第十二章 植物的微量元素營(yíng)養(yǎng)與微量元素肥料

第十二章植物的微量元素營(yíng)養(yǎng)與微量元素肥料概述

缺乏任何一種微量元素時(shí)，都會(huì)導(dǎo)致作物生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量、品質(zhì)的嚴(yán)重下降。過(guò)多也會(huì)使作物中毒，輕則影響產(chǎn)量和品質(zhì)，嚴(yán)重時(shí)甚至危及人、畜健康。應(yīng)充分了解微量元素的營(yíng)養(yǎng)作用，各種微量元素的臨界濃度，積極穩(wěn)妥地施用微量元素肥料。第一節(jié)植物的微量元素營(yíng)養(yǎng)微量元素在植物體內(nèi)的質(zhì)量分?jǐn)?shù)、形態(tài)與分布元素含量(mg/kg)形態(tài)分布硼2～100硼酯繁殖器官>營(yíng)養(yǎng)器官鋅25～100離子態(tài)生長(zhǎng)點(diǎn)及嫩葉,花粉鉬0.1～300離子態(tài)(菜豆)根>莖>葉;繁殖器官多錳20～100Mn2+及Mn2+－蛋白質(zhì)莖葉銅2～20離子態(tài)根部>葉片>莖稈鐵100～300離子態(tài)葉片氯340～1200(實(shí)際0.2~2%)離子態(tài)

莖葉

各種植物的含硼量（mg/kg干重）單子葉植物雙子葉植物具有乳液系統(tǒng)的雙子葉植物大麥

2.3馬鈴薯

13.9蘿卜

64.5蒲公英

80.0小麥

3.3豌豆

21.7萵苣

70.0大戟屬

93.0玉米

5.0煙草

25.0甜菜

75.6罌粟

94.7一．植物的硼素營(yíng)養(yǎng)

（一）硼的營(yíng)養(yǎng)作用營(yíng)養(yǎng)作用硼能促進(jìn)碳水化合物的運(yùn)輸。硼與糖類(lèi)多羥基化合物絡(luò)合形成硼－糖絡(luò)合物，更容易穿過(guò)細(xì)胞膜，使碳水化合物在植物體能順利運(yùn)轉(zhuǎn)。植物含硼量因作物種類(lèi)不同差異很大，一般為2～100mg/Kg，雙子葉>單子葉。硼能促進(jìn)生殖器官的建成和發(fā)育。硼主要存在于分生組織和繁殖器官中，花是含硼量最高的器官，尤其是花的柱頭、子房、雌蕊和雄蕊中含量高。硼能促進(jìn)植物花粉的萌發(fā)和花粉管的伸長(zhǎng)，減少花粉中糖的外滲。植物缺硼抑制了細(xì)胞壁的形成，花粉母細(xì)胞不能進(jìn)行四分體分化，花粉粒發(fā)育不正常。油菜“花而不實(shí)”、棉花的“蕾而不花”以及小麥的“穗而不實(shí)”均為缺硼所致。硼的營(yíng)養(yǎng)作用硼能夠調(diào)節(jié)多酚氧化酶系統(tǒng)，缺硼時(shí)，氧化系統(tǒng)失調(diào)，易使作物塊根內(nèi)部產(chǎn)生黑色物質(zhì)。如甜菜的“腐心病”、蘿卜的“褐腐病”等。硼具有穩(wěn)定葉綠素結(jié)構(gòu)的作用。缺硼時(shí)，易造成葉綠體膜破碎，葉綠素退化而影響光合作用。硼與酚代謝和木質(zhì)素的形成。

