神經(jīng)動物學傳導通路

1、傳導通路：大腦皮質(zhì)及皮質(zhì)下中樞與感受器和效應器之間在中樞內(nèi)的聯(lián)系通路。反射：只有不經(jīng)過大腦皮質(zhì)的傳導通路才稱為反射通路 第四部分、神經(jīng)傳導通路 一、感覺（上行）傳導通路各種感受器接受內(nèi)、外環(huán)境的各種刺激，將其轉(zhuǎn)變?yōu)樯窠?jīng)沖動，沿傳入神經(jīng)傳至中樞，經(jīng)過中繼后，到達大腦皮質(zhì)或小腦產(chǎn)生感覺的路徑 二、運動（下行）傳導通路從大腦皮質(zhì)至軀體運動效應器的神經(jīng)聯(lián)系。視覺、聽覺、平衡覺、嗅覺、味覺傳導通路感覺（上行）傳導通路意識性非意識性軀干、四肢 頭面部本體(深)感覺軀干、四肢頭面部痛溫覺、粗觸覺和壓覺(淺感覺)內(nèi)臟感覺傳導通路一般內(nèi)臟感覺特殊內(nèi)臟感覺 皮質(zhì)新紋狀體背側(cè)丘腦皮質(zhì)環(huán)路 新紋狀體黑質(zhì)回路 蒼白球底

2、丘腦環(huán)路 皮質(zhì)腦橋小腦皮質(zhì)環(huán)路皮質(zhì)脊髓束 皮質(zhì)核束 錐體束 運動（下行）傳導通路 錐體外系軀體感覺 機體的感覺 (一) 感受器 (二)軀體感覺 (三) 味覺 (四)嗅覺 (五)聽覺 (六)平衡覺 (七)視覺認知過程（cognitive process）是人對客觀世界的認識和觀察，包括感覺、知覺、注意、記憶、思維、語言等生理和心理活動。人類認識世界是從感覺和知覺開始的。感覺（sensation）是人腦對直接作用于感覺器官的當前客觀事物的個別屬性如事物的形狀、大小、顏色、光滑與粗糙、氣味、聲音等的反映。知覺（perception）是人腦對直接作用于感覺器官的當前客觀事物的整體屬性的反映A、感覺與知

3、覺B1.感覺的適應B2.感覺對比B3.感受性的補償與發(fā)展B、感覺的特點感覺具有隨環(huán)境和條件變化而變化的特點。除痛覺之外各種感覺都有適應問題。當一種強度不變的刺激持續(xù)作用于感受器時，傳入神經(jīng)纖維的沖動頻率逐漸下降，引起的感覺逐漸減弱或消失，這一現(xiàn)象稱為感受器的適應現(xiàn)象（adaptation）。感覺適應的產(chǎn)生機制非常復雜，只部分地與感受器的適應有關(guān)，適應的產(chǎn)生與傳導途徑中的突觸傳遞和感覺中樞的某些功能改變有關(guān)。B1.感覺的適應 感覺對比（sensory contrast）是某一感受器由于不同的刺激背景而引起感受性程度變化的現(xiàn)象。B2.感覺對比 同時對比：同樣的小方塊在黑色背景上比在灰色背景上顯得更

4、白即時對比: 凝視上排兩個圓數(shù)秒鐘，然后立刻轉(zhuǎn)看下排兩圓，雖然它們?yōu)橥活伾S色），但一開始看起來好像是不同顏色的兩個圓。聯(lián)覺 視-味聯(lián)覺:同是一個黃瓤西瓜擠出的汁，一杯加入食用紅色素，一杯不加，不知者品嘗起來，大都感到紅色西瓜汁更甜， 紅、橙、黃色往往引起溫暖感、接近感、沉重感；綠、藍、紫色，則往往引起涼爽感、深遠感和輕快感。人的感受性通過實踐訓練是可以發(fā)展的有經(jīng)驗的管鉗工人，只要用手一握螺紋鋼管，就可判斷粗細的細微差別。一般人對黑布只能分出深黑、淺黑等幾個等級，而有經(jīng)驗的染布工人則可以把黑布按深淺程度區(qū)分為43等。盲人的觸覺和聽覺格外靈敏。B3.感受性的補償與發(fā)展 是指分布在體表或組織內(nèi)

5、部的一些專門感受機體內(nèi)外環(huán)境改變的結(jié)構(gòu)或裝置。外感受器：分布于皮膚、粘膜、視器和聽器等處，感受外界環(huán)境的刺激，如觸、壓、切割、溫度、光和聲等刺激。內(nèi)感受器：分布于內(nèi)臟和心血管等處，感受機體內(nèi)在的物理和化學刺激，如滲透壓、壓力、溫度、離子和化合物濃度等。本體感受器：分布于肌、肌腱、關(guān)節(jié)和內(nèi)耳的位覺器等處，感受機體運動和平衡變化時所產(chǎn)生的刺激。 (一) 感受器（receptor）感受器是具有傳導作用的換能器 （transducer），通過跨膜信號轉(zhuǎn)換，把各種適宜刺激如物理、化學等能量形式的刺激轉(zhuǎn)變成為跨膜電變化，將相應的沖動傳入神經(jīng)末梢，稱為發(fā)生器電位（generator potential）；或

6、者轉(zhuǎn)變?yōu)楦惺芗毎碾姺磻?，稱為感受器電位（receptor potential）。發(fā)生器電位和感受器電位是一種過渡性慢電位，其幅度與外界刺激強度成比例；它不能作遠距離傳播,可以在局部實現(xiàn)時間性總和和空間性總和。感受器的換能作用感受器在把外界刺激轉(zhuǎn)換成神經(jīng)動作電位時，不僅發(fā)生了能量形式的轉(zhuǎn)換；還把刺激所包含的環(huán)境變化的信息，轉(zhuǎn)移到了動作電位的序列之中。腦就是根據(jù)這些電信號序列獲得對外在世界的認識。感受器的編碼作用環(huán)層小體的發(fā)生器電位和動作電位的產(chǎn)生 感受器的編碼作用不同重量的觸壓刺激在單一傳入纖維上引起的沖動頻率的改變感受器電位和發(fā)生器電位的幅度、持續(xù)時間和波動方向，反映了外界刺激的某些特征。1

7、.軀體感受器2.傳導通路（二）軀體感覺系統(tǒng)1.1皮膚感受器1.2 內(nèi)臟感受器1.3肌梭肌腱感受器1.軀體感受器人的身體皮膚是一個最大的感覺器官。對皮膚的機械刺激引起的觸、壓覺由溫度刺激引起的冷覺和熱覺由傷害性刺激引起的痛覺1.1皮膚感受器是感覺神經(jīng)元（假單極神經(jīng)元）周圍突的終末部分，該終末與其它結(jié)構(gòu)共同組成皮膚感受器。皮膚感覺神經(jīng)末梢末梢外面均包裹有結(jié)締組織被囊有被囊神經(jīng)末梢（encapsulated nerve ending）結(jié)構(gòu)簡單，較細的有髓或無髓神經(jīng)纖維的終末部分失去髓鞘，裸露的軸突末段分成細支分布在表皮、角膜和毛囊的上皮細胞間，或各類結(jié)締組織內(nèi)，如骨膜、腦膜、血管外膜、關(guān)節(jié)囊、肌腱、

8、韌帶、筋膜和牙髓等處。能感受痛、冷、熱和輕觸的刺激。游離神經(jīng)末梢（free nerve ending）機械感受器：Meissner小體和環(huán)層小體，Merkel小體和Ruffini末梢等。痛覺感受器：游離的、具有分支的無髓神經(jīng)末梢。溫度感受器：結(jié)構(gòu)不清楚。分類感受器電位環(huán)層小體裸露小體機械刺激引起感覺神經(jīng)末梢變形，導致機械門控Na+通道開放和Na+內(nèi)流，產(chǎn)生感受器電位。當感受器電位達到閾電位時，產(chǎn)生動作電位。(1) 機械感受器振動頻率感受野適應性感受器的編碼作用不同重量的觸壓刺激在單一傳入纖維上引起的沖動頻率的改變手指 口唇 腳趾 足背 腹 胸 背逐漸增高 觸、壓覺的兩點辨別閾:（指尖可以辨別6

