生物課件第四章孟德?tīng)栠z傳定律

1、生物課件第四章孟德?tīng)栠z傳定律第一節(jié) 分離規(guī)律1.1 Mendels ExperimentsGregor Johann Mendel(1822-84)Mendel, born in 1822, grew up in a rural area of what is now a part of Czechoslovakia. Because his family was poor, he entered a monastery in order to continue his education. Mendel had a lifelong interest in biology, particul

2、arly animal breeding, but because his superiors did not think it appropriate for a cleric to breed animals, he concentrated instead on raising garden peas and other plants in the monastery garden.1.1 Mendels ExperimentsThe results of his work were published in German in an 1866 paper entitled “exper

3、iments in Plant Hybridization.” The paper was distributed fairly widely through libraries, but Mendels contemporaries did not understand his findings, probably partly because of the mathematical explanations astery in 1868 and published nothing further on heredity by the rest of the scientific commu

4、nity until 1900, when three botanists, Carl Correns in Germany, Hugo de Vries in the Netherlands, and Erich von Tschermak in Austria, rediscovered his work after each had apparently independently reached similar conclusions. 1.1.1 孟德?tīng)栠z傳分析的方法嚴(yán)格選材從豆科植物中選擇了自花授粉且是閉花授粉的豌豆作為雜交試驗(yàn)的材料。精心設(shè)計(jì)采取單因子分析法。定量分析法首創(chuàng)了測(cè)交

5、方法Why Mendel chose the pea plant?The garden pea was easy to cultivate and had relatively short life cycle.The plant had discontinuous characteristics such as flower color and pea texture.In part because of its anatomy, pollination of the plant could be controlled easily. Foreign pollen could be kept

6、 out, and cross-fertilization could be accomplished artificially.1.1.2 Concerned concept雜交(cross): 在遺傳分析中有意識(shí)地將兩個(gè)基因型不同的親本進(jìn)行交配稱雜交。F1 (Filial generation) : 由兩個(gè)基因型不同的親本雜交產(chǎn)生的種子及長(zhǎng)成的植株。F2：由F1自交或互交產(chǎn)生的種子及長(zhǎng)成的植株。雜種(hybrid): 任何不同基因型的親代雜交所產(chǎn)生的個(gè)體。.1.1.2 Concerned concept P：親本；：母本；：父本； : 自交 。1.1.2 Concerned concept

7、顯性基因(dominant gene)：在雜合狀態(tài)下，能夠表現(xiàn)其表型效應(yīng)的基因，一般以大寫(xiě)字母表示。隱性基因(recessive gene)：在雜合狀態(tài)下，不表現(xiàn)其表型效應(yīng)的基因，一般以小寫(xiě)字母表示。等位基因(Allele)：在同源染色體上占據(jù)相同座位的兩個(gè)不同形式的基因,一般是由突變所造成的。AaA stem and pods of the garden pea plant(Pisum sativum)The anatomy and life cycle of the pea plantArtificial cross of a white-flowered (male parent) wi

8、th a violet-flowered (female parent) pea plantThe seven pairs of characteristics in garden peas that Mendel studied1.1.3 Mendels experimentsP 圓 皺 圓F1若將左邊的例子設(shè)為正交，則圓為父本（），皺為母本（）為反交。其結(jié)果與正交相似。F2 圓 皺 (5474株) (1850株) 2.96 : 1約為3:1孟德?tīng)柕耐愣闺s交實(shí)驗(yàn)7對(duì)性狀的結(jié)果豌豆表型F1F2F2比例圓形皺縮子葉圓形5474圓1850皺2.961黃色綠色子葉黃色6022黃2001綠3.011紫

9、花白花紫花705紫224白3.151膨大縊縮豆莢膨大882鼓299癟2.951綠色黃色豆莢綠色428綠152黃2.821花掖生花頂生花掖生651掖生207頂生3.141高植株矮植株高植株787高277低2.841規(guī) 律F1代的性狀一致，通常和一個(gè)親本相同。得以表現(xiàn)的性狀為顯性，未能表現(xiàn)的性狀為隱性，此稱F1一致性法則。 在F2代中初始親代的兩種性狀（顯性和隱性）都能得到表達(dá)。在F2代中顯性隱性311.2 Segregation1.2.1 Concerned conceptGene(基因)：由丹麥遺傳學(xué)家 Johannsen 于1909年提出,取代孟德?tīng)柕倪z傳因子。是位于染色體上,具有特定核苷酸

