADPH；同時(shí)，在電子傳遞過(guò)程中，其攜帶的能量使細(xì)胞中的ADP與無(wú)機(jī)磷酸結(jié)合形成ATP。

D）有了ATP和NADPH，葉綠體便可在暗反應(yīng)中同化二氧化碳，形成碳水化合物等有機(jī)物。故又將ATP和NADPH稱為“同化力”。光反應(yīng)小結(jié)植物生理學(xué)光合作用A）光反應(yīng)靠光發(fā)動(dòng)，它包括原初反應(yīng)、電子傳植物生理學(xué)光合作用光反應(yīng)小結(jié)植物生理學(xué)光合作用光反應(yīng)小結(jié)植物生理學(xué)光合作用光合作用可分為哪三個(gè)主要階段?什么是原初反應(yīng)?作用中心色素?光化學(xué)反應(yīng)?光合作用中心(反應(yīng)中心)?什么是光合單位?紅降?愛(ài)默生效應(yīng)?在原初反應(yīng)中光能如何轉(zhuǎn)變?yōu)殡娔?兩個(gè)光系統(tǒng)中心，中心色素、原初電子受體、原初電子供體各是什么?什么是光合鏈?鏈的最終電子受體、最終電子供體各是什么?光合電子傳遞的途徑有哪三條?那條為主?各自的產(chǎn)物是什么?各需哪個(gè)光系統(tǒng)參與?什么是希爾反應(yīng)?什么是光合磷酸化?同化力?同化力產(chǎn)生在什么階段?什么部位?同化力消耗在什么階段，什么部位?植物生理學(xué)光合作用光合作用可分為哪三個(gè)主要階段?植物生理學(xué)光合作用第五節(jié)碳同化活躍的化學(xué)能轉(zhuǎn)化為穩(wěn)定的化學(xué)能，把二氧化碳變成糖類。C3途徑（卡爾文循環(huán)）：水稻、小麥、棉花、大豆C4途徑：玉米、甘蔗CAM途徑（景天科酸代謝）：景天、仙人掌、菠蘿其中C3途徑是最基本和最普遍的。

植物生理學(xué)光合作用第五節(jié)碳同化活躍的化學(xué)能轉(zhuǎn)化為穩(wěn)定的化學(xué)植物生理學(xué)光合作用植物生理學(xué)光合作用植物生理學(xué)光合作用一C3途徑光合作用最先生成的有機(jī)物是含有三個(gè)碳的3-PGA，稱為C3途徑。又稱卡爾文循環(huán)、卡爾文--本生循環(huán)或光合環(huán)。它是所有植物光合作用碳同化的基本的和共同具有的途徑。只具有C3途徑的植物稱C3植物。如水稻、棉花、菠菜、青菜,木本植物幾乎全為C3植物。CO2受體:RuBP羧化酶:Rubisco初產(chǎn)物:PGA(三碳化合物)，3-磷酸甘油酸植物生理學(xué)光合作用一C3途徑植物生理學(xué)光合作用卡爾文循環(huán)分三個(gè)階段：

1二氧化碳固定，羧化階段

2磷酸甘油酸還原階段

3RuBP再生

植物生理學(xué)光合作用卡爾文循環(huán)分三個(gè)階段：

1二氧化碳固定植物生理學(xué)光合作用羧化階段指進(jìn)入葉綠體的CO2與受體RuBP結(jié)合，并水解產(chǎn)生PGA的反應(yīng)過(guò)程。核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶(Rubisco)具有雙重功能，既能使RuBP與CO2起羧化反應(yīng)，推動(dòng)C3碳循環(huán)，又能使RuBP與O2起加氧反應(yīng)而引起C2氧化循環(huán)即光呼吸。植物生理學(xué)光合作用羧化階段指進(jìn)入葉綠體的CO2與受體RuBP植物生理學(xué)光合作用(2)還原階段指利用同化力將3-磷酸甘油酸還原為甘油醛-3-磷酸的反應(yīng)過(guò)程植物生理學(xué)光合作用(2)還原階段指利用同化力將3-磷酸甘油酸植物生理學(xué)光合作用(3)再生階段指由甘油醛-3-磷酸重新形成核酮糖-1,-5-二磷酸的過(guò)程這里包括形成磷酸化的3,4,5,6和7碳糖的一系列反應(yīng)。最后由核酮糖-5-磷酸激酶(Ru5PK)催化，消耗1分子ATP，再形成RuBP。植物生理學(xué)光合作用(3)再生階段指由甘油醛-3-磷酸重新形成植物生理學(xué)光合作用