硼可以提高豆科作物根瘤菌的固氮活性，增加固氮量。缺硼時(shí)，根瘤不發(fā)達(dá)，生物固氮量降低。（二）植物硼素的營(yíng)養(yǎng)失調(diào)癥狀植物缺硼的共同特征為：1、莖尖生長(zhǎng)點(diǎn)生長(zhǎng)受抑制，嚴(yán)重時(shí)枯萎，甚至死亡。2、老葉葉片變厚變脆、畸形，枝條節(jié)間短，出現(xiàn)木栓化現(xiàn)象。3、根的生長(zhǎng)發(fā)育明顯受阻，根短粗兼有褐色。4、生殖器官發(fā)育受阻，結(jié)實(shí)率低，果實(shí)小、畸形，缺硼導(dǎo)致種子和果實(shí)減產(chǎn)。失調(diào)癥：缺乏癥：油菜“花而不實(shí)”花椰菜“褐心病”蘿卜“黑心病”

過(guò)多癥狀：油菜“金邊葉”黃瓜缺硼：老葉邊緣黃化，新葉畸形，并有雜色；果實(shí)發(fā)育不良，早夭，彎曲，不壯實(shí)；果實(shí)中種子區(qū)有空隙，表皮開(kāi)始有黃色斑點(diǎn)，最后發(fā)育成軟木狀斑點(diǎn)。

缺硼引起的生長(zhǎng)點(diǎn)發(fā)育不良（上部2個(gè)為辣椒；下面為黃瓜（左）和番茄（右）

幼葉生長(zhǎng)受到限制，形成玫瑰花狀，老葉為橙色；生長(zhǎng)點(diǎn)可能死亡?；ㄒ巳迸穑夯ㄇ蚝稚?，花莖空心，莖部軟木化

飼料用甜菜缺硼：開(kāi)始葉片變褐，最后死亡，根系腐爛（左）；右為典型的“褐腐”，幼葉的葉柄開(kāi)裂；頂部葉變小，莖點(diǎn)死亡，葉片燒焦?fàn)睿ㄖ校?/p>

葉組織崩潰從幼葉開(kāi)始，根表皮組織腐爛（左）；根系橫截面：潰瘍損害，主要在外層組織（右）

糖用甜菜缺硼：左為早期缺硼，幼葉卷曲，不能張大；右為典型的“褐腐病”：幼葉扭曲，死亡，老葉變脆，黃化，嚴(yán)重的葉緣燒焦?fàn)睢?/p>

豌豆缺硼：莖變粗變硬，生長(zhǎng)矮縮，葉片黃化，幼葉變小，葉尖褐色，生長(zhǎng)點(diǎn)死亡。

番茄果實(shí)缺硼：表面有凹痕軟木區(qū)，成熟不平衡，類(lèi)似缺鈣。

小麥不稔癥

大麥缺硼：莖腫大，葉片邊緣有壞死斑，并斷裂，生長(zhǎng)點(diǎn)死亡，幼苗不擴(kuò)張（expand

）。硼的毒害硼中毒的癥狀為葉尖和葉緣發(fā)黃，脈間失綠，最后壞死（金邊葉）。對(duì)硼中毒較敏感的植物有：桃、葡萄、菜豆、無(wú)花果等；耐硼中等的作物有：小麥、豌豆、玉米、馬鈴薯、萵苣、煙草和番茄等；耐硼作物有：蘿卜、甜菜、棉花等。硼中毒：甜瓜（左上）紫蘇（右上）甘薯（下）硼中毒：水稻（上）；黃瓜（下）

植物硼營(yíng)養(yǎng)診斷指標(biāo)：

植物適宜的含硼量為：

20-100mg/kg干重；15mg

/kg可能出現(xiàn)缺硼癥狀；200mg/kg硼中毒不同植物差異大，參考指標(biāo)見(jiàn)p263。二、植物鋅素營(yíng)養(yǎng)（一）植物的鋅的質(zhì)量分?jǐn)?shù)植物的含鋅量