9、um高40um寬的突起）(2) 痛覺感受器痛覺感受器：游離的、具有分支的無髓C纖維神經(jīng)末梢或細的有髓A 纖維。 機械痛覺感受器 溫度痛覺感受器 化學痛覺感受器痛覺感受器存在于大多數(shù)機體組織；損傷細胞釋放緩激肽、ATP、K+、組胺、乳酸等，其與特定受體或通道結(jié)合，激活痛覺感受器，產(chǎn)生痛覺感受器電位。依據(jù)痛的性質(zhì)第l痛(快痛)，定位明確，痛覺迅速形成，除去刺激后迅速消失。由外周神經(jīng)中的纖維來傳導。第2痛（慢痛），定位不甚明確，痛覺的形成緩慢，受刺激后0.51秒才出現(xiàn)，去除刺激后，還要持續(xù)幾秒鐘才消失。常伴有心血管和呼吸系統(tǒng)的變化，同時影響情緒反應。由外周神經(jīng)中的C纖維來傳導。痛覺分類鈍痛(dull

10、 pain 或 acking pain)：這是由內(nèi)臟和軀體深部組織受到傷害性刺激后所產(chǎn)生的疼痛，痛的性質(zhì)很難描述，感覺定位差，實際上病源部位很難確定，并且，常常伴隨內(nèi)臟和軀體反應，以及較強的情緒反應。外周神經(jīng)中纖維和C纖維與鈍痛有關(guān)。痛覺過敏（hyperalgia）機體對傷害刺激產(chǎn)生的過強反應。 *初級痛覺過敏-受損部的痛覺過敏； *次級痛覺過敏-受損區(qū)周邊部的痛覺過敏。痛覺超敏（allodynia）: 機體對非傷害刺激產(chǎn)生的過強反應自發(fā)疼痛（spontaneous pain）：機體在沒有可知的刺激條件下產(chǎn)生的疼痛患肢痛：對已經(jīng)失去的肢體仍存在強烈的疼痛感 痊愈后，疼痛性質(zhì)和部位與失去肢體前類

11、似，并可能擴布到身體的其它健康區(qū)域。痛覺異常（3）溫度感受器冷覺（cold）和熱覺（warmth）分別由冷熱兩種感受器的興奮所引起。皮膚的溫度感覺受皮膚的基礎(chǔ)溫度、溫度的變化速度以及被刺激皮膚的范圍等因素影響。某些化學物質(zhì)亦可引起溫度感覺，05的冷水管4044的溫水管溫度感受器：結(jié)構(gòu)不清楚。1.2 內(nèi)臟感受器腹中空空、饑餓難忍、口干舌燥、膀胱鼓脹、胸悶、心慌、腹中疼痛人的內(nèi)臟有痛覺感受器，溫度覺和觸壓覺感受器很少，無本體感受器。 痛覺感受器在內(nèi)臟的分布稀疏，內(nèi)臟痛一般 比較模糊，難以定位，痛閾較高。 內(nèi)臟痛發(fā)生緩慢，持續(xù)時間較長。特殊感受器：分布于動脈血管上的神經(jīng)末梢能感受動脈血壓的變化；下丘

12、腦中某些細胞甚至能感受到血漿葡萄糖濃度和血漿滲透壓的變化，這些信息傳到中樞，引起各種調(diào)節(jié)反應，但在主觀意識上并不產(chǎn)生特定的感覺。分類當某些內(nèi)臟發(fā)生病變時，常在體表一定區(qū)域產(chǎn)生感覺過敏或痛覺，這種現(xiàn)象稱為牽涉痛。牽涉痛有時發(fā)生在患病內(nèi)臟鄰近的皮膚區(qū)，有時發(fā)生在距患病內(nèi)臟較遠的皮膚區(qū)。牽涉痛牽涉痛發(fā)生機制可能是發(fā)生牽涉痛的體表部位與病變器官受同一節(jié)段脊神經(jīng)的支配，從患病內(nèi)臟傳來的沖動可以擴散或影響到鄰近的軀體感覺神經(jīng)元，從而產(chǎn)生牽涉性痛。近年來神經(jīng)解剖學研究表明，一個脊神經(jīng)節(jié)神經(jīng)元的周圍突分叉到軀體部和內(nèi)臟器官，并認為這是牽涉痛機制的形態(tài)學基礎(chǔ)。肌梭（muscle spindle）：一種感受肌肉長

13、度變化或牽拉刺激的特殊的梭形感受裝置，長約17mm，外層為結(jié)締組織囊，囊內(nèi)有612根肌纖維，稱為梭內(nèi)肌纖維，兩端為收縮成分，中間部分是感受裝置。1.3肌梭、腱梭、關(guān)節(jié)感受器傳入神經(jīng)纖維為I a型，（感受肌肉長度）和II型（位置覺）；梭外肌纖維接受a運動神經(jīng)元支配，梭外肌纖維收縮時梭內(nèi)感受裝置所受牽拉刺激減少；梭內(nèi)肌纖維受傳出纖維支配，傳出纖維活動增強時，梭內(nèi)肌纖維收縮，可提高肌梭內(nèi)感受器的敏感性肌梭感受器與效應器傳入神經(jīng)纖維為I b型，感受肌肉張力；張力增加時，腱梭因受到刺激而發(fā)生興奮，沖動沿著感覺神經(jīng)傳入中樞，反射性地引起肌肉舒張腱梭：高爾基腱器官關(guān)節(jié)感受器關(guān)節(jié)的結(jié)締組織，尤其是關(guān)節(jié)囊和韌帶

14、周圍的纖維性組織內(nèi)，含有豐富的感受性軸突感受關(guān)節(jié)的角度、方向和速度。2.1本體感覺傳導通路2.2淺感覺傳導通路2.3軀體感覺皮層2.軀體上行傳導通路 本體感覺（深感覺）：指肌、腱、關(guān)節(jié)等運動器官本身在運動或靜止時產(chǎn)生的感覺，包括位置覺、運動覺、震動覺。 精細觸覺：辨別物體的紋理粗細、性狀和兩點間距離等的感覺。2.1本體感覺傳導通路意識 非意識 軀干、四肢意識性本體感覺和精細(辨別)觸覺傳導通路軀干、四肢肌、肌腱、關(guān)節(jié)、骨膜本體感覺感受器皮膚精細觸覺感受器大腦皮質(zhì)中央后回、前回中上部和中央旁小葉。 交叉后組成內(nèi)側(cè)丘系內(nèi)弓狀纖維經(jīng)內(nèi)囊后肢丘腦腹后外側(cè)核丘腦中央輻射周圍支經(jīng)脊神經(jīng)脊神經(jīng)節(jié)中樞支經(jīng)后根

15、內(nèi)側(cè)部入脊髓后索組成薄束、楔束延髓薄束核、楔束核內(nèi)側(cè)丘系交叉下方損傷：患者閉眼時不能確定損傷同側(cè)關(guān)節(jié)的位置和運動方向，出現(xiàn)軀體的傾斜、搖晃甚至跌倒，也不能辨別物體的性狀、紋理粗細和兩點間距離等。內(nèi)側(cè)丘系交叉上方損傷：上述癥狀發(fā)生在對側(cè)。 軀干、四肢非意識性本體感覺傳導通路 由兩級神經(jīng)元組成，為傳入至小腦的本體感覺。小腦上腳小腦：個別肌大部分同側(cè)少數(shù)對側(cè)白質(zhì)前連合脊髓小腦后束小腦下腳小腦：整個肢體大部分對側(cè)白質(zhì)前連合小部分同側(cè)背核中間內(nèi)側(cè)核脊髓小腦前束肌、腱、關(guān)節(jié)本體感受器脊神經(jīng)節(jié)細胞淺感覺：指皮膚和口、鼻腔粘膜內(nèi)等處的痛、溫、粗觸、壓感受器接受的感覺。 軀干四肢 頭面部2.2淺感覺傳導通路 軀