10、順序的DNA片段,是儲(chǔ)藏遺傳信息的功能單位,基因可以發(fā)生突變,基因之間可以發(fā)生交換。 隨著分子生物學(xué)和分子遺傳學(xué)的不斷進(jìn)步,特別是由于DNA克隆和核苷酸序列分析技術(shù),以及核酸分子雜交等實(shí)驗(yàn)手段的發(fā)展,使我們能夠從分子水平上研究基因的結(jié)構(gòu)與功能，發(fā)現(xiàn)了“移動(dòng)基因”、“斷裂基因”、“假基因”、“重疊基因”等有關(guān)基因的新概念，從而豐富了我們對(duì)基因本質(zhì)的認(rèn)識(shí)。1.2.1 Concerned concept基因座(locus)：基因在染色體上所處的位置。特定的基因在染色體上都有其特定的座位。配子(gamete)：A germ cell having a haploid chromosomal compl

11、ement. Gametes from parents of opposite sexes fuse to form zygotes.基因型(genotype)：個(gè)體或細(xì)胞的特定遺傳(基因)組成。如AA、Aa、aa1.2.1 Concerned concept表現(xiàn)型(phenotype ) ：生物體某特定基因所表現(xiàn)出來(lái)的性狀(可以觀察到的各種形態(tài)特征、基因的化學(xué)產(chǎn)物、各種行為特征等,如花的顏色、血型、抗性)。純合體(homozygote)：基因座上有兩個(gè)相同的等位基因,就這個(gè)基因座而言,這種個(gè)體或細(xì)胞稱為純合體,或稱基因的同質(zhì)結(jié)合,如AA、aa。雜合體(heterozygote)：基因座上有兩

12、個(gè)不同的等位基因,或稱基因的異質(zhì)結(jié)合,如Aa。1.2.1 Concerned concept真實(shí)遺傳(True breeding)：子代性狀永遠(yuǎn)與親代性狀相同的遺傳方式，如AAAAAA或AA自交?；亟?Back cross)：雜交產(chǎn)生的子一代(F1)個(gè)體再與其親本進(jìn)行交配的方式。AAaa Aaaa(或AA)測(cè)交(Test cross)：雜交產(chǎn)生的子一代(F1)個(gè)體再與其隱性親本的交配方式，是用以測(cè)驗(yàn)子代個(gè)體基因型的一種回交。（被測(cè)個(gè)體與隱性親本或個(gè)體雜交，稱之）AAaa Aaaa1.2.2 Rule of Segregation為解釋上述規(guī)律,孟德?tīng)柼岢鋈缦录僭O(shè):性狀是由顆粒性的遺傳因子(基因

13、)決定的。每個(gè)植株有一對(duì)等位基因控制每一對(duì)相對(duì)性狀。即基因是成雙成對(duì)存在的。每一對(duì)基因均等地分配到配子中去。每一個(gè)配子(gametes)只含有每對(duì)基因中的一個(gè)。每一對(duì)基因中，一個(gè)來(lái)自父本，一個(gè)來(lái)自母本。在形成下一代新的個(gè)體(或合子)時(shí)，配子的結(jié)合是隨機(jī)的。配子 R r配子 R r雄配子 R r雌配子 R RR Rr r Rr rrP R R (圓形) r r (皺縮)F1 R r(圓形)F2基因型比 1 RR：2 Rr：1 rrF2表現(xiàn)型比 3 (圓形)：1 (皺縮)Rule of Segregation(Mendels first law)控制性狀的一對(duì)等位基因在雜合狀態(tài)時(shí)互不污染，保持其獨(dú)