植物含鋅量較低，一般為25～100mg

/kg

（干重），某些超積累植物可達(dá)1000mg

/kg

。一般植物含鋅10～20mg

/kg時(shí)就發(fā)生缺鋅。植株頂芽含鋅量最高，葉中次之，莖中最少。表各種作物的含鋅量（ppm干重）

（Boehle，1969）>112021~12011~200~10番茄葉71~15021~7011~200~10大豆地上部71~15021~7011~200~10玉米葉>7121~7016~200~15苜蓿地上部80~20026~8016~250~15柑桔葉>5121~5016~200~15蘋(píng)果葉過(guò)量適量低量缺乏植物種類(lèi)（二）鋅的營(yíng)養(yǎng)作用參與生長(zhǎng)素的合成。

鋅是80多種酶的成分，如脫氫酶、蛋白酶、肽酶、堿性磷酸脂酶、超氧化物歧化酶等，缺鋅時(shí)，體內(nèi)蛋白質(zhì)形成受到抑制，可溶性含氮化合物增加。吲哚色氨酸酶Zn色胺ZnIAA（二）鋅的營(yíng)養(yǎng)作用鋅是促進(jìn)生殖器官的發(fā)育

促進(jìn)光合作用

參與葉綠素的合成，是碳酸酐酶的組成成分。

碳酸酐酶主要存在于葉綠體中，影響光合作用。能催化下列反應(yīng)：CO2+H2O-→H++HCO3參與蛋白質(zhì)合成鋅是RNA聚合酶的成分，鋅與Fe、Cu等一起抑制RNA酶活性（三）植物鋅的缺乏與過(guò)剩1、植物缺鋅癥

植物缺鋅時(shí)，株型矮小，葉小畸形，葉脈間失綠或黃化；果樹(shù)頂端枝條或側(cè)枝節(jié)間縮短，成蓮座狀，新生葉小，并叢生；如蘋(píng)果的“小葉病”、“蓮座枝”或“簇葉病”，柑桔的小葉型“斑葉柄”；玉米、水稻等的“白苗病”。2、植物鋅的中毒

鋅中毒表現(xiàn)為根系的伸長(zhǎng)受阻，葉片黃化，出現(xiàn)褐色斑點(diǎn)，嚴(yán)重時(shí)枯死。水稻缺鋅自左至右，依次為油菜幼葉至老葉，缺磷油菜葉片從暗紫發(fā)展至紫紅色。玉米缺鋅：白苗病鋅通過(guò)催化色氨酸的合成，而間接地影響生長(zhǎng)素的合成。缺鋅時(shí)，植株生長(zhǎng)緩慢、矮小、葉小呈簇生狀。

蘋(píng)果缺鋅：中間為缺鋅植株的正常枝條；左右為缺鋅癥；側(cè)芽不能發(fā)育，葉子窄?。ㄐ∪~病），并在枝條的頂端形成蓮座狀。

糖用甜菜鋅中毒：

生長(zhǎng)嚴(yán)重受到抑制;幼葉出現(xiàn)類(lèi)似于缺鐵的失綠癥，接著出現(xiàn)嚴(yán)重的葉脈間壞死斑點(diǎn)。

黃瓜鋅過(guò)剩：老葉變暗（左）。幼葉淡綠色，葉脈間有針孔般的亮褐班。

（四）鋅的豐缺指標(biāo)

植物正常含鋅量為25~150mg/kg，含量因植物種類(lèi)及品種不同而有差異。在植株體內(nèi)鋅多分布在莖尖和幼嫩的葉片。根系的含鋅量常高于地上部分。

作物含鋅量低于20mg/kg時(shí)，就會(huì)出現(xiàn)缺鋅癥狀；高于400mg/kg時(shí)，就會(huì)出現(xiàn)缺鋅癥狀。三、植物的鉬素營(yíng)養(yǎng)植物體內(nèi)鉬的含量差異較大，豆科作物需鉬量最大，禾本科作物需鉬量較少，一般在0.1～300mg/kg。通常含量低于1mg/kg（干重）。一般作物含鉬量低于0.1mg/kg，而豆科作物低于0.4mg/kg時(shí)就可能缺鉬。植物體對(duì)鉬的忍受力較強(qiáng)，但牧草中鉬超過(guò)15mg/kg時(shí)，牛吃后就會(huì)中毒。（一）質(zhì)量分?jǐn)?shù)、分布植株部位