16、干、四肢淺感覺傳導通路三級神經(jīng)元組成軀干、四肢皮膚淺感受器經(jīng)脊神經(jīng)周圍支脊神經(jīng)節(jié)痛溫覺纖維經(jīng)后根外側(cè)部粗觸、壓覺纖維經(jīng)后根內(nèi)側(cè)部中樞支進入脊髓上升1-2節(jié)段脊髓后角固有核大腦皮質(zhì)中央后回中、上部、中央旁小葉后部粗觸、壓覺纖維不交叉或經(jīng)白質(zhì)前連合交叉組成脊髓丘腦前束痛溫覺纖維經(jīng)白質(zhì)前連合交叉組成脊髓丘腦側(cè)束經(jīng)內(nèi)囊后肢丘腦腹后外側(cè)核丘腦中央輻射 頭面部淺感覺傳導通路三級神經(jīng)元組成頭面部皮膚、口鼻腔粘膜淺感受器經(jīng)三叉神經(jīng)各分支周圍支三叉神經(jīng)節(jié)經(jīng)三叉神經(jīng)感覺根進入橋腦中樞支三叉神經(jīng)脊束核(痛溫)三叉神經(jīng)橋腦核(觸壓)大腦皮質(zhì)中央后回下部組成三叉丘系上升延髓和腦橋內(nèi)交叉經(jīng)內(nèi)囊后肢丘腦腹后內(nèi)側(cè)核丘腦中央輻

17、射2.3軀體感覺皮層中央后回：第一軀體感覺皮層,分4個區(qū)（3b區(qū)將物體質(zhì)地信息輸送到1區(qū)，大小和形狀信息輸送到2區(qū)）中央后回末端側(cè)面：第二軀體感覺皮層后頂葉皮層：5和7區(qū)(與立體感覺相關(guān)，將軀體感覺與其他感覺進行復雜整合)第一軀體感覺皮層定位圖機體各部位感覺的重要性在不同種系變化很大(三)、味覺 基本味覺: 酸、甜、苦、咸、鮮、油膩甜味促使生物體在選擇壓力下攝入能量較高的食物。苦味可以使人們遠離一些可能的有毒物質(zhì)，但自然界中很多苦味的食物可以防止一些疾病的發(fā)生。大多數(shù)動物喜歡略帶酸味的食物，不喜歡酸味太強的食物；酸味覺可以使動物遠離腐敗的食物或者是作為判別水果是否成熟的標志。NaCl對于維持電

18、解質(zhì)平衡、調(diào)節(jié)血壓具有重要作用鮮味一詞來自于日本，對鮮味感覺的認同較緩慢，因為很多人不能區(qū)分味精與鹽，且人們對其濃度變化不敏感，直到2002年umami taste才出現(xiàn)在英文報刊中。脂味感覺與動物對食物的選擇有關(guān)，如對含有高能量、脂溶性維生素或必須脂肪酸的食物。味覺在物種進化方面的意義每個乳突包含上百個或幾百個味蕾。1、味覺感受器-味蕾味覺感受器：味蕾 分布:在舌背部表面和舌緣，口腔和咽部粘膜的表面也有散在的味蕾存在 組成：味細胞、支持細胞和基底細胞每一味蕾有50150個味覺細胞，其是特化的上皮細胞。每個人約有2000-5000個味蕾。 味覺細胞末端有味毛從味蕾孔伸出。(1)味覺細胞類型細胞

19、類型特意表達蛋白功能INucleoside triphosphate diphosphohydrolase-2 (NTPDase 2 )；離子通道蛋白1L3和2L1可能與酸味的產(chǎn)生有關(guān)IItaste receptors， PLC2, TRPM5, IP3R3 ， gustducin，電壓依賴的鈉、鉀通道感受味覺刺激如苦、甜、鮮味III電壓依賴的鈣通道，SNAP-25 (synaptosome-associated protein of 25 KD)與感覺神經(jīng)細胞形成突觸連接根據(jù)電子密度分為四種：I、II、III、IV。IV型細胞（類默克爾味覺基底細胞）可能是其他三種細胞的祖細胞。研究發(fā)現(xiàn)其可釋

20、放5-羥色胺到鄰近細胞，有人認為其代表了5-羥色胺中間神經(jīng)元（2）味覺細胞產(chǎn)生味覺的信號通路苦、甜、鮮味覺的信號通路受體：G蛋白偶聯(lián)受體家族，稱為味蛋白 （gustducin） ；T1R1+T1R3 (taste receptor, type1, member 3)感應鮮味、 T1R2+T1R3 感應甜味、 T2Rs 感應苦味 通過IP3/cAMP信號通路發(fā)揮功能；苦味配體還可以和K+通道結(jié)合，抑制K+運輸。Melastatin 5 (TRPM5)是下游信號蛋白。咸味和酸味-離子通道藕聯(lián)受體90%以上味覺細胞對兩種或兩種以上基本味覺敏感大鼠4個味覺神經(jīng)纖維動作電位發(fā)放頻率(3)內(nèi)臟中的味覺信號

21、通路胃腸粘膜內(nèi)皮細胞中檢測到與T1R2、T1R3、T2R 結(jié)構(gòu)相同的受體和 G蛋白（gustducin） A scheme showing that tastant-induced signaling via T2Rs and T1Rs in the apical portion of an open enteroendocrine cell engages gustducin,PLC beta2, TRPM5, and L-type voltage sensitiveCa2+ channels (VSCCs) leading to an elevation of the intracellu

22、lar concentration of Ca2+. This second messenger in combination with diacylglycerol (DAG)-mediated activation of protein kinase C (PKC) and protein kinase D (PKD) triggers the release of GI peptides into thebasolateral portion of the cell. The gut hormones, acting in an endocrine and/or paracrine ma

23、nner, exert multiple physiological effects. 2.影響味覺的因素味刺激是化學性的，先溶化，以液體形式刺激味蕾。能溶化的物質(zhì)未必都有味，但不能溶化的物質(zhì)絕對無味。蠟在口中不易溶化，故常以“味如嚼蠟”形容無味。溫度刺激不能引起味覺。機械刺激(如舌被打擊或壓迫)可引起味覺。電刺激較易引起味覺，如以陽電極觸舌立生酸味，陰極所生味不易察覺，各人報告不同，有澀、有苦、有咸。電刺激實際上也是一種化學刺激，因為唾液所含鹽類經(jīng)電解后在陽極放出酸味，在陰極放出咸味(或可能是澀味或苦味)。味覺也可由血內(nèi)物質(zhì)喚起，如患膽血癥(由膽汁侵入血內(nèi)引起)的人常覺苦，患糖尿病的人常覺甜

24、。味覺與嗅覺協(xié)同作用來判斷食物是否可以攝入。支配味蕾的感覺神經(jīng)末梢包圍在味覺細胞周圍，將味覺細胞的興奮傳入中樞。味覺沒有獨立的神經(jīng)，其神經(jīng)纖維中途與其他和味覺無關(guān)的神經(jīng)纖維混合而通大腦。3、味覺的產(chǎn)生舌前2/3味蕾由第七對腦神經(jīng)(面神經(jīng))的感覺神經(jīng)纖維支配，舌后1/3由第九對腦神經(jīng)(舌咽神經(jīng))支配，還有少數(shù)味蕾由第十對腦神經(jīng)(迷走神經(jīng))支配。味覺神經(jīng)通過孤束核，將味覺信號傳遞到大腦，誘發(fā)攝食行為，并刺激消化道，誘導消化液的生成。味覺皮質(zhì)初級味覺皮質(zhì)：前腦島和附近的島蓋額部 包括味覺神經(jīng)和對口腔產(chǎn)生刺激（粘性、油膩、溫度、辣味）的神經(jīng)元，對味覺和口腔刺激的特定組合有響應，對嗅覺刺激和視覺刺激無響