14、立性，在產(chǎn)生配子時(shí)彼此分離，并獨(dú)立地分配到不同的性細(xì)胞中去。測(cè)交法1.2.3 Testing the Rule of Segregation配子 1 R 1 r rP R r (圓形) r r (皺縮)Progeny R r (圓形) r r (皺縮) 1 ： 1測(cè)交法1.2.3 Testing the Rule of Segregation利用測(cè)交法證明了F1雜種產(chǎn)生兩種數(shù)目相等的配子。測(cè)交子代的表現(xiàn)型及比例反映了被測(cè)個(gè)體所產(chǎn)生配子的基因型及比例由此得出以下結(jié)論：成對(duì)的基因在雜合狀態(tài)互不污染保持其獨(dú)立性，在形成配子時(shí)分別分離到不同的配子中去，且比例相等。自交法1.2.3 Testing th

15、e Rule of SegregationR R (圓形) r r (皺縮)R r (圓形)1 RR : 2 Rr : 1 rr 圓形 皺縮1/3 植株不發(fā)生分離2/3發(fā)生1:2:1分離1.2.4 分離規(guī)律的意義具有普遍性，不僅植物中廣泛存在，在其他二倍體生物中都符合這一定律 人類單基因遺傳性狀和遺傳病約有4344種(1988), 如虹膜的顏色、頭發(fā)的顏色及形狀(曲直)，眼、口、鼻的形態(tài)，能否嘗出苯硫脲(PTC)的苦味等都是遺傳的性狀。 像多指、侏儒、裂手裂足、亨廷頓舞蹈病等都是顯性性狀,而白化、半乳糖血癥、苯丙酮尿癥、全色盲、早老癥、自毀容貌綜合癥是隱性性狀。使人們知道，雜合體是不能留作種子

16、的。人類的顯性遺傳性狀多指一個(gè)患先天性軟骨發(fā)育不全癥(侏儒癥)的男孩一個(gè)患有白化病的印第安霍皮人女孩(中)第二節(jié)： Independent Assortment一、 孟德?tīng)枌?shí)驗(yàn)及其分析(兩對(duì)相對(duì)性狀)PF1F2RRYYrryyRrYyRRYY;RrYy;RrYY;RRYy315Rryy;Rryy108rrYY;rrYy101Rryy329.84: 3.38: 3.16: 1.00約為9: 3: 3: 1P1 黃圓 綠皺 RRYY rryy配子 RY ryF1 RrYy配子 RY Ry rY ry 1 : 1 : 1 : 1 1/16 rryy1/16 rrYy1/16 Rryy1/16 RrY

17、y ry1/16 rrYy1/16 rrYY1/16 RrYy1/16 RrYY rY1/16 Rryy1/16 RrYy1/16 RRyy1/16 RRYy Ry1/16 RrYy1/16 RrYY1/16 RRYy1/16 RRYY RY ry rY Ry RYF2R代表圓形基因，Y代表黃色基因；r和y代表它們的隱性基因Punnett 棋盤式方格分 析黃色對(duì)綠色為顯性，圓形對(duì)皺縮為顯性，而且這兩對(duì)性狀各自均遵循分離規(guī)律，實(shí)驗(yàn)結(jié)果不僅不違背分離規(guī)律，而且進(jìn)一步肯定了它。兩對(duì)相對(duì)性狀的基因在子一代雜合狀態(tài)(YyRr)雖同處一體，但互不混淆，各自保持其獨(dú)立性。形成配子時(shí),同一對(duì)基因Y、y(或R、

18、r)各自獨(dú)立地分離，分別進(jìn)入不同的配子中去；不同對(duì)的基因則是自由組合的之所以出現(xiàn)9:3:3:1的比例可以如下表示： 3黃 ：1綠 3圓 ：1皺 . 9黃圓：3黃皺：3綠圓：1綠皺1.3.2 Rule of Independent AssortmentRule of Segregation(Mendels second law)兩對(duì)基因在雜合狀態(tài)時(shí)，保持其獨(dú)立性，互不污染。形成配子時(shí)，同一對(duì)基因各自獨(dú)立分離，不同對(duì)基因則自由組合。測(cè)交驗(yàn)證YyRr yyrr YR yR Yr yryr理論結(jié)果 YyRr(黃圓)實(shí)際結(jié)果55 49 51 52 yyRr(綠圓) Yyrr(黃皺) yyrr(綠皺)1.