總量1325100.0100.0葉

856.435.4莖21015.913.4菜豆和番茄植株中鉬的含量和分布919325123菜豆含量%番茄含量%根103077.747051.2鉬主要集中在根、頂端生長(zhǎng)點(diǎn)和幼葉中，下部葉較少。（二）鉬的營(yíng)養(yǎng)作用作為硝酸還原酶和固氮酶的成分參與氮代謝鉬是硝酸還原酶的成分,主要起電子傳遞作用。缺鉬的植物體中，常有硝酸鹽的累積，蛋白質(zhì)的合成下降。鉬是固氮酶中鉬鐵蛋白的成分，鉬供應(yīng)不足時(shí)，豆科作物的根瘤固氮作用將明顯降低，甚至失去固氮能力。促進(jìn)維生素C的合成；與磷代謝有密切關(guān)系；增強(qiáng)抗病力

鐵氧還蛋白對(duì)豆科作物根瘤固氮的影響

鉬在受精和胚胎發(fā)育中有特殊作用。玉米缺鉬時(shí)，花粉的形成和活力均受到影響。供鉬水平(mg/kg)花粉的含鉬量

(ug/g）花粉生產(chǎn)力（花粉粒數(shù)/花藥）

花粉生活力（萌發(fā)%）20922437860.1611937510.0117130027不同供鉬水平對(duì)玉米花粉生產(chǎn)力和生活力的影響花粉直徑（um)948568（三）失調(diào)癥

缺乏癥：

植物缺鉬的共同癥狀是植株矮小，生長(zhǎng)緩慢，葉片失綠，且有大小不一的黃色和橙黃色斑點(diǎn)，嚴(yán)重缺鉬時(shí)葉緣萎蔫，有時(shí)葉片扭曲呈杯狀，老葉變厚、焦枯，以致死亡。缺鉬發(fā)生在酸性土壤上，常常伴生錳和鋁的毒害。在酸性土壤上施用石灰可防止缺鉬?；ㄒ?、煙草“鞭尾狀葉”豆科“杯狀葉”、不結(jié)或少結(jié)根瘤；柑橘“黃斑葉”

中毒癥狀：植物耐鉬能力很強(qiáng)，>100mg/kg的情況下，大多數(shù)植物并無(wú)不良反應(yīng)。>200mg/kg茄科葉片失綠Mo+Mo缺鉬花椰菜葉片形態(tài)變化圖示是由于局部葉片組織壞死，以及在葉片發(fā)育早期維管束發(fā)育不完全造成的花椰菜缺鉬：開(kāi)始時(shí)，葉片輕度卷曲，黃化，葉尖有壞死斑，子葉深綠色；嚴(yán)重時(shí)，葉肉不能發(fā)育，只有中脈（鞭尾病）；生長(zhǎng)點(diǎn)死亡。

花生缺鉬與土壤pH番茄缺鉬：

葉片有時(shí)黃化，嚴(yán)重卷曲，從葉尖開(kāi)始?jí)乃?；左為獲得鉬的正常葉片，右為缺鉬葉片，葉緣卷曲，脈間失綠，葉尖死亡。

甘藍(lán)幼苗缺鉬：葉片內(nèi)卷，葉緣附近有黃化斑；葉尖和葉緣有死斑；植株無(wú)生長(zhǎng)點(diǎn)。MoMoMoMoMoMoMoMoMoMo四、錳的營(yíng)養(yǎng)作用

（一）質(zhì)量分?jǐn)?shù)、作用植物體內(nèi)錳的含量約為10～300mg/kg，葉綠體中的含錳量較高，水稻>麥類(lèi)>大豆，指示作物燕麥，前期>后期。錳還在葉綠體中具有結(jié)構(gòu)作用(SOD)，葉綠體對(duì)錳的缺乏最為敏感，缺錳時(shí)，葉綠體內(nèi)的基本結(jié)構(gòu)單位－類(lèi)囊體不能形成片層。因此，錳雖然不是葉綠體的組成成分，但與葉綠體的合成有關(guān)。直接參與光合作用在光合作用中，錳參與水的光解和電子傳遞。H2O