25、應、不傳達對食物的評價，不參與食欲的形成，因此即使已經(jīng)飽了，該皮質(zhì)區(qū)的興奮性不會降到零。次級味覺皮質(zhì)：上紋狀體眶額皮質(zhì)，初級味覺皮質(zhì)前面幾毫米處。該區(qū)神經(jīng)元具有高度特異性，如只對甜味刺激有響應，這種特異性刺激和其他刺激如嗅覺、視覺聯(lián)合起來提供了一些食物的食欲基礎(chǔ)/參與飽食感覺。對一種食物產(chǎn)生飽食感覺后，對其他食物的刺激所引起的感覺可能會降低，但不會完全消失。在進化上來說，這種現(xiàn)象對生物體是有利的：可以確保食入更多種不同的食物，以及攝入的營養(yǎng)更加全面。但在目前的社會中，由于食物種類繁多，導致人們通常吃的過多，產(chǎn)生肥胖。在日常飲食過程中，可以通過搭配不同氣味食物的比例以及先后順序控制飲食。靈長類味

26、覺，以及相關(guān)的嗅覺、本體感覺、視覺路徑，多模式的結(jié)合使單個神經(jīng)元能夠?qū)ξ队X、嗅覺、視覺、溫度、質(zhì)地等不同組合產(chǎn)生反應眶額皮質(zhì)：產(chǎn)生食物的風味、愉悅感 （多種感覺共同參與而形成）V1、V2、V4：視覺皮制區(qū)VPMpc: 腹后內(nèi)側(cè)核VPL:腹后外側(cè)核初級味覺皮質(zhì)下額葉視覺皮質(zhì)扣帶回杏仁核孤束核前額島蓋腦島紋狀體外側(cè)下丘腦嗅球眶額皮質(zhì)4、味覺的學習與記憶偏愛性學習：包括新奇恐懼癥的衰減（第一次食用新的食物時非常謹慎，但如果食用后這種食物是安全的，則在之后的接觸中會增加它的食用量，減少對其恐懼甚至完全消失，腦島在識別某種味覺是熟悉的還是新的起重要作用）和條件性味覺偏愛（當攝食中性和偏毒性食物與良好的攝

27、食后內(nèi)臟感覺相關(guān)聯(lián)時，我們就能從那些食物中得到快感并偏愛這些食物，腦橋臂旁核和下丘腦外側(cè)區(qū)在偏愛學習中起重要作用） 味覺厭惡：當攝食某種物質(zhì)后如果感覺不舒服，如胃腸紊亂和惡心，那么在攝食物質(zhì)和之后的結(jié)果之間會很快地建立其學習聯(lián)系；動物會長時間地記住這種味覺，并且抵制食用這種物質(zhì)。這種現(xiàn)象被稱為條件性味覺厭惡（CTA）或味覺厭惡學習。強度變化：CTA動物對類似食物產(chǎn)生的更強的味覺厭惡，如對LiCl 厭惡的小鼠對 NaCl產(chǎn)生很強的味覺厭惡，可能很多個核團如腦橋臂旁核、味覺皮層和杏仁核參與該過程?？鞓忿D(zhuǎn)移：從喜歡到厭惡 ，基底外側(cè)杏仁核在快樂轉(zhuǎn)移中起重要作用5、脂肪覺對于是否存在脂肪覺還存在很大爭

28、議，主要研究結(jié)果來自于嚙齒動物；長鏈脂肪酸（不是甘油三脂和中鏈脂肪酸），特別是不飽和脂肪酸( unsaturated long-chain fatty acids ,LCFAs) 是脂肪味覺的主要感受源。K+通道和/或結(jié)合了脂質(zhì)的CD36 （脂質(zhì)結(jié)合蛋白，位于舌味覺上皮細胞，在輪廓狀乳頭上高表達，在葉狀乳頭中有少量表達，而在菌狀乳頭中幾乎沒有表達）相互作用，能影響味覺受體細胞的功能；嗅覺對脂肪分子的喜好不發(fā)揮作用；CD36除了在舌上表達，還在胃、腸、巨噬細胞、骨骼肌細胞、內(nèi)皮細胞和血小板上表達。6、遺傳變異對于人們味覺和食物選擇的影響不同人種味覺靈敏程度不同?？辔痘蚨鄳B(tài)性與食物選擇T2R 包

29、括30多個GPCRs（小鼠36個；人25個)TAS2R38是苯硫脲（phenylthiocarbamide, PTC) 的受體，下述三個氨基酸的差異可以解釋85%的不同個體對PTC 敏感性：49位 (alanine/proline, A49P)、 262位(valine/alanine, V262A) 和 296位(isoleucine/valine, I296V)，最常見的是AVI和PAV組合， PAV純合子對PTC敏感性最高，雜合子次之， AVI 純合子最差。對苦味的敏感性可能會影響人的飲食習慣：對一組意大利人的研究發(fā)現(xiàn)，對苦味敏感的人攝入蔬菜量會較少。甜味基因多態(tài)性與食物選擇從除了許多天

30、然糖類，目前還合成了大量的人工甜味劑；在食物加工過程中，目前經(jīng)常使用沒有營養(yǎng)、熱量底的人工甜味劑代替天然糖類，但有證據(jù)表明，甜味劑可以干擾正常代謝影響食物攝取，從而促進肥胖。不同種屬T1R2差異比T1R3大，差異最大的部分是T1R2的胞外結(jié)構(gòu)域，該結(jié)構(gòu)域是配體結(jié)合位點。一些人類品嘗到的甜味化合物，嚙齒類動物感受不到。貓類對糖和其他類甜食沒有感覺。甜味感覺是受多基因遺傳控制的，除了甜味受體，其他生理系統(tǒng)（飲食犒賞循環(huán)、能量平衡等）也會影響食物選擇7、水的味覺后象heteromeric human sweet taste receptorhTAS1R2-hTAS1R3糖精鈉和安賽蜜等物質(zhì)在低濃度時

31、與受體高親和力接合位點 （受體被激活），在高濃度時，結(jié)合在其低親和力位點 （受體構(gòu)象改變，活性降低甚至失去活性）。在這個模型中，水可將上述化合物從低親或抑制位點上去除，導致抑制解除和甜度的再感知。(四) 、嗅覺 (olfaction)適宜刺激：空氣中的有機化學物質(zhì)；人類可以聞出幾十萬種物質(zhì)；20%聞起來令人愉快； 人有沒有外激素？1.嗅覺感受器(1)分布:上鼻道及鼻中隔后上部的嗅上皮，兩側(cè)總面積約5-10cm2。（狗：表面積約170cm2，單位面積感受細胞的數(shù)量是人的100倍）(2)組成：主細胞（嗅細胞）、支持細胞、基底細胞和Bowman腺。嗅細胞感受細胞，數(shù)量約為萬。壽命：4-8周嗅細胞是一

32、種雙極神經(jīng)元，它的中央軸突穿過篩板進入嗅球，而周圍軸突則突出于上皮表面，其頂端有數(shù)條纖毛，氣味受體位于嗅毛上。氣味受體基因家族，含約種不同基因，這些基因編碼同等數(shù)量的氣味受體。這些基因占人類基因總數(shù)的%所有氣味受體的結(jié)構(gòu)都很相似，皆為次跨膜蛋白，且都屬于蛋白偶聯(lián)受體結(jié)構(gòu)上的微小差異導致了其只能識別并結(jié)合某些特定的氣味分子。小鼠約含有5種不同的氣味受體，人類雖然僅含有余種氣味受體基因，但由于人類在進化過程中越來越多地依賴于視覺和聽覺，因而一半以上的氣味受體基因發(fā)生了突變而不能編碼蛋白質(zhì)，導致人類的氣味受體數(shù)量僅約種。 氣味受體的排列組合模式大多數(shù)氣味都是由多種氣味分子組成，每一種氣味分子又能激活