19、3.3 多對(duì)基因的雜交基因?qū)?shù)F1配子類型F1配子組合F2基因型F2表型分離比12432(3+1)1241694(3+1)23864278(3+1)34162568116(3+1)4N2n4n3n2n(3+1)n例：兩對(duì)基因在雜合狀態(tài)時(shí)AaBb，其F1的配子分離比為11 1 1F2的基因型比為(1 2 1)2。即(1/4+2/4+1/4)2三項(xiàng)式展開(kāi)式的各項(xiàng)系數(shù)。這一規(guī)律也可以用于3對(duì)或4對(duì)以至更多對(duì)基因的遺傳分析。自由組合規(guī)律不僅表現(xiàn)于豌豆，而且表現(xiàn)在包括人類在內(nèi)的所以真核生物。因此它是一個(gè)普遍規(guī)律。雜交所涉及的基因數(shù)目越多，F(xiàn)2雜種的基因型和表型也越多。對(duì)育種具有指導(dǎo)意義1.3.4 自由組

20、合規(guī)律的意義具廣泛的存在性。由于自由組合的存在使各種生物群體中存在多樣性，使世界變得豐富多彩，使生物得以生存和進(jìn)化。人們將自由組合的理論可以用于育種，將那些具有不同優(yōu)良性狀的動(dòng)物或植物，通過(guò)雜交使多種優(yōu)良性狀集中于雜種后代，以滿足人類的需求。1.4 人類的家譜分析(Pedigree Analysis)正常男性正常女性婚配III1 21 2 3近親婚配婚后未生育雙卵雙生單卵雙生患者先證者死于本病死于其它病攜帶者X 連鎖隱性基因攜帶者性別不詳死產(chǎn)或流產(chǎn)31411131 21991年Winship等人記述的全身皮膚白斑(blaze)并伴有一縷白色額發(fā)(forelock)的顯性遺傳性狀56 78 9

21、101 2 3 4 5678 910 11121314 15 16 171 2 3 4IIIIIIIV1.5 統(tǒng)計(jì)學(xué)原理在遺傳學(xué)中的應(yīng)用1.5.1 概率的概念 概率(probability)又稱幾率(chance)：是指某事件未發(fā)生前人們對(duì)該事件出現(xiàn)的可能性進(jìn)行的一種估計(jì)。 P(A)=lim(nA/n) 頻率：指某一事件已發(fā)生的情況。如人口出生率的統(tǒng)計(jì)，升學(xué)率的統(tǒng)計(jì)等等。但某事件以往發(fā)生的頻率也可以作為對(duì)未來(lái)事件發(fā)生的可能性的估計(jì)。1.5.2 概率原理1) 乘法定律(Sum Rule) 獨(dú)立事件A和B同時(shí)發(fā)生的概率等于各個(gè)事件發(fā)生概率之乘積。 P (AB)=P (A) P (B)2) 加法定律

22、(Product Rule) 兩個(gè)互斥事件同時(shí)發(fā)生的概率是各個(gè)事件各自發(fā)生的概率之和。 P (A或B)=P (A) +P (B)1.5.3 概率的計(jì)算和應(yīng)用1) 棋盤法(punnet square)1/16yyrr1/16Yyrr1/16yyRr1/16YyRr1/4yr1/16yyRr1/16YyRr1/16yyRR1/16YyRR1/4yR1/16Yyrr1/16YYrr1/16YyRr1/16YYRr1/4Yr1/16YyRr yr1/41/16YYRrYr 1/41/16YyRRyR1/41/16YYRR1/4YRYR1/42) 分枝法(branching process)YyYy R

23、rRr 后代基因型及其比例YY2/4Yy yy RR2/4 Rr rr1/16 YYRR 2/16 YYRr1/16 YYrr RR2/4 Rr rr RR2/4 Rr rr2/16 YyRR 4/16 YyRr2/16 Yyrr1/16 yyRR 2/16 yyRr1/16 yyrrYyYy RrRr 后代表型及其比例 黃色 圓形 皺縮9/16 黃圓3/16 黃皺3/16 綠圓1/16 綠皺 綠色 圓形 皺縮表型及其比例分枝圖3) 多對(duì)基因雜交概率的計(jì)算五對(duì)基因的雜交組合AABbccDDEe AaBbCCddEe，求后代中基因型為AABBCcDdee和表型為ABCDe的概率。P AAAa B