2H++2e-+1/2O2光葉綠體，Mn2+，Cl-錳能活化硝酸還原酶，促進(jìn)硝酸還原作用，對(duì)蛋白質(zhì)合成有利，作物缺錳會(huì)使體內(nèi)硝酸鹽積累起來(lái)。錳能促進(jìn)種子萌發(fā)和幼苗早期生長(zhǎng)，同時(shí)錳有促進(jìn)花粉萌發(fā)和花粉管伸長(zhǎng)的作用，所以可以促進(jìn)種子提早成熟，提高結(jié)實(shí)率。錳能控制細(xì)胞液的氧化還原電位，從而調(diào)控植物體中Fe3+和Fe2+的比例。

錳是植物體內(nèi)許多酶的組成成分，也是某些酶的活化劑，如許多脫氫酶，羧化酶，激酶和氧化酶等。缺錳時(shí)，吲哚乙酸濃度增大，植物根和芽的生長(zhǎng)受抑制。>10-8M;>10-5M幾種作物體內(nèi)錳的含量（mg/kg）作物種類(lèi)籽粒莖稈水稻

20~250280~900麥類(lèi)

16~14030~350豆類(lèi)

14~80110~130（二）失調(diào)癥

在成熟葉片中錳的含量為10~20mg/kg（干重）時(shí)，即接近缺錳的臨界水平。缺乏癥：植物缺錳時(shí)，葉片失綠并出現(xiàn)黃褐色斑點(diǎn)，而葉脈保持綠色。典型癥狀：燕麥“灰斑病”、豌豆“雜斑病”；豆類(lèi)“褐斑病”；甜菜“黃斑病”；棉花和菜豆“皺葉病”。缺錳植株往往有硝酸鹽累積。中毒癥狀：植物含錳量超過(guò)600mg/kg時(shí)，就可能發(fā)生毒害作用。錳中毒會(huì)誘發(fā)棉花和菜豆發(fā)生缺鈣（皺葉?。?。錳過(guò)多也易出現(xiàn)缺鐵癥狀。缺錳的大豆葉片失綠，并有褐色斑點(diǎn)，但葉脈仍保持綠色，幼嫩葉片出現(xiàn)。缺錳的大豆葉片失綠，并有褐色斑點(diǎn)，但葉脈仍保持綠色，幼嫩葉片出現(xiàn)。黑麥和小麥缺錳：中部葉片葉脈間出現(xiàn)失綠斑點(diǎn)和條帶。

燕麥缺錳：中間為燕麥，左為大麥，右為小麥（左圖）；

不規(guī)規(guī)的灰褐色損傷，連接在一起，導(dǎo)致葉片斷裂折斷（中）。

下半部葉片普遍帶有灰褐色長(zhǎng)形斑點(diǎn)和條帶；葉片折斷，而葉基部仍然保持綠色；穗子中無(wú)籽粒（右）。

.

黃瓜缺錳:中、上部葉片的葉脈仍然保持綠色，而葉肉變成不規(guī)則的失綠黃化。

西瓜缺錳：開(kāi)花前，4-18片葉的葉脈間失綠黃化。梨樹(shù)缺錳：葉片灰暗，從邊緣開(kāi)始葉脈間失綠（上）；蘋(píng)果缺錳：大部分樹(shù)葉失綠黃化，頂部幼葉沒(méi)有老葉嚴(yán)重（左下）；脈間黃化由邊緣向中脈發(fā)展（右下）

大豆缺錳：嚴(yán)重失綠黃化，壞死；大豆的子葉有褐班，類(lèi)似豌豆的“濕斑病”。下左為豌豆的“濕斑病”