33、數(shù)種氣味受體，每一種氣味都擁有各自的“氣味受體碼”。不同的氣味受體組合在一起才能識別不同的氣味。成百上千種氣味受體經(jīng)過組合可以產(chǎn)生數(shù)量龐大的受體碼，能夠識別和記憶萬余種不同氣味的基礎(chǔ)。有一些物質(zhì)的結(jié)構(gòu)幾乎完全相同，可氣味卻千差萬別，也是由于氣味受體碼不同的緣故 2.嗅覺細胞的信號轉(zhuǎn)導鼻上皮層的每一個嗅細胞都只表達某一種特定的氣味受體，氣味受體有多少種，嗅細胞的種類就有多少種。表達相同氣味受體的嗅細胞呈分散排列，表達不同氣味受體的嗅細胞散置其中，因而氣味信號呈高度分散式分布。每個細胞能對多種氣味產(chǎn)生反應，但是選擇性不同。嗅球神經(jīng)元數(shù)量銳減每個嗅球的小球內(nèi)，大約25000個感受細胞的軸突，匯集在約

34、100個嗅小球神經(jīng)元上表達相同氣味受體的嗅細胞的軸突都匯聚于同一個嗅小球上，因而氣味信號呈精確的空間立體分布。嗅球的特定位置的神經(jīng)元對特定氣味有反應（感覺投射圖）嗅小球內(nèi)/間存在抑制性和興奮性的調(diào)節(jié)；嗅球神經(jīng)元也接受高級腦區(qū)下行軸突系統(tǒng)調(diào)節(jié)3.嗅覺中樞嗅細胞壽命很短，更新很快，但氣味信號在嗅球中的傳入模式卻總保持不變，這就保證了某種特定氣味的神經(jīng)代碼不會隨時間而改變，這也是氣味可以被長久記憶的基礎(chǔ)。 4、七種基本氣味：樟腦味、麝香味、花草味、乙醚味、薄荷味、辛辣味和腐腥味。 5、特點：(1)不同性質(zhì)的氣味刺激有其專用的感受位點和傳輸線路。 (2)十分靈敏、有差異、適應快(五) 、聽覺聽毛毛細胞

35、聽神經(jīng)1961年Georg Von Bekesy 由于他對耳蝸功能上的研究獲得諾貝爾獎。聲音的頻率與強度頻率：每秒鐘內(nèi)受壓縮或變稀薄的空氣小塊的個數(shù)；強度：壓縮的和變稀薄的空氣壓強差。人耳能感受的聲波頻率：16Hz20000Hz最為敏感的聲波頻率：1000-3000Hz過低/高頻率聲音聽不到但我們的臟器可能感知到。強度范圍：0.0002-1000 dyn/cm2聽閾(hearing threshold): 能引起聽覺的最小聲強最大可聽閾（maximal hearing threshold）：聲波強度達到一定強度時，引起聽覺的同時還引起鼓膜的痛感。不同頻率的聲波聽閾和最大可聽閾不同 1. 中耳鐙

36、骨底板的表面積遠小于卵圓窗的表面積，使卵圓窗上的壓力遠大于鼓膜上的壓力聲音通過外耳和中耳的收集、傳遞過程，將聲波增壓（約22倍）并傳遞到內(nèi)耳的耳蝸中耳肌減弱反射高聲使鼓膜張肌和鐙骨肌收縮，傳質(zhì)內(nèi)耳的聲音被減弱產(chǎn)生適應和保護內(nèi)耳對突然出現(xiàn)的高聲沒有保護作用（與聲音比，有50-100ms延時）中耳肌反射：高強度聲音聽傳導耳蝸聽神經(jīng)中樞面N和三叉N 鐙骨肌收縮：向外牽拉鐙骨減少卵圓窗上的壓力鼓膜張肌收縮：向內(nèi)牽拉錘骨鼓膜緊張減小鼓膜反應咽鼓管:是鼓室與咽腔相通的管道,其鼻咽部的開口通常呈閉合狀態(tài),當吞咽、打呵欠或噴嚏時則開放。 調(diào)節(jié)鼓膜兩側(cè)氣壓平衡、維持鼓膜正常位置、形狀和振動性能上感、耳咽部慢性炎

37、癥時咽鼓管粘膜水腫,管腔狹窄或閉鎖鼓室內(nèi)的氣體被吸收鼓室內(nèi)壓力鼓膜內(nèi)陷耳悶、耳鳴及重聽的癥狀。潛水、加壓倉、飛機降落時鼓室內(nèi)壓外界鼓膜內(nèi)陷耳鳴、聽力、疼痛甚至鼓膜破裂。調(diào)節(jié)中耳腔氣壓作用：2. 內(nèi)耳（迷路 ）外有骨迷路，內(nèi)有膜迷路，膜迷路內(nèi)含內(nèi)淋巴液。膜迷路與骨迷路間含外淋巴液。外淋巴液經(jīng)耳蝸導水管與腦脊液相通，內(nèi)淋巴液由耳蝸螺絲旋韌帶的血管紋所分泌。骨半規(guī)管 前庭 耳蝸膜半規(guī)管 膜前庭：橢圓囊、球囊膜蝸管螺旋器膜迷路內(nèi)有感受器：骨迷路骨性隧道膜性囊管膜迷路位覺聽覺壺腹嵴：頭部旋轉(zhuǎn)運動橢圓囊斑：直線運動球囊斑：直線運動橢圓囊(utricle) 球囊(saccule) 壺腹嵴（crista am

38、pullaris）， 內(nèi)耳耳蝸內(nèi)淋巴液的K+濃度比外淋巴液高30倍，外淋巴液的Na+濃度比內(nèi)淋巴液高10倍。靜息狀態(tài)下，以鼓階中的外淋巴的電位為參考零電位，蝸管內(nèi)淋巴的電位為+80mV左右，稱為耳蝸內(nèi)電位。內(nèi)淋巴液外淋巴液 1.氣導：聽骨鏈卵圓窗前庭階外淋巴鼓室內(nèi)空氣卵圓窗鼓階外淋巴聲 波外耳道鼓 膜基底膜聲波顱骨耳蝸壁蝸管內(nèi)淋巴基底膜 2.骨導： 骨導在正常時敏感性比氣導要低得多,當氣導明顯受損時,骨導相對增強。助聽器就是根據(jù)骨導的原理設(shè)計的。聲波傳入內(nèi)耳的途徑聲波傳入內(nèi)耳的特點正常時：氣導的傳音效應骨導;傳音性耳聾時：骨導氣導; 感音性耳聾時：氣導和骨導都減弱甚至消失?；啄β暡ǖ膫鬟f與

39、定位1. 音頻：行波學說:聲波從蝸底向蝸頂傳播時，振幅逐漸加大，到基底膜的某一部位振幅最大,以后很快衰減。基底膜的最大振幅區(qū)為興奮區(qū)。 不同頻率的聲波,其行波波長不同，高頻聲波(波長短)傳播近,最大振幅位于蝸底部;低頻聲波(波長長)傳播遠,最大振幅位于蝸頂部，底部與高頻共振,頂部與低頻共振2. 音強：基底膜的振幅大小，影響毛細胞興奮的數(shù)目和程度基底膜:長約30mm,其寬度愈近蝸底部愈寬（0.5mm)，易做高頻震動，愈近蝸頂部愈窄(0.1mm)，易做低頻震動; 上有螺旋器(科蒂器organ of Corti)?？频偈掀鞴僖喾Q螺旋器。內(nèi)耳蝸管基底膜上排列著的聽覺上皮群。 毛細胞上的靜纖毛，終止于蓋

