連鎖與交換規(guī)律

第五章連鎖與互換規(guī)律第一節(jié)連鎖與互換*連鎖遺傳：同一染色體上的某些基因以及它們所控制的性狀聯(lián)合在一起傳達(dá)的現(xiàn)象。1906年英國(guó)學(xué)者貝特森（Bateson）和潘耐特（Pannett）研究香豌豆兩對(duì)性狀遺傳時(shí)，第一發(fā)現(xiàn)的。一、連鎖與互換的遺傳現(xiàn)象連鎖現(xiàn)象是1906年英國(guó)學(xué)者貝特森（Bateson）和潘耐特（Pannett）研究香豌豆兩對(duì)性狀遺傳時(shí)，第一發(fā)現(xiàn)的。以后，摩爾根等發(fā)現(xiàn)連鎖分二類：完整連鎖和不完整連鎖。香豌豆兩對(duì)相對(duì)性狀雜交試驗(yàn).花色：紫花(P)對(duì)紅花(p)為顯性；花粉粒形狀：長(zhǎng)花粉粒(L)對(duì)圓花粉粒(l)為顯性。1.紫花、長(zhǎng)花粉粒×紅花、圓花粉粒.2.紫花、圓花粉?！良t花、長(zhǎng)花粉粒.雜交組合1：紫花、長(zhǎng)花粉?！良t花、圓花粉粒；試驗(yàn)結(jié)果：1、F1兩對(duì)相對(duì)性狀均表現(xiàn)為顯性，

F2出現(xiàn)四種表現(xiàn)型；2、F2

四種表現(xiàn)型個(gè)體數(shù)的比率與

9:3:3:1

相差很大，并且兩親天性狀組合種類

(紫長(zhǎng)和紅圓

)的實(shí)質(zhì)數(shù)高于理論數(shù)，而兩種新性狀組合種類

(紫圓和紅長(zhǎng)

)的實(shí)質(zhì)數(shù)少于理論數(shù)。雜交組合2：紫花、圓花粉粒×紅花、長(zhǎng)花粉粒；試驗(yàn)結(jié)果：1、F1兩對(duì)相對(duì)性狀均表現(xiàn)為顯性，F(xiàn)2出現(xiàn)四種表現(xiàn)型；2、F2四種表現(xiàn)型個(gè)體數(shù)的比率與9:3:3:1相差很大，并且兩親天性狀組合種類(紫圓和紅長(zhǎng))的實(shí)質(zhì)數(shù)高于理論數(shù)，而兩種新性狀組合種類(紫長(zhǎng)和紅圓)的實(shí)質(zhì)數(shù)少于理論數(shù)。（一）完整連鎖：位于同一條染色體上的非等位基因，在形成配子過程中，作為一個(gè)整體隨染色體傳達(dá)到配子中，同源染色體之間不發(fā)生染色體片段的互換，雜合體在形成配子時(shí)，只有親本組合種類的配子。完整連鎖在生物界極少見，只在雄果蠅（XY）和雌家蠶（ZW）中發(fā)現(xiàn)（注意雌雄連鎖不同）。霍爾丹定律：凡是較少發(fā)生互換的個(gè)體必定是異配性其余個(gè)體。比方：果蠅的體色、翅膀的遺傳灰身殘翅BBvv♂×bbVV♀黑身長(zhǎng)翅F1灰身長(zhǎng)翅BbVv♂×bbvv黑身殘翅bbVvBbvvF2黑身長(zhǎng)翅灰身殘翅（親本種類）因?yàn)镕1BbVv♂在形成配子時(shí)，只形成了bV和Bv兩種配子，即bV完整連鎖，Bv也完整連鎖。果蠅的體色、和眼睛顏色遺傳：灰身紫眼b+b+prpr×bbpr+pr+黑身紅眼↓F1b+bpr+pr×(bbprpr黑身紫眼測(cè)交)↓測(cè)交后代灰身紫眼b+bprpr：bbpr+pr黑身紅眼擬等位基因：完整連鎖的、控制同一形性狀的非等位基因。（二）不完整連鎖：位于同源染色體上的非等位基因，在形成配子時(shí)，除有親型配子外，還有少數(shù)重組型配子產(chǎn)生。（同源染色體的非姊妹染色單體發(fā)生互換）比方：果蠅體色、翅膀的遺傳：PbbVV×BBvvF1BbVv♀×bbvv♂黑長(zhǎng)灰殘♀F2♂BvbVBVbvbvBbvvbbVvBbVvbbvv0.08香豌豆花色、花粉粒形狀遺傳：P紫花、長(zhǎng)花粉?！良t花、圓花粉粒FPPLL↓ppll紫花、長(zhǎng)花粉粒PpLl1↓F2紫、長(zhǎng)紫、圓紅、長(zhǎng)紅、圓總數(shù)P_L_P_llppL_ppll實(shí)質(zhì)個(gè)體數(shù)483139039313386952按9:3:3:1計(jì)算的理論數(shù)3910.5434.56952從上圖看出，F(xiàn)2代也出現(xiàn)四種表現(xiàn)型，但二種新組合的表現(xiàn)型比理論計(jì)算少得多，即象親本組合的實(shí)質(zhì)數(shù)偏多，而重新組合的實(shí)質(zhì)數(shù)偏少。PFF