大豆錳毒：從葉緣開(kāi)始，葉脈間失綠黃化，接著出現(xiàn)褐色壞死斑

番茄錳中毒：莖和葉柄，特別是節(jié)附近，出現(xiàn)壞死損傷，葉子萎焉下垂。五．植物的鐵素營(yíng)養(yǎng)

（一）植物鐵的質(zhì)量分?jǐn)?shù)與分布

植物體內(nèi)鐵的含量一般為干物重的100～300mg/kg(干重)，集中地存在于葉綠體中，葉片中含鐵量最高，籽粒、塊根、塊莖較少。植物體內(nèi)，90%的鐵分布在葉綠體，其余10%的鐵存在于細(xì)胞質(zhì)和含有血紅素蛋白或鐵-硫蛋白等的其它細(xì)胞器中。在葉綠體中主要存在于類(lèi)囊體膜上（3/5）。

低于50mg/kg可出現(xiàn)缺乏癥狀。桃、李、杏等果樹(shù)和其它林木需鐵較多，豆科植物、高粱和甜菜含鐵也較高。大多數(shù)植物的含鐵量在100-300mg/kg(干重）之間，且隨植物種類(lèi)和植株部位而有差異。蔬菜作物含鐵量較高，而水稻、玉米的相對(duì)較低。豆科植物含鐵量比禾本科植物高。不同植株部位鐵含量也不相同，如禾本科植物秸稈中鐵含量要要高于籽粒。

植物體內(nèi)鐵的的含量和分布鐵是細(xì)胞色素氧化酶，過(guò)氧化物酶，過(guò)氧化氫酶等與呼吸有關(guān)的酶的成分。缺鐵時(shí)，呼吸作用受阻，ATP合成減少，植物吸收養(yǎng)分的能力降低。鐵氧還蛋白的重要組成成分，是電子攜帶體，參與光合磷酸化作用，是豆科作物根瘤中豆血紅素的成分。鐵是形成葉綠素不可缺少

A通過(guò)順烏頭酸酶影響δ-氨基-γ-酮戊二酸（ALA）的形成；

ALA是卟啉環(huán)的前體；

B鐵參與類(lèi)卟啉原酶的催化反應(yīng)，使類(lèi)卟啉形成原卟啉Ⅸ；

C由Mg-卟啉Ⅸ單甲基酯形成原葉綠素酸酯也需要鐵。（二）生理作用Fe2+是植物吸收的主要形式，螯合態(tài)鐵也可被吸收，而Fe3+在高條件下溶解度很低，大多數(shù)植物都很難利用。植物吸收鐵受多種離子的影響，Mn2+、Cu2+、Mg2+、K+、Zn2+等，它們與Fe2+有明顯的競(jìng)爭(zhēng)作用。當(dāng)Fe2+被根吸收后，大部分在根細(xì)胞中被氧化為Fe3+，并被檸檬酸螯合，通過(guò)木質(zhì)部被運(yùn)輸?shù)降厣喜?。鐵是光合作用中許多電子傳遞體的組成成分如細(xì)胞色素a、b、c（Cytb6）、鐵氧還蛋白、鐵硫簇等。鐵參與核酸和蛋白質(zhì)合成鐵參與硝態(tài)氮的還原與豆科植物的共生固氮。表植物體內(nèi)的含鐵酶線粒體、葉綠體Cu1細(xì)胞色素a、a3、c、b、f等微粒體-1過(guò)氧化氫酶微粒體-1過(guò)氧化物酶葉肉細(xì)胞質(zhì)Mo8硝酸還原酶4S（4FAD，4FMN）4S、2Mo、2FAD2S2～4S、FAD、Vb64S18或24S，2Mo2S其它輔基4～16亞硝酸還原酶等4黃嘌呤氧化酶線粒體2～3烏頭酸酶線粒體4～28琥珀酸脫氫酶等根瘤菌4鐵蛋白根瘤菌18或24固氮酶（鉬-鐵蛋白）葉綠體2鐵氧還蛋白存在位置Fe原子數(shù)/1分子蛋白酶種類(lèi)處理葉片含鐵量(μg/g.FW)葉綠素含量(μg/g.FW)酶活性（相對(duì)%）過(guò)氧化氫酶過(guò)氧化物酶+Fe-Fe18.511.13.520.521002010056供鐵對(duì)番茄葉片中葉綠素含量和酶活性的影響（三）植物鐵的缺乏與過(guò)剩1、植物缺鐵：首先表現(xiàn)為迅速生長(zhǎng)的幼葉缺綠黃白化，葉面均勻失綠，而葉脈保持綠色。類(lèi)似于缺錳，但無(wú)壞死斑點(diǎn)，雙子葉作物網(wǎng)格花葉，單子葉條紋花葉。