40、膜中（外毛細胞）或蓋膜下（內(nèi)毛細胞）內(nèi)毛細胞約3500個，排成1排外毛細胞約15000-20000個，排成3排感受器電位/耳蝸的微音器電位定義:當耳蝸受到聲波的刺激時,在耳蝸及附近的結(jié)構(gòu)中,可記錄到的一種特殊的電變化,其特點是它的波形和頻率與作用的聲波完全相同;產(chǎn)生:是多個毛細胞受刺激產(chǎn)生感受器電位的總和。特點：沒有潛伏期和不應期、不易疲勞,不發(fā)生適應現(xiàn)象,對缺氧和深麻醉不敏感、等級性、有方向性。感受器電位與纖毛位移靜纖毛直徑約500 nm;靜纖毛移動20nm,感受器電位飽和（強聲）靜纖毛移動0.3nm（移動幅度不到直徑的0.1%）,產(chǎn)生非常柔和的聲音聲波外耳道鼓 膜聽骨鏈卵圓窗前庭階外淋巴基

41、底膜毛細胞頂端膜上的機械門控陽離子通道開放激活毛細胞底部膜電壓依賴性Ca2+通道毛細胞去極化感受器電位螺旋器上下振動毛細胞的聽毛彎曲內(nèi)淋巴中K+順電-化學梯度擴散入毛細胞內(nèi)Ca2+入胞毛細胞釋放遞質(zhì)（谷氨酸）毛細胞的聽毛與蓋膜發(fā)生交錯的移行運動傳入神經(jīng)突觸后膜上相應受體結(jié)合耳蝸的換能作用過程：聽神經(jīng)動作電位毛細胞的神經(jīng)支配95%纖維（有髓纖維）至內(nèi)毛細胞5%纖維（無髓纖維）至外毛細胞內(nèi)毛細胞約3500個，外毛細胞約15000-20000個外毛細胞的信號放大作用鉀離子進入毛細胞，馬達蛋白被激活，毛細胞變短，導致基底膜彎曲程度變大，內(nèi)毛細胞的彎曲增大，最終聽覺放大。外毛細胞使聲音放大100倍腦干至

42、耳蝸的傳出纖維與外毛細胞形成突觸，并釋放乙酰膽堿，對聽覺敏感性進行調(diào)節(jié)。鏈霉素導致的失聰多與外毛細胞的損傷相關(guān)。蝸神經(jīng)前核蝸神經(jīng)后核 聽輻射 經(jīng)內(nèi)囊后肢 大腦皮質(zhì)聽區(qū)顳橫回內(nèi)耳螺旋器蝸神經(jīng)節(jié)蝸神經(jīng)延髓腦橋交界處入腦大部分纖維交叉到對側(cè)上升（斜方體）部分不交叉纖維下丘核下丘臂內(nèi)側(cè)膝狀體核內(nèi)側(cè)膝狀體核 外側(cè)丘系 雙耳的聽覺上橄欖核3. 聽覺傳導通路 下丘核發(fā)出纖維上丘核頂蓋脊髓束脊髓前角細胞：完成聽覺反射（由聲音引起轉(zhuǎn)動頭，眼的轉(zhuǎn)到的聽反射）。聽覺反射聽覺通路神經(jīng)元的反應性特征頻率螺旋神經(jīng)節(jié)細胞的特征頻率在聽覺系統(tǒng)的各級中樞結(jié)構(gòu)中，特征頻率不同的神經(jīng)元在解剖上也是按一定順序排列的。 蝸神經(jīng)核：背側(cè)

43、感受高頻音，腹側(cè)感受低頻音 上橄欖核：腹內(nèi)側(cè)感受高頻音，背外側(cè)感受低頻音耳蝸核的一些細胞對隨時間變化的聲音特別敏感（從低音滑向高音）；上橄欖核的一些細胞對復雜的聲音特別敏感（歌唱），其它一些細胞對簡單的聲音特別敏感。4.1 水平平面定位雙重定位理論雙耳延遲起始聲音持續(xù)高頻聲音（20-2000Hz）雙耳延遲持續(xù)低頻聲音（20-2000Hz）聲波波長大于兩耳間距聲波的同一個相位到達每個耳朵的時間不同。雙耳強度差異雙耳神經(jīng)元對水平聲音位置的敏感性雙耳神經(jīng)元：接受左右兩耳信息傳入的神經(jīng)元；一個接收來自左邊和右邊耳蝸核放電的上橄欖核神經(jīng)元能夠計算雙耳延遲。雙耳延遲不等于0.6ms時，動作電位不能同時到達

44、，兩個EPSPs不能相加。每個雙耳神經(jīng)元典型地對某個特定的雙耳延遲有最大反應。4.2 垂直平面聲音的定位耳朵表面的褶皺對聲音進行反射，直接通路和反射通路間有延遲。(六) 、平衡覺機體平衡的維持依賴于平衡覺（感覺人體頭部位置及人體移動時的速度變化）視覺（調(diào)整眼的運動，使人在運動時，眼仍能注視空間某一物體，判別體位方向和看清物體）和本體感覺（調(diào)節(jié)肌肉緊張，維持姿勢平衡）平衡覺的感受器是前庭器官，由內(nèi)耳的耳石器官(橢圓囊和球囊)和三個半規(guī)管 組成。是感受人體位置變化重力變化和運動速度的感受器。感受細胞是毛細胞由側(cè)線器官進化而來。內(nèi)耳（迷路 ）外有骨迷路，內(nèi)有膜迷路，膜迷路內(nèi)含內(nèi)淋巴液。膜迷路與骨迷路

45、間含外淋巴液。外淋巴液經(jīng)耳蝸導水管與腦脊液相通，內(nèi)淋巴液由耳蝸螺絲旋韌帶的血管紋所分泌。骨半規(guī)管 前庭 耳蝸膜半規(guī)管 膜前庭：橢圓囊、球囊膜蝸管螺旋器膜迷路內(nèi)有感受器：骨迷路骨性隧道膜性囊管膜迷路位覺聽覺壺腹嵴：頭部旋轉(zhuǎn)運動橢圓囊斑：直線運動球囊斑：直線運動橢圓囊(utricle) 球囊(saccule) 壺腹嵴（crista ampullaris）， 1. 耳石器官橢圓囊與水平直線加速度有關(guān)球狀囊與垂直加速度有關(guān)感覺上皮成為囊斑，感覺細胞為毛細胞橢圓囊囊斑毛細胞對頭部傾斜的反應耳石是1-5um碳酸鈣晶體毛細胞埋植在耳石膜中，耳石比重大于內(nèi)淋巴毛細胞頂部：有50-100靜纖毛和一根動纖毛基部：

46、與前庭神經(jīng)末梢形成突觸自然狀態(tài):神經(jīng)纖維有一定頻率持續(xù)放電運動： 靜纖毛朝向動纖毛彎曲，毛細胞去極化，神經(jīng)傳入沖動增加 動纖毛朝向靜纖毛彎曲，毛細胞超極化，神經(jīng)傳入沖動減少毛細胞支持細胞傳入神經(jīng)位砂膜位砂囊斑朝向每個囊斑有足夠多的毛細胞朝向所有方向；頭部的任何運動都會使部分毛細胞興奮，另一部分抑制或不起作用。球囊斑的功能 囊斑的適宜刺激 球囊囊斑位于球囊的內(nèi)側(cè)壁,囊斑中的毛細胞呈斜掛位(與地面垂直),纖毛朝外側(cè)壁水平伸出,纖毛的游離端也嵌入懸在纖毛一側(cè)的耳石膜中。2.半規(guī)管半規(guī)管的感受器壺腹嵴中的毛細胞適宜刺激：旋轉(zhuǎn)變速運動以身體的中軸為軸心向左旋轉(zhuǎn)(1)旋轉(zhuǎn)開始時:因內(nèi)淋巴的慣性左側(cè)半規(guī)管的