卡爾文循環(huán)植物生理學(xué)光合作用卡爾文循環(huán)植物生理學(xué)光合作用光合碳還原循環(huán)羧化還原再生植物生理學(xué)光合作用光合碳還原循環(huán)羧化還原再生植物生理學(xué)光合作用光反應(yīng)與暗反應(yīng)植物生理學(xué)光合作用光反應(yīng)與暗反應(yīng)植物生理學(xué)光合作用C3途徑的調(diào)節(jié)①自身催化：中間產(chǎn)物的濃度增加會(huì)調(diào)節(jié)卡爾文循環(huán)的速率。②光調(diào)節(jié)：指光調(diào)節(jié)酶的活性。如：RuBPCase、NADP-DPGA-DHase、1,6-P-F酶、1,7-P-S酶、Ru5P激酶。③光合產(chǎn)物運(yùn)轉(zhuǎn)的調(diào)節(jié)磷酸轉(zhuǎn)運(yùn)體在細(xì)胞質(zhì)中合成蔗糖后釋放出Pi，Pi進(jìn)入葉綠體促進(jìn)磷酸丙糖運(yùn)出葉綠體，光合速率加快。植物生理學(xué)光合作用C3途徑的調(diào)節(jié)①自身催化：中間產(chǎn)物的濃度增植物生理學(xué)光合作用二C4途徑1960s--甘蔗--初產(chǎn)物--C4二羧酸。Hatch和Slack證實(shí)甘蔗固定CO2后的初產(chǎn)物是OAA，--四碳二羧酸，故稱該途徑為C4途徑或C4二羧酸途徑，又名Hatch-Slackpathway。具有C4固定CO2途徑加C3途徑的植物叫C4植物。7500種，占陸生植物的3%。大多為禾本科雜草，農(nóng)作物中只有玉米、高粱、甘蔗、黍與粟等數(shù)種。植物生理學(xué)光合作用二C4途徑1960s--甘蔗--初產(chǎn)物-植物生理學(xué)光合作用C4植物高梁甘蔗

粟(millet)的穗形,“谷子”，去皮后稱“小米”莧菜玉米植物生理學(xué)光合作用C4植物高梁甘蔗粟(mi植物生理學(xué)光合作用C4途徑是在C3途徑的基礎(chǔ)上多了一個(gè)固定CO2的循環(huán)。C4途徑的CO2受體是磷酸烯醇式丙酮酸PEP,存在于葉肉細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)中。C4途徑的特點(diǎn)是：葉肉細(xì)胞含有PEP羧化酶，維管束鞘細(xì)胞中含RuBP羧化酶，在葉肉細(xì)胞固定CO2后轉(zhuǎn)入維管束鞘細(xì)胞再放出CO2進(jìn)入卡爾文循環(huán)，起CO2泵作用。C4植物具較高光合速率植物生理學(xué)光合作用C4途徑是在C3途徑的基礎(chǔ)上多了一個(gè)固定C植物生理學(xué)光合作用PEP：磷酸烯醇式丙酮酸;OAA:草酰乙酸;Mal:蘋(píng)果酸;Pyr:丙酮酸;PPDK:丙酮酸磷酸雙激酶A.NADP-蘋(píng)果酸酶類型:玉米、高粱、甘蔗植物生理學(xué)光合作用PEP：磷酸烯醇式丙酮酸;OAA:草酰乙植物生理學(xué)光合作用B.NAD-蘋(píng)果酸酶類型:馬齡莧、黍等植物生理學(xué)光合作用B.NAD-蘋(píng)果酸酶類型:馬齡莧、黍等植物生理學(xué)光合作用C.PEP-羧激酶類型:蓋氏狼尾草、大黍等PEPCase對(duì)HCO3-的親和力很強(qiáng),有把外界低濃度CO2濃縮到維管束鞘細(xì)胞中的作用--"CO2泵"。植物生理學(xué)光合作用C.PEP-羧激酶類型:蓋氏狼尾草、植物生理學(xué)光合作用C4途徑的調(diào)節(jié)①光調(diào)節(jié)酶促進(jìn)NADP-蘋(píng)果酸脫氫酶活性②反饋調(diào)節(jié)蘋(píng)果酸，天冬氨酸抑制PEP羧化酶③金屬離子的調(diào)節(jié)