高粱缺鐵：新葉脈間失綠，葉脈仍然保持綠色，嚴(yán)重時(shí)，葉子幾乎全部變白；大豆缺鐵：脈間黃化，嚴(yán)重時(shí)，整個(gè)植株白化；棉花和馬鈴薯缺鐵：脈間失綠，出現(xiàn)網(wǎng)狀葉脈；玉米缺鐵：葉脈間呈現(xiàn)鮮黃色，頂葉和幼葉葉片黃化嚴(yán)重，繼而葉片漂白，灼傷；番茄缺鐵：頂部葉片黃化，呈現(xiàn)網(wǎng)狀葉脈，最后葉片由黃色和乳白色變成漂白色，失綠葉片半壞死；果實(shí)綠色，成熟時(shí)為橙色；蘋(píng)果缺鐵：頂部新生葉片黃化，葉脈綠色，進(jìn)一步發(fā)展，葉脈變成鮮黃色；有時(shí)有壞死區(qū)。植物缺鐵總是從幼葉開(kāi)始，典型癥狀是葉片的葉脈間和細(xì)網(wǎng)組織中出現(xiàn)失綠癥，葉片上葉脈深綠而脈間黃化，黃綠相間明顯；嚴(yán)重缺鐵時(shí)，葉片出現(xiàn)壞死斑點(diǎn)，并且逐漸枯死。植物的根系形態(tài)會(huì)出現(xiàn)明顯的變化如：根的生長(zhǎng)受阻，產(chǎn)生大量根毛等。植物缺鐵時(shí)根中可能有有機(jī)酸積累，其中主要是蘋(píng)果酸和檸檬酸。植物缺鐵及其對(duì)缺鐵的反應(yīng)IRONDEFICIENCY在排水不良的土壤和長(zhǎng)期漬水的水稻土上經(jīng)常會(huì)發(fā)生亞鐵中毒現(xiàn)象。當(dāng)水稻葉片中亞鐵含量>300mg/kg時(shí)，可能出現(xiàn)鐵的毒害作用。造成亞鐵毒害的原因可能是植物吸收亞鐵過(guò)多導(dǎo)致氧自由基的產(chǎn)生。鐵中毒的癥狀表現(xiàn)為老葉上有褐色斑點(diǎn)，根部呈灰黑色，易腐爛。防治的方法是：適量施用石灰，合理灌溉或適時(shí)排水曬田等。也可選用優(yōu)良品種。亞鐵的毒害2、植物鐵過(guò)剩：在酸性水稻田，鐵過(guò)剩，發(fā)生赤枯病，葉片表現(xiàn)為青銅色。玉米缺鐵