12

紫花、圓花粉?！良t花、長(zhǎng)花粉粒PPll↓ppLL紫花、長(zhǎng)花粉粒PpLl↓紫、長(zhǎng)紫、圓紅、長(zhǎng)紅、圓總數(shù)P_L_P_llppL_ppll實(shí)質(zhì)個(gè)體數(shù)22695971419按9:3:3:1計(jì)算的理論數(shù)78.526.2419這二個(gè)試驗(yàn)的結(jié)果都不可以用獨(dú)立分配規(guī)律來解說。親組合：親代原有的組合。重組合：親代沒有的組合。二、交織與互換的關(guān)系1、同源染色體在減數(shù)分裂配對(duì)時(shí)，有時(shí)在相應(yīng)的地點(diǎn)發(fā)生斷裂，而后錯(cuò)接，造成同源染色體中的非姐妹染色單體之間染色體片段的互換，這個(gè)過程叫互換或重組2、每發(fā)生一次有效互換，形成1個(gè)交織，將產(chǎn)生兩條重組染色體，兩條非重組染色體（親染色體），含有重組染色體的配子叫重組合配子，含有非重組染色體的配子叫親組合配子。三、互換值及其測(cè)定（一）重組值（互換值）的看法重組值（率）：指重組型配子數(shù)占總配子數(shù)的百分率。有時(shí)也叫互換值。重組合配子數(shù)×100%重組值（Rf）=+重組合配子）配子總數(shù)（親組合配子1、每1次互換，只涉及四條非姊妹染色單體中的2條。2、發(fā)生互換的性母細(xì)胞的百分率是重組合配子百分率的2倍。所以假如互換值為4%，則表示有8%的性母細(xì)胞發(fā)生了互換。3、重組值的范圍0—50%之間，重組值越大，基因之間連鎖的程度越小。（二）重組值（Rf）的測(cè)定1、測(cè)交法：用于異花授粉植物是易進(jìn)行。測(cè)交后代(Ft)的表現(xiàn)型的種類和比率真接反響被測(cè)個(gè)體(如F1)產(chǎn)生配子的種類和比率。即算公式：重組值=互換型的個(gè)體數(shù)*100%測(cè)交后代個(gè)體總數(shù)赫欽森(C.B.Hutchinson,1922)玉米色粒遺傳的測(cè)交試驗(yàn)：籽粒顏色：有色(C)、無色（c）；籽粒飽滿程度：飽滿(Sh)、凹陷(sh)相引組（相）：雜交的雙親是顯性基因與顯性基因相連鎖，隱性基因與隱性基因想相連鎖的雜交組合。相斥（組）相：雜交的雙親中，一個(gè)是顯性基因與隱性基因相連鎖，另一個(gè)是相對(duì)應(yīng)的隱性基因與顯性基因相連鎖的雜交組合。C-Sh相引相的重組值為3.6%；C-Sh相斥相的重組值為3.0%。相引相測(cè)交試驗(yàn)與相斥相測(cè)交試驗(yàn)結(jié)果解析：（1）F1產(chǎn)生的四各種類配子比率不等于1:1:1:1；（2）親本型配子比率高于50％，重組型配子比率低于50％；（3）親本型配子數(shù)基實(shí)情等，重組型配子數(shù)也基實(shí)情等。依據(jù)實(shí)驗(yàn)計(jì)算的重組值（Rf）是估量值，其標(biāo)準(zhǔn)偏差Se的計(jì)算公式是：Se=Rf(1Rf)n：是總配子數(shù)或測(cè)交個(gè)體總數(shù)。