24、bBb ccCC DDdd EeEe基因型 AA BB Cc Dd ee概率P= 1/2 1/4 1 1 1/4=1/32 表 型 A B C D e概率P= 1 3/4 1 1 1/4=3/161.5.4 二項(xiàng)分布和二項(xiàng)展開(kāi)法1)、對(duì)稱分布 即一對(duì)性狀各自發(fā)生的概率p和q相等。以兩個(gè)孩子的家庭為例，性別分布可有以下幾種情況。(p+q)2=p2+2pq+q2=1/4+1/2+1/4，分布是對(duì)稱的。若研究n個(gè)子女的家庭，則為：(p+q)n 分布也是對(duì)稱的。第一個(gè)孩子 第二個(gè)孩子 概率 分布 男 男 1/2 1/2=1/4 P(pp)=1/4 男 女 1/2 1/2=1/4 女 男 1/2 1/2

25、=1/4 女 女 1/2 1/2=1/4 P(qq)=1/42P(pq)=2/42)、不對(duì)稱分布若一對(duì)性狀各自發(fā)生的概率pq，則二項(xiàng)式分布不對(duì)稱。如隱性遺傳病半乳糖血癥，兩個(gè)攜帶者婚配，只生兩個(gè)子女，表型正常和患病的分布是：第一個(gè)孩子 第二個(gè)孩子 概率 分布 正常 正常 3/4 3/4=9/16 P(pp)=9/16 正常 患兒 3/4 1/4=3/16 患兒 正常 1/4 3/4=3/16 患兒 患兒 1/4 1/4=1/16 P(qq)=1/162P(pq)=6/16二項(xiàng)式公式的應(yīng)用：(p+q)n=pn+npn-1q+n(n-1)2!Pn-2q2+n(n-1)(n-2)3!Pn-3q3+q

26、nP:某一事件出現(xiàn)的概率q:另一事件出現(xiàn)的概率n:估測(cè)其出現(xiàn)概率的事件數(shù)P+q=13)、計(jì)算單項(xiàng)概率若我們研究的不是其全部，而是某一項(xiàng)的概率,則可用如下通式：n!r!(n-r)!Prqn-rr:某事件（基因型或表現(xiàn)型）出現(xiàn)的次數(shù)n-r:另一事件（基因型或表現(xiàn)型）出現(xiàn)的次數(shù)例：白化基因攜帶者結(jié)婚生育的4個(gè)孩子中白化的頻率分布P為正常表型的概率=3/4，q為白化的概率=1/4，n為孩子總數(shù)=4，（nr)則為患兒數(shù)。 1/2561(3/4)0(1/4)44012/2564(3/4)1(1/4)33154/2566(3/4)2(1/4)222108/2564(3/4)3(1/4)11381/2561(

27、3/4)4(1/4)004P白化正常n !r ! (n-r) !prqn-r 實(shí)例應(yīng)用：例1：在兩對(duì)基因雜種YyRr的F2群體中，試問(wèn)三顯性和一隱性基因個(gè)體出現(xiàn)的概率是多少？已知：n=4r=3n-r=1P=1/2q=1/2n!r!(n-r)!Prqn-r實(shí)例應(yīng)用：例2：在三對(duì)基因雜種YyRrCc的F2群體中，試問(wèn)兩顯性性狀和一隱性性狀個(gè)體出現(xiàn)的概率是多少？已知：n=3r=2n-r=1P=3/4q=1/4n!r!(n-r)!Prqn-r實(shí)例應(yīng)用：例3：AaCc與aaCc雜交，產(chǎn)生五個(gè)后代，其中三個(gè)A-C-, 兩個(gè)aacc的概率是多少？已知：n=5r=3n-r=2P=？q=？n!r!(n-r)!P