燕麥缺鐵：新葉葉脈間黃化，穗及穗下葉黃化。小麥缺鐵：葉片嚴(yán)重黃化，幼葉最嚴(yán)重；失綠葉片壞死。水稻缺鐵：左上為大田缺鐵；右上為缺鐵的葉片；

左下為施用稻草矯正缺鐵，右下為施用硫酸亞鐵矯正。花生缺鐵上為葡萄缺鐵，下為蘋(píng)果缺鐵

脈間失綠，細(xì)脈呈網(wǎng)紋狀，后期葉緣出現(xiàn)褐班

三葉草缺鐵：幼葉嚴(yán)重失綠黃化。葉尖干枯。

糖用甜菜：幼葉上有黃斑，后來(lái)葉片黃化。大豆缺鐵（左）西紅柿缺鐵（中、右）頂部葉，特別是葉的基部有大量黃化斑，莖的頂部也黃化。果樹(shù)缺鐵水稻鐵中毒：青銅色葉片六、植物的銅素營(yíng)養(yǎng)植物需銅數(shù)量不多，大多數(shù)植物的含銅量均為干物重的2－20mg/kg，豆科作物高于禾本科作物，且多集中于幼嫩的組織中和根系，莖最低。參與植物體內(nèi)的氧化還原反應(yīng)，是許多氧化酶的成分，細(xì)胞色素氧化酶、抗壞血酸氧化酶、多酚氧化酶、漆酶成分，它們是植物體內(nèi)重要的酶類(lèi)。參與氮代謝，缺銅時(shí)，可溶性含氮化合物增加，而蛋白質(zhì)含量降低；銅影響豆血紅蛋白的合成，促進(jìn)根瘤的固氮，施銅肥可提高豆科作物的固氮量。

促進(jìn)花器官的發(fā)育

缺銅明顯影響禾本科作物的生殖生長(zhǎng)。麥類(lèi)作物的分蘗數(shù)增加，秸稈產(chǎn)量高，但卻不能結(jié)實(shí)。小麥孕穗期對(duì)缺銅敏感，表現(xiàn)為花藥形成受阻而且花藥和花粉發(fā)育不良，生活力差。施銅肥后，籽粒產(chǎn)量有明顯增高。銅是葉綠體蛋白－質(zhì)體藍(lán)素的組成成分。質(zhì)體藍(lán)素在光合作用中參與了電子的傳遞。當(dāng)缺銅時(shí)，常使光合作用減弱。銅與色素可形成配合物，對(duì)色素具有穩(wěn)定作用。

缺銅的葉片常為藍(lán)綠色參與光合作用缺銅的癥狀缺銅一般表現(xiàn)為頂端枯萎，節(jié)間縮短，葉尖發(fā)白，葉片變窄變薄，扭曲，繁殖器官發(fā)育受阻、裂果。草本植物的“開(kāi)墾病”最早在新開(kāi)墾地上發(fā)現(xiàn)，病株穗部變形，結(jié)實(shí)率低。

小麥缺銅：抽穗困難；既是抽出，籽粒生產(chǎn)受到限制；穗子頂部黃化彎曲。穗包葉黃化、變形成螺旋狀。西紅柿缺銅

甜菜銅中毒：生長(zhǎng)受到嚴(yán)重抑制，幼葉表現(xiàn)出類(lèi)似于缺鐵的黃化癥狀，接著葉脈間出現(xiàn)壞死。

銅過(guò)剩

植物的銅過(guò)剩的癥狀與缺鐵癥狀類(lèi)似，生長(zhǎng)受到嚴(yán)重抑制，鐵的吸收減少，新葉失綠，老葉壞死，葉柄和葉的背面出現(xiàn)紫紅色；根系生長(zhǎng)受阻，主根的伸長(zhǎng)受阻，側(cè)根變短。一般當(dāng)植物體內(nèi)銅達(dá)到20～50ppm時(shí)，出現(xiàn)銅中毒。一、含量 多少順序：Fe>Mn>Zn>B>Cu>Mo 影響因素：成土母質(zhì)、氣候條件等二、形態(tài)與轉(zhuǎn)化礦物態(tài)水溶態(tài)交換態(tài)(有效態(tài))(吸附態(tài))

風(fēng)化吸附解吸第二節(jié)土壤中微量元素的含量、形態(tài)和轉(zhuǎn)化影響微量元素有效性的因素1.土壤pH值：偏酸：Fe、Mn、Zn、Cu、B