n相引組：Se=0.036(10.036)=±？83682、自交法：合用于自花授粉的植物。（1）平方根法：不一樣的雜交組合計(jì)算方法不一樣相引組：AB/AB×ab/ab相斥組：Ab/Ab×aB/aBF1基因型：AB/abAb/aBF2表型4種：A-B-；A-bb；aaB-；aabbF2后代數(shù)目：a1a2a3a4在相引組中，AB和ab配子是親型配子，且AB=ab的頻率=q.2a4,q=x=a1a4Aabb個(gè)體的頻率x=q=a2a3a4a2a3a4a1親型配子的總頻率=AB+ab=2q=2x=2a4=2雙隱性個(gè)體數(shù)a1a2a3a4個(gè)體總數(shù)F2a4雙隱性個(gè)體數(shù)重組配子的頻率（重組值）=1-2q=1-2x=1-2a1a2a3a4=1-個(gè)體總數(shù)F2在相斥組中，AB和ab配子是重組型配子。其總頻率（重組值）=2q=2x=2a4a4=2雙隱性個(gè)體數(shù)a1a2a3個(gè)體總數(shù)F2比方：香豌豆花色和花粉粒的遺傳（相引組）P紫長(zhǎng)×紅圓（PPLL)（ppll）F紫長(zhǎng)（PpLl）F2紫長(zhǎng)紫圓紅長(zhǎng)紅圓P_L_P_llppL_ppll總數(shù)觀察數(shù)：483139039313386952頻率：0.690.060.060.19=xP_L之間的重組值=1-2x=1-20.19=12.8%（2）乘積比率法先用公式求出乘積比率x值，而后查乘積比率法估量重組率表，從而獲取重組值，讀數(shù)是小數(shù)。X代表的意義與前邊相同。相引組X=a2a3=重組型個(gè)體數(shù)乘積相斥組X=a1a4重組型個(gè)體數(shù)乘積親型個(gè)體數(shù)乘積=親型個(gè)體數(shù)乘積a1a4a2a3重組值乘積比率相斥組x相引組x0.000.0000000.0000000.010.0002000.0001360.020.0008010.0005520.030.0018040.0012620.0022830.050.06第二節(jié)基因定位和連鎖遺傳圖*一、基因定位的看法依據(jù)重組值確立基因在染色體上的擺列次序和基因之間的距離的方法。二、基因定位的方法（一）兩點(diǎn)測(cè)交（兩點(diǎn)試驗(yàn)）：以兩對(duì)基因?yàn)榛締挝?，來進(jìn)行雜交和測(cè)交，計(jì)算互換值，求得基因間的距離進(jìn)行基因定位的一種最基本的方法。比方：測(cè)定玉米第9號(hào)染色體上的CShWx(cshwx)這三對(duì)基因的次序和地點(diǎn)，用兩點(diǎn)測(cè)交就要分別進(jìn)行三個(gè)試驗(yàn)，每個(gè)試驗(yàn)都要進(jìn)行1次雜交和1次測(cè)交。C—有色，Sh飽滿，Wx非糯性。C—Sh重組值3.6%Wx—Sh重組值20%C—Wx重組值22%CShWx三個(gè)基因位于同一條染色體上，他們之間的地點(diǎn)，可依據(jù)互換值去掉百分號(hào)離。單位用厘摩（cM）或圖距單位。依據(jù)重組值C-Sh=3.6cM；Wx-Sh=20cM，三個(gè)基因之間的次序2種狀況：