28、rqn-rP=3/8q=1/8AaCc aaCc1/2A-3/4C-1/4cc3/8A-C-1/2aa3/4C-1/4cc1/8aacc1.5.5 好適度的測(cè)驗(yàn)(goodness of fit)好適度是指實(shí)際數(shù)和理論數(shù)的符合程度我們做實(shí)驗(yàn)時(shí)所得到的數(shù)值不太會(huì)正好符合理論值，常常會(huì)出現(xiàn)一些偏差，這些偏差應(yīng)當(dāng)是在一個(gè)允許范圍內(nèi)，那么什么是允許范圍呢？我們可以利用二項(xiàng)分布概率密度公式計(jì)算出二項(xiàng)式展開(kāi)的任何一項(xiàng)的值，比如在袋子里抓圍棋，一次只抓2粒，那么黑:白=1:1的機(jī)會(huì)應(yīng)是0.500，若一次抓10粒則正好5粒黑，5粒白的機(jī)會(huì)是0.246，一次抓40粒的話，符合1:1的機(jī)會(huì)只有0.125，依次下去越

29、來(lái)越小，這種估計(jì)沒(méi)有考慮存在偏差，叫“點(diǎn)估計(jì)”?！岸喂烙?jì)”：計(jì)算實(shí)得比數(shù)的概率和比實(shí)得比數(shù)偏差更大的比數(shù)概率的總和。1)、統(tǒng)計(jì)的標(biāo)準(zhǔn)P 0.05，結(jié)果與理論數(shù)無(wú)顯著差異，實(shí)得值符合理論值； P 0.05，結(jié)果與理論數(shù)有顯著差異，實(shí)得值不符合理論值；P0.05，統(tǒng)計(jì)學(xué)上認(rèn)為在5%顯著水準(zhǔn)上差異不顯著。表Pdf12345100.990.950.500.100.050.020.010.000160.02010.1150.2970.5542.5580.00390.1030.3520.7111.1453.9400.151.392.373.364.359.342.714.616.257.789.2415.

30、993.845.997.829.4911.0718.315.417.829.8411.6713.3921.166.649.2111.3513.2815.0923.21自由度：在各項(xiàng)預(yù)期值決定后，實(shí)得數(shù)中能自由變動(dòng)的項(xiàng)數(shù)。 df= n-1（分離組數(shù)-1)差異顯著性標(biāo)準(zhǔn)差異極顯著性標(biāo)準(zhǔn)當(dāng)df=1時(shí)，p=0.05, 20.05=3.842 20.05 觀測(cè)值與理論值差異不顯著 （符合理論比例）2 20.05 觀測(cè)值與理論值差異顯著 （不符合理論比例）（當(dāng)df=3時(shí)，p=0.05, 20.05=7.82）第四節(jié) 孟德?tīng)栆?guī)律的補(bǔ)充和發(fā)展一、顯隱性關(guān)系的相對(duì)性（一）顯性現(xiàn)象的表現(xiàn)1、完全顯性 F1只表現(xiàn)親

31、本之一，像孟德?tīng)栯s交試驗(yàn)中的7對(duì)相對(duì)性狀2、不完全顯性 不完全顯性(incomplete dominance) 雜合體表現(xiàn)為雙親的中間性狀，如紫茉莉(Mirabilis jalapa)花色的遺傳。紅花CC 粉紅花Cc 白花cc 1 : 2 : 1符合孟德?tīng)柗蛛x規(guī)律白花cc紅花CC粉紅花Cc 父母的中間型基因型比例？表現(xiàn)型比例？ P 紅花白花 黑羽白羽 黑縞蠶白蠶 F1 粉紅 灰羽 灰縞蠶 F2 紅花 粉紅 白花 黑羽 灰羽 白羽 黑蠶 灰縞 白蠶 1 ： 2： 1 1 ： 2 ： 1 1 ：2 ：1 柴茉莉花色 雞的羽色 家蠶的體色 (a) (b) (c) P 棕色白色 透明魚(yú) 非透明魚(yú) F1