47、內(nèi)淋巴流向壺腹 毛細胞的靜毛向動毛偏移 毛細胞興奮，產(chǎn)生較多的神經(jīng)沖動。 右側(cè)半規(guī)管的內(nèi)淋巴離開壺腹 毛細胞的靜毛遠離動毛 毛細胞抑制和產(chǎn)生神經(jīng)沖動減少(2)勻速狀態(tài):毛細胞不受刺激(3)旋轉(zhuǎn)停止:因內(nèi)淋巴的慣性兩側(cè)壺腹中毛細胞的纖毛的彎曲的方向和發(fā)放沖動的情況剛好與(1)相反前庭通路平衡覺神經(jīng)傳遞前庭神經(jīng)核橢圓囊斑和上外半規(guī)管壺腹脊球囊斑后半規(guī)管壺腹脊橢圓囊壺腹神經(jīng)球囊神經(jīng)后壺腹神經(jīng)前庭神經(jīng)節(jié)前庭神經(jīng)前庭神經(jīng)核副神經(jīng)脊髓核和上段頸髓前角細胞協(xié)調(diào)眼球運動和頭部姿勢前庭脊髓束協(xié)調(diào)抗重力肌的張力腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)、迷走神經(jīng)背核丘腦腹后核前庭皮質(zhì)平衡覺或惡心眩暈前庭系統(tǒng)功能紊亂，導致暈動病前庭自主神經(jīng)反應

48、軀干、四肢的姿勢反射伸肌興奮、屈肌抑制轉(zhuǎn)眼、轉(zhuǎn)頭的協(xié)調(diào)運動小腦平衡調(diào)節(jié)內(nèi)側(cè)縱束動眼、滑車和展神經(jīng)核眼球震顫 眼球震顫前庭眼反射 (1)概念：軀體旋轉(zhuǎn)運動時眼球可出現(xiàn)的一種特殊的往返運動。 (2)原因:半規(guī)管受到刺激而引起,可反射性引起眼外肌規(guī)律性活動,從而造成眼球的往返運動 (3)分類：水平方向:水平半規(guī)管受刺激垂直方向:上半規(guī)管受刺激旋轉(zhuǎn)方向:后半規(guī)管受刺激 (4)過程(向左旋轉(zhuǎn))慢動相:左側(cè)半規(guī)管的壺腹嵴的毛細胞受刺激增強,而右側(cè)相反,引起一些眼外肌 興奮而另一些眼外肌抑制,于是兩側(cè)的眼球緩慢向右側(cè)移動 原因:前庭器官受刺激引起快動相:當眼球移到兩眼裂的右側(cè)端時,又快速向左側(cè)移動 原因:中

49、樞進行矯正勻速旋轉(zhuǎn):眼震顫停止旋轉(zhuǎn)停止:出現(xiàn)與旋轉(zhuǎn)開始時相反的慢動相和快動相 前庭器官的自主性功能反應(內(nèi)臟反應) 前庭器官受到過強或過長的刺激，或前庭功能過敏時，引起心率、血壓、呼吸、出汗、嘔吐、眩暈等現(xiàn)象。 如:暈車 暈船前庭核神經(jīng)元的信息整合效應四型神經(jīng)元：旋轉(zhuǎn)側(cè)興奮，且隨角速度增大，放電頻率增加；對側(cè)抑制；旋轉(zhuǎn)方向逆轉(zhuǎn)，神經(jīng)元反應相反：與型相反：對來自兩個相反方向的旋轉(zhuǎn)運動信息所興奮：與型相反同側(cè)前庭核神經(jīng)元間產(chǎn)生總和及整合效應 ：多個傳入沖動在一個前庭核神經(jīng)元上綜合兩側(cè)前庭核神經(jīng)元間具有聯(lián)合抑制作用：可強化前庭核神經(jīng)元對特定的前庭器官刺激的反應向左旋轉(zhuǎn)開始內(nèi)淋巴因慣性向右流動沖擊壺腹

50、帽向右側(cè)傾倒右半規(guī)管壺腹嵴毛細胞的纖毛朝靜毛側(cè)偏曲 左半規(guī)管壺腹嵴毛細胞的纖毛朝動毛側(cè)偏曲右半規(guī)管壺腹嵴毛細胞抑制左半規(guī)管壺腹嵴毛細胞興奮前庭神經(jīng) 前 庭 核 腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)的內(nèi)臟運動核前庭-脊髓束內(nèi)側(cè)縱束外展N核動眼N核右眼外直肌收縮左眼內(nèi)直肌收縮慢動相向右(快動相向左)右側(cè)頸肌緊張頭歪向右側(cè)左下肢伸肌緊張左腳向前踢惡心、眩暈、面色蒼白等植物N性反應轉(zhuǎn)椅(左轉(zhuǎn))實驗功能反應機制：電梯突然上升軀體上移耳石膜因慣性、重力下壓囊斑有些毛細胞纖毛偏曲囊斑毛細胞抑制丘 腦前庭核前庭-脊髓束前庭N內(nèi)側(cè)縱束皮層前庭投射區(qū)下肢伸肌緊張下肢屈曲(腿軟)運動覺乘電梯時的功能反應過程腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)的內(nèi)臟運動核植物神經(jīng)

51、性反應惡心、嘔吐、眩暈等因慣性軀體后仰丘 腦前庭核前庭-脊髓束前庭N內(nèi)側(cè)縱束皮層前庭投射區(qū)軀干前傾運動覺耳石膜因慣性、重力前移下壓囊斑有些毛細胞纖毛偏曲囊斑毛細胞興奮軀干屈肌與下肢伸肌緊張汽車突然啟動(面朝前)腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)的內(nèi)臟運動核植物神經(jīng)性反應惡心、嘔吐、眩暈等(五) 、聽覺聽毛毛細胞聽神經(jīng)1961年Georg Von Bekesy 由于他對耳蝸功能上的研究獲得諾貝爾獎。聲音的頻率與強度頻率：每秒鐘內(nèi)受壓縮或變稀薄的空氣小塊的個數(shù)；強度：壓縮的和變稀薄的空氣壓強差。人耳能感受的聲波頻率：16Hz20000Hz最為敏感的聲波頻率：1000-3000Hz過低/高頻率聲音聽不到但我們的臟器可能感

52、知到。強度范圍：0.0002-1000 dyn/cm2聽閾(hearing threshold): 能引起聽覺的最小聲強最大可聽閾（maximal hearing threshold）：聲波強度達到一定強度時，引起聽覺的同時還引起鼓膜的痛感。不同頻率的聲波聽閾和最大可聽閾不同 1. 中耳鐙骨底板的表面積遠小于卵圓窗的表面積，使卵圓窗上的壓力遠大于鼓膜上的壓力聲音通過外耳和中耳的收集、傳遞過程，將聲波增壓（約22倍）并傳遞到內(nèi)耳的耳蝸中耳肌減弱反射高聲使鼓膜張肌和鐙骨肌收縮，傳質(zhì)內(nèi)耳的聲音被減弱產(chǎn)生適應和保護內(nèi)耳對突然出現(xiàn)的高聲沒有保護作用（與聲音比，有50-100ms延時）中耳肌反射：高強度聲

53、音聽傳導耳蝸聽神經(jīng)中樞面N和三叉N 鐙骨肌收縮：向外牽拉鐙骨減少卵圓窗上的壓力鼓膜張肌收縮：向內(nèi)牽拉錘骨鼓膜緊張減小鼓膜反應咽鼓管:是鼓室與咽腔相通的管道,其鼻咽部的開口通常呈閉合狀態(tài),當吞咽、打呵欠或噴嚏時則開放。 調(diào)節(jié)鼓膜兩側(cè)氣壓平衡、維持鼓膜正常位置、形狀和振動性能上感、耳咽部慢性炎癥時咽鼓管粘膜水腫,管腔狹窄或閉鎖鼓室內(nèi)的氣體被吸收鼓室內(nèi)壓力鼓膜內(nèi)陷耳悶、耳鳴及重聽的癥狀。潛水、加壓倉、飛機降落時鼓室內(nèi)壓外界鼓膜內(nèi)陷耳鳴、聽力、疼痛甚至鼓膜破裂。調(diào)節(jié)中耳腔氣壓作用：2014諾貝爾生理學或醫(yī)學獎約翰奧基夫（1939-）（John OKeefe）梅布萊特莫澤（1963-）（May-Brit