%的數(shù)值即基因間的相對(duì)距但是又依據(jù)Wx-C=22cM可確立是第一種狀況。22cM和23.6cM之間的差異因?yàn)閷?shí)質(zhì)試驗(yàn)與理論值之間的機(jī)誤造成的。該方法的弊端：當(dāng)基因之間的距離超出5個(gè)單位時(shí)，常常會(huì)因發(fā)生雙互換而造成不正確；工作繁瑣。（二）三點(diǎn)測(cè)試以三對(duì)基因?yàn)榛締挝唬?jīng)過一次雜交和測(cè)交，同時(shí)確立三對(duì)基因在染色體上的地點(diǎn)和擺列次序。長(zhǎng)處：省時(shí)省工，精確簡(jiǎn)易，測(cè)試背景一致，嚴(yán)格靠譜。不論單互換還是雙互換都能測(cè)出。單互換：位于一對(duì)同源染色體上的基因之間分別發(fā)生單個(gè)互換，3對(duì)中僅一對(duì)互換。雙互換：位于同源染色體上的3對(duì)基因之間，同時(shí)發(fā)生了兩次單互換，實(shí)質(zhì)上是在兩個(gè)位點(diǎn)上發(fā)生了互換，結(jié)果只有中間的一同等位基因互換了地點(diǎn)，別的兩對(duì)基因仍處在同一條染色體上，呈連鎖狀態(tài)。比方：+++Ⅰ+ShWxⅡ+Sh+CShWxC++C+Wx1、三點(diǎn)測(cè)試后代6種表型：比方：果蠅三個(gè)突變基因ec—棘眼；sc—稀剛毛；cv—翅無橫脈，都位于X染色體上。P：ec++/ec++×+sccv/YF1；ec++/+sccv×ecsccv/Y測(cè)交后代表型6種：6種表型實(shí)得數(shù)ec-sc之間的重組值為：62+88/1980=7.6%ec-cv之間的重組值為：ec++810+sccv828ecsc+62++cv88+sc+89ec+cv103合計(jì)1980Sc7.6ec9.72、三點(diǎn)測(cè)試后代8種表型:玉米vbl三因子雜合體測(cè)交后代8種表型實(shí)得數(shù)vbl302+++298+b+115v+l105+bl80v++72++l20vb+19合計(jì)1020