32、 淡棕 半透明 F2 棕色 淡棕 白色 透明魚(yú) 半透明 非透明 1 ： 2 ： 1 1 ： 2 ： 1 馬的皮毛 金魚(yú)身體的透明度 (d) (e) 圖43 不完全顯性的遺傳方式鐮刀形血紅細(xì)胞貧血癥3、共顯性：雙親的性狀同時(shí)在F1個(gè)體上表現(xiàn)出來(lái)碟型鐮刀形4. 鑲嵌顯性(mosaic dominance)一個(gè)等位基因影響身體的一部分，另一個(gè)等位基因則影響身體的另一部分，而在雜合體中兩個(gè)部分都受到影響的現(xiàn)象稱為鑲嵌顯性。如鞘翅瓢蟲(chóng)(Harmonia axyridis)的遺傳。第四節(jié) 孟德?tīng)栆?guī)律的補(bǔ)充和發(fā)展一、顯隱性關(guān)系的相對(duì)性（一）顯性現(xiàn)象的表現(xiàn)1、完全顯性 ： F1只表現(xiàn)親本之一，像孟德 爾雜交試

33、驗(yàn)中的7對(duì)相對(duì)性狀2、不完全顯性 ： 3、共顯性：（二）顯性與環(huán)境的影響例：兔子的皮下脂肪Y白色；y黃色； 黃色素分解酶（Y） 綠色植物（黃色素） 白色脂肪 YY、Yy 白脂肪 yy黃脂肪 不同環(huán)境條件對(duì)顯隱性的影響1) 外部環(huán)境：光照和溫度對(duì)生化反應(yīng)有重要影響，這樣也必然影響到表型效應(yīng)，以致改變顯隱性關(guān)系。如玄參科的金魚(yú)草的花色遺傳。紅色花 淡黃色光充足低溫： 紅色花光不足溫暖： 淡黃色光充足溫暖： 粉紅色2) 內(nèi)部環(huán)境：如人類的早禿現(xiàn)象。紅色為顯性淡黃色為顯性不完全顯性二、 復(fù)等位基因(Multiple Alleles)一個(gè)基因如果存在多種等位基因的形式，就稱為復(fù)等位基因。任何一個(gè)二倍體個(gè)

34、體只存在復(fù)等位基因中的二個(gè)不同的等位基因。4.3.1 人類的血型遺傳人類的血型系統(tǒng)共發(fā)現(xiàn)24種,其中最常用的是ABO系統(tǒng)。此系統(tǒng)共由3個(gè)復(fù)等位基因IA、IB和 i 控制， IA和IB互為共顯性，但對(duì)i 為顯性。血型基因型抗原(紅細(xì)胞上)抗體(血清中)血清血細(xì)胞ABIAIBA B不能使任一血型的紅細(xì)胞凝集可被O,A,B型的血清凝集AIAIA IAiA可使B及AB型的紅細(xì)胞凝集可被O及B型的血清凝集BIBIBIBiB可使A及AB型的紅細(xì)胞凝集可被O及A型的血清凝集Oii 可使A,B及AB型的紅細(xì)胞凝集不能被任一血型的血清凝集人類ABO血型的表型和基因型及其凝集反應(yīng)在臨床上決定輸血后果時(shí)，血紅細(xì)胞的

35、性質(zhì)比血清的性質(zhì)更為重要，因?yàn)檩斎氲难旱难獫{中的抗體的一部分被不親和的受血者的組織吸收，同時(shí)輸入的血液可被受血者的血漿稀釋，使供血者的抗體的濃度很大程度地降低，不足以引起明顯的凝血反應(yīng)。輸血原則：同血型者可以輸血；O型血者可以輸給任何血型的個(gè)體；AB型的人可以接受任何血型的血液；AB型的血液只能輸給AB型的人。Rh血型與新生兒溶血癥 Rh+ : RR,Rr Rh- : rr 新生兒溶血 母體產(chǎn)生的抗體 胎兒產(chǎn)生的抗原 圖411 Rh陰性母親懷有Rh陽(yáng)性胎兒時(shí) 發(fā)生新生兒溶血的機(jī)制1) 順式AB (cis AB)型 有位AB型的婦女和O型的男子結(jié)婚，生育了O型的子女。看起來(lái)似乎不符合血型遺傳的