NAD-蘋(píng)果酸脫氫酶Mn2+NADP-蘋(píng)果酸脫氫酶Mg2+或Mn2+PEP羧化酶Mg2+加Mn2+植物生理學(xué)光合作用C4途徑的調(diào)節(jié)植物生理學(xué)光合作用三景天科酸代謝（CAM）途徑具有CAM途徑和C3途徑的植物叫CAM植物。CAM最早是在景天科植物中發(fā)現(xiàn)的，目前已知在近30個(gè)科，1萬(wàn)多個(gè)種的植物中有CAM途徑。主要分布在景天科、仙人掌科、蘭科、鳳梨科、大戟科、番杏科、百合科、石蒜科等植物中。CAM植物起源于熱帶，往往分布于干旱的環(huán)境中，多為肉質(zhì)植物，為避免過(guò)度蒸騰，氣孔是晚上開(kāi)放，白天關(guān)閉。植物生理學(xué)光合作用三景天科酸代謝（CAM）途徑具有CAM途植物生理學(xué)光合作用植物生理學(xué)光合作用植物生理學(xué)光合作用C4途徑CO2固定和還原在空間上分開(kāi),CAM途徑則在時(shí)間上分開(kāi)。CAM植物體內(nèi)白天糖分含量高，而夜間有機(jī)酸含量高。植物生理學(xué)光合作用C4途徑CO2固定和還原在空間上分開(kāi),CA植物生理學(xué)光合作用植物生理學(xué)光合作用植物生理學(xué)光合作用四光合產(chǎn)物磷酸丙糖在葉綠體內(nèi)形成淀粉，運(yùn)到細(xì)胞質(zhì)內(nèi)形成蔗糖。磷酸丙糖是光合作用的最初產(chǎn)物，蔗糖、淀粉的合成都以他為原料，成競(jìng)爭(zhēng)反應(yīng)。（圖3-32）在細(xì)胞質(zhì)中合成蔗糖后釋放出Pi，Pi進(jìn)入葉綠體促進(jìn)磷酸丙糖運(yùn)出葉綠體，光合速率加快。在晚上光合磷酸化停止，葉綠體內(nèi)的Pi濃度升高，抑制淀粉的合成，蔗糖合成增加；在白天Pi低，促進(jìn)淀粉合成。植物生理學(xué)光合作用四光合產(chǎn)物磷酸丙糖在葉綠體內(nèi)形成淀粉，運(yùn)植物生理學(xué)光合作用第六節(jié)光呼吸綠色植物在光下進(jìn)行的吸收氧氣、釋放二氧化碳的過(guò)程。氧化底物是乙醇酸，光呼吸又叫乙醇酸循環(huán)。（C2環(huán)）光呼吸是在葉綠體、過(guò)氧化物體、線粒體三種細(xì)胞器的協(xié)同作用下完成的。植物生理學(xué)光合作用第六節(jié)光呼吸綠色植物在光下進(jìn)行的吸收氧植物生理學(xué)光合作用

Rubisco的雙重作用：羧化反應(yīng)與加氧反應(yīng)高CO2

羧化2PGAC3途徑（光合）RuBPRubisco

高O2加氧PGA+磷酸乙醇酸C2途徑植物生理學(xué)光合作用植物生理學(xué)光合作用光呼吸途徑及其細(xì)胞定位植物生理學(xué)光合作用光呼吸途徑及其細(xì)胞定位植物生理學(xué)光合作用二、光呼吸的生理功能

1.防止高光強(qiáng)對(duì)光合作用的破壞

2.防止O2對(duì)光合碳同化的抑制

3.磷酸丙糖和氨基酸合成的補(bǔ)充途徑

4.回收碳素植物生理學(xué)光合作用二、光呼吸的生理功能

1.防止高光強(qiáng)對(duì)光合植物生理學(xué)光合作用三、C3、C4、CAM植物的光合特征比較（一）葉片結(jié)構(gòu)C4植物葉片結(jié)構(gòu)特點(diǎn)（花環(huán)型的維管束鞘）柵欄組織與海綿組織分化不明顯，葉片兩側(cè)顏色差異小。

維管束鞘細(xì)胞中有葉綠體，維管束鞘細(xì)胞比C3植物大。

維管束鞘細(xì)胞相鄰葉肉細(xì)胞排列緊密，胞間連絲豐富。C4植物維管束鞘細(xì)胞中有淀粉粒。植物生理學(xué)光合作用三、C3、C4、CAM植物的光合特征比較植物生理學(xué)光合作用C4植物(玉米,A)和C3植物(水稻,B)葉片解剖結(jié)構(gòu)的差異維管束鞘葉綠體植物生理學(xué)光合作用C4植物(玉米,A)和C3植物(水稻,B)植物生理學(xué)光合作用（二）生理特點(diǎn)C4植物比C3植物光合作用強(qiáng)，C4植物光呼吸低。1CO2的固定途徑不同：

C3植物由葉肉細(xì)胞中的RUBP固定，淀粉合成在葉肉細(xì)胞中。C4植物具兩個(gè)