54、t Moser愛德華莫澤（1962-） （Edvard I. Moser）2014諾貝爾化學獎2. 內(nèi)耳（迷路 ）外有骨迷路，內(nèi)有膜迷路，膜迷路內(nèi)含內(nèi)淋巴液。膜迷路與骨迷路間含外淋巴液。外淋巴液經(jīng)耳蝸導水管與腦脊液相通，內(nèi)淋巴液由耳蝸螺絲旋韌帶的血管紋所分泌。骨半規(guī)管 前庭 耳蝸膜半規(guī)管 膜前庭：橢圓囊、球囊膜蝸管螺旋器膜迷路內(nèi)有感受器：骨迷路骨性隧道膜性囊管膜迷路位覺聽覺壺腹嵴：頭部旋轉(zhuǎn)運動橢圓囊斑：直線運動球囊斑：直線運動橢圓囊(utricle) 球囊(saccule) 壺腹嵴（crista ampullaris）， 內(nèi)耳耳蝸內(nèi)淋巴液外淋巴液內(nèi)淋巴液的K+濃度比外淋巴液高30倍，外淋巴液的

55、Na+濃度比內(nèi)淋巴液高10倍。靜息狀態(tài)下，以鼓階中的外淋巴的電位為參考零電位，蝸管內(nèi)淋巴的電位為+80mV左右，稱為耳蝸內(nèi)電位。耳蝸內(nèi)電位對基底膜的機械位移很敏感，當基底膜向鼓階方向位移時，耳蝸內(nèi)電位可增高1015mV；當向前庭階位移時，耳蝸內(nèi)電位可降低10mV。當基底膜持續(xù)位移時，耳蝸內(nèi)電位亦保持相應的變化。內(nèi)淋巴液外淋巴液耳蝸內(nèi)電位 2.1.氣導：聽骨鏈卵圓窗前庭階外淋巴鼓室內(nèi)空氣卵圓窗鼓階外淋巴聲 波外耳道鼓 膜基底膜聲波顱骨耳蝸壁蝸管內(nèi)淋巴基底膜 2.2.骨導： 骨導在正常時敏感性比氣導要低得多,當氣導明顯受損時,骨導相對增強。助聽器就是根據(jù)骨導的原理設(shè)計的。聲波傳入內(nèi)耳的途徑聲波傳入

56、內(nèi)耳的特點正常時：氣導的傳音效應骨導;傳音性耳聾時：骨導氣導;感音性耳聾時：氣導和骨導都減弱甚至消失。 耳聾分為兩類： (1) 傳導性耳聾/傳音性耳聾:鼓膜，聽關(guān)節(jié)，聽骨鏈損壞，而影響聲音傳入內(nèi)耳而引起的耳聾，如先天性外耳道閉鎖、鼓膜穿孔，聽骨破壞，聽骨鏈中斷、固定，耳硬化癥、滲透出性中耳炎 (2) 神經(jīng)性耳聾/感音性耳聾，傳音結(jié)構(gòu)正常，但是內(nèi)耳接收聲音的聽覺細胞出現(xiàn)病變。如藥物中毒性耳聾、老年性耳聾、噪音性耳聾。3.基底膜長約30mm,盤旋2.75周，寬度愈近蝸底部愈寬（0.5mm)，愈近蝸頂部愈窄(0.1mm)?；啄β暡ǖ膫鬟f與定位3.1. 音頻：行波學說:聲波從蝸底向蝸頂傳播時，振幅

57、逐漸加大，到基底膜的某一部位振幅最大,以后很快衰減?；啄さ淖畲笳穹鶇^(qū)為興奮區(qū)。 基底膜從頂?shù)降?，寬度逐漸變窄，剛性逐漸增加。內(nèi)淋巴的運動，使基底膜彎曲、振動。傳播的距離和聲音的頻率有關(guān)。不同頻率的聲波,行波波長不同，高頻聲波(波長短)傳播近,最大振幅位于蝸底部;低頻聲波(波長長)傳播遠,最大振幅位于蝸頂部，底部與高頻共振,頂部與低頻共振3.2. 音強：基底膜的振幅大小，影響毛細胞興奮的數(shù)目和程度3.3科蒂氏器官亦稱螺旋器。內(nèi)耳蝸管基底膜上排列著的聽覺上皮群。 毛細胞上的靜纖毛，終止于蓋膜中（外毛細胞）或蓋膜下（內(nèi)毛細胞）內(nèi)毛細胞約3500個，排成1排外毛細胞約15000-20000個，排成3

58、排內(nèi)毛細胞的信號轉(zhuǎn)到耳蝸的感受器電位/耳蝸的微音器電位定義:當耳蝸受到聲波的刺激時,在耳蝸及附近的結(jié)構(gòu)中,可記錄到的一種特殊的電變化,其特點是它的波形和頻率與作用的聲波完全相同;產(chǎn)生:是多個毛細胞受刺激產(chǎn)生感受器電位的總和。特點：沒有潛伏期和不應期、不易疲勞,不發(fā)生適應現(xiàn)象,對缺氧和深麻醉不敏感、等級性、有方向性。耳蝸的感受器電位與纖毛位移靜纖毛直徑約500 nm;靜纖毛移動20nm,感受器電位飽和（強聲）靜纖毛移動0.3nm（移動幅度不到直徑的0.1%）,產(chǎn)生非常柔和的聲音聲波外耳道鼓 膜聽骨鏈卵圓窗前庭階外淋巴基底膜毛細胞頂端膜上的機械門控陽離子通道開放激活毛細胞底部膜電壓依賴性Ca2+通

59、道毛細胞去極化感受器電位螺旋器上下振動毛細胞的聽毛彎曲內(nèi)淋巴中K+順電-化學梯度擴散入毛細胞內(nèi)Ca2+入胞毛細胞釋放遞質(zhì)（谷氨酸）毛細胞的聽毛與蓋膜發(fā)生交錯的移行運動傳入神經(jīng)突觸后膜上相應受體結(jié)合耳蝸的換能作用過程：聽神經(jīng)動作電位毛細胞的神經(jīng)支配95%纖維（有髓纖維）至內(nèi)毛細胞5%纖維（無髓纖維）至外毛細胞內(nèi)毛細胞約3500個，外毛細胞約15000-20000個外毛細胞的信號放大作用鉀離子進入毛細胞，馬達蛋白被激活，毛細胞變短，導致基底膜彎曲程度變大，內(nèi)毛細胞的彎曲增大，最終聽覺放大。外毛細胞使聲音放大100倍腦干至耳蝸的傳出纖維與外毛細胞形成突觸，并釋放乙酰膽堿，對聽覺敏感性進行調(diào)節(jié)。鏈霉素

60、導致的失聰多與外毛細胞的損傷相關(guān)。蝸神經(jīng)前核蝸神經(jīng)后核 聽輻射 經(jīng)內(nèi)囊后肢 大腦皮質(zhì)聽區(qū)顳橫回內(nèi)耳螺旋器蝸神經(jīng)節(jié)蝸神經(jīng)延髓腦橋交界處入腦大部分纖維交叉到對側(cè)上升（斜方體）部分不交叉纖維下丘核下丘臂內(nèi)側(cè)膝狀體核內(nèi)側(cè)膝狀體核 外側(cè)丘系 雙耳的聽覺上橄欖核4. 聽覺傳導通路聽覺通路神經(jīng)元的反應性特征頻率螺旋神經(jīng)節(jié)細胞的特征頻率在聽覺系統(tǒng)的各級中樞結(jié)構(gòu)中，特征頻率不同的神經(jīng)元在解剖上也是按一定順序排列的。 蝸神經(jīng)核：背側(cè)感受高頻音，腹側(cè)感受低頻音 上橄欖核：腹內(nèi)側(cè)感受高頻音，背外側(cè)感受低頻音初級聽皮層特征頻率投射圖耳蝸核的一些細胞對隨時間變化的聲音特別敏感（從低音滑向高音）；上橄欖核的一些細胞對復雜的