親本基因型應(yīng)改寫：P：+ec+/+ec+×sc+cv/YF1：+ec+/sc+cv×ecsccv/Ycvv-b之間的重組值為：115+105+80+72/1020=36.4%b-l之間的重組值為：115+105+20+19/1020=25.4%v-l之間的重組值為：80+72+20+19/1020=18.7%別的依據(jù)親本配子和雙互換配子的基因型，先來確立基因在染色體上的地點(diǎn)，而后分別計(jì)算v-b36.4≠(v-l)18.7+(b-l)25.4=44.1因?yàn)樵谟?jì)算v-b重組值兩端基因與中間基因之間的互換值即可。2倍。時(shí),雙互換沒有計(jì)算。應(yīng)加上雙互換值的vbl302親型配子基因型+-++298l20++vb+19雙互換配子基因型親型配子基因次序如何擺列才能統(tǒng)過2次互換形成雙互換的基因型呢？vbl擺列僅有三種可能：bvl；vbl；vlb。bvlⅠb++Ⅱb+l++++vl+v+vblⅠb++Ⅱb+l++++vl+v+blvⅠb++Ⅱb+v++++lv+l+計(jì)算b-l之間的重組值為：115+105+20+19/1020=25.4%；v-l之間的重組值為：80+72+20+19/1020=18.7%。兩者相加結(jié)果是44.1即b-v之間的互換值。結(jié)論：三點(diǎn)試驗(yàn)中，互換值最大的重組值必定等于別的兩個(gè)重組值之和減去2倍的雙互換值——基因直線擺列定律。任何三點(diǎn)試驗(yàn)中，測(cè)交后代的8種表型中，個(gè)體數(shù)目最少的2種表型是雙互換的產(chǎn)物，據(jù)此可以直接判斷基因的次序。三、干涉與并發(fā)率1、干涉（攪亂，交織干涉；I）同源染色體間一個(gè)地點(diǎn)上的互換對(duì)周邊地點(diǎn)上的互換發(fā)生的影響。這就是說，在三點(diǎn)測(cè)交中，假如兩個(gè)基因?qū)﹂g的單互換其實(shí)不影響周邊兩個(gè)基因?qū)﹂g的互換，依據(jù)乘法定理，預(yù)期的雙互換的頻率就是兩個(gè)單互換頻率的乘積。實(shí)質(zhì)上觀察到的雙互換率常常低于預(yù)期值。也就是說，每發(fā)生一個(gè)單互換，周邊基因也發(fā)生一次互換的機(jī)遇要減少，即存在干涉。這類干涉的大小用并發(fā)率來表示。2、并發(fā)率（并發(fā)系數(shù)；吻合系數(shù)；C）實(shí)質(zhì)獲取的雙互換種類的數(shù)目或頻率與理論希望獲取的雙互換種類的數(shù)目或頻率的比值。并發(fā)率=觀察到的雙互換百分?jǐn)?shù)值在0—1之間兩個(gè)單互換百分?jǐn)?shù)乘積并發(fā)率大，干涉小。C=1，沒有干涉。I=1-C，一般狀況下，兩個(gè)基因?qū)χg的距離縮短時(shí)，并發(fā)率降低，攪亂值上漲。四、連鎖群和連鎖圖1、連鎖群（基因連鎖群）：位于一對(duì)同源染色體上的擁有必定關(guān)系的連鎖基因群。連鎖群數(shù)目等于單倍體染色體數(shù)（n）。一般規(guī)律：假如A與B連鎖，C與D連鎖，則A與C連鎖。假如A與B連鎖，B與C不連鎖，則A與C不連鎖。2、連鎖圖（遺傳學(xué)圖；連鎖遺傳圖）：依據(jù)染色體上的基因之間的互相互換值和擺列次序制定的、表示連鎖基因的地點(diǎn)和相對(duì)距離的線性圖譜。第三節(jié)真菌類的遺傳學(xué)解析一、鏈孢霉（Neurosporacrassa）的生活史鏈孢霉是真菌類中子囊菌綱，在遺傳研究上應(yīng)用極廣。1、無性世代：占優(yōu)勢(shì)，單倍體（n=7），菌絲體發(fā)出氣生菌絲，長(zhǎng)出無性孢子，叫做分生孢子，有的是單核的小分生孢子，有的是多核的大分生孢子，分生孢子萌發(fā)出新的菌絲。2、有性世代：有性生殖只有在兩個(gè)不一樣交配型菌株一起生長(zhǎng)時(shí)才會(huì)進(jìn)行。（1）不一樣交配型菌絲接合子囊原始細(xì)胞（異核體）合子核（2n）減數(shù)分裂有絲分裂8個(gè)子囊孢子。（2）在固體瓊脂上，兩個(gè)菌株都形成好多雌性生殖結(jié)構(gòu)，稱為原子囊果。原子囊果是菌絲的圓形聚合物，包有特別的菌絲，向空間伸展成為受精絲。不一樣交配型的小分生孢子與受精絲相接觸時(shí)就發(fā)生受精作用。形成子囊原始細(xì)胞（異核體），這兩個(gè)核在伸長(zhǎng)的細(xì)胞中交融成二倍體細(xì)胞核（合子核）；二倍體細(xì)胞核馬長(zhǎng)進(jìn)行減數(shù)分裂，再進(jìn)行有絲分裂，在一個(gè)子囊中形成四對(duì)子囊孢子。同時(shí)，其余菌絲形成了一個(gè)厚壁包圍著產(chǎn)囊菌絲，構(gòu)成長(zhǎng)頸瓶狀的子囊殼。特別應(yīng)該注意的是：每個(gè)子囊是一次減數(shù)分裂的產(chǎn)物，而每對(duì)孢子則是有絲分裂的產(chǎn)物，所以每對(duì)孢子的每個(gè)成員擁有相同的基因型。每次減數(shù)分裂所產(chǎn)生的四個(gè)產(chǎn)物即四分體(四分子)不但仍保留在一個(gè)子囊中，并且在子囊中成線狀排列。又叫次序四分子(四分子或八分子在子囊中呈直線擺列——直列四分子，直列八分子)，是供給遺傳分析獨(dú)一無二的特別重要的結(jié)構(gòu)。二、四分子解析1、四分子解析看法：對(duì)四分子進(jìn)行遺傳學(xué)解析。2、利用鏈孢霉進(jìn)行遺傳學(xué)解析的好處（1）個(gè)體小，長(zhǎng)得快，易培育生殖。（2）無性世代單倍體，顯性基因、隱性基因都能表達(dá)，便于直接觀察基因表型。（3）減數(shù)分裂產(chǎn)物在一個(gè)子囊中次序擺列，可直接觀察減數(shù)分裂分別比，便于重