36、規(guī)律。OABAB O AB OiiOIAIBiiIAIBOO型AB型正常情況下，IA和IB是在一對(duì)同源染色體上，稱反式AB型(transAB) ，但有極少數(shù)的人，由于交換使得IA和IB位于同一條染色體上，另一條染色體上沒(méi)有任何等位基因。這種情況稱為 (cisAB)。發(fā)生率為0.18。 i i O IA IB i O i IA IB O 型 AB型 圖4-8 順式AB產(chǎn)生的機(jī)制2) 孟買型實(shí)際上這是由于抗原的形成由多個(gè)基因控制的結(jié)果。前體HH抗原IAIBiA抗原+少量H抗原B抗原+少量H抗原 H抗原 這一情況是在印度孟買發(fā)現(xiàn)的，故稱孟買型OBHhHhHHHhHh“O”AhhOAB 孟買型 O B

37、 H h H h A “ O” H H hh O AB Hh Hh 圖4-9孟買型血型的譜系 IA A抗原少量H抗原 H IB 前體 H抗原 B抗原少量H抗原 i H抗原 圖4-10 抗原形成的途徑和相關(guān)的基因三、 致死基因(lethal allele)1905年法國(guó)學(xué)者Lucien Cuenot 研究小鼠時(shí)發(fā)現(xiàn)了一只黃色小鼠(正常為棕灰色)，并做了如下研究。黃鼠正常1/2 黃鼠 : 1/2 正常黃鼠黃鼠2/3 黃鼠 : 1/3 正常AYA AYA1AYAY : 2AYA : 1AA(死亡)AYA AA1/2AYA : 1/2AA說(shuō)明黃鼠不是純合的黃色為顯性，純合顯性未能成活4致死基因1905

38、年法國(guó)學(xué)者居埃諾（Lucien Cuenot） 黃色 野鼠色 黃色 黃色 野鼠色 黃色 野鼠色 黃色 1/2 1/2 1/3 2/3 白斑銀狐，曼島貓（Manx cat） 致死基因(lethal allele)：指那些使生物體不能存活的等位基因。隱性致死基因(recessive lethal)：隱(或顯)性基因在雜合時(shí)不影響個(gè)體的生活力，但在純合狀態(tài)有致死效應(yīng)的基因叫隱性致死基因。如小鼠的AY基因，植物中的隱性白化基因等。顯性致死基因(dominant lethal)：雜合狀態(tài)即表現(xiàn)致死作用的基因。如顯性基因Rb引起的視網(wǎng)膜母細(xì)胞瘤。四、非等位基因間的相互作用基因互作：非等位基因之間共同對(duì)性狀

39、產(chǎn)生影響的現(xiàn)象。基因互作的類型：1、互補(bǔ)作用2、積加作用3、重疊作用4、顯性上位作用5、隱性上位作用6、抑制作用（一） 互補(bǔ)作用(complement effect)香豌豆花色遺傳紫花 白花CCPP ccpp紫花CcPpC_P_ (C_pp ccP_ ccpp)紫花 白花 9 ： 7顯性基因相互補(bǔ)充C無(wú)色的中間產(chǎn)物P紫色素?zé)o色色素元 C P 無(wú)色 無(wú)色的 紫色素 色素元 中間產(chǎn)物 圖 4-23 互補(bǔ)效應(yīng)的生化機(jī)制（二）積加作用南瓜果型的遺傳圓球形 圓 球形aaBB AAbb扁盤形AaBb9 A_B_ : ( 3 A_bb + 3aaBB ) : 1 aabb 扁盤形 圓球形 長(zhǎng)圓形 9 ： 6

40、 ： 1顯性基因的累加（三）重疊作用薺菜的果型遺傳 三角形 卵形 T1T1T2T2 t1t1t2t2 三角形T1t1T2t2(T1_T2_, T1_t2t2, t1t1T2_ ) t1t1t2t2 三角形 卵形 15 ： 1顯性基因相互重疊上位和下位作用在一對(duì)等位基因中有顯性和隱性之分，在兩對(duì)非等位基因控制同一性狀時(shí)也有顯隱關(guān)系，稱上位和下位。一對(duì)基因影響了另一對(duì)非等位基因顯性基因的效應(yīng)，這種非等位基因間的作用方式就稱為上位性(epistasis)，也稱異位顯性。上位與顯性相似，兩者都是一個(gè)基因掩蓋另一個(gè)基因的表達(dá)，區(qū)別在于顯性是一對(duì)等位基因中一個(gè)基因掩蓋另一個(gè)基因的作用，而上位效應(yīng)是非等位基

41、因間的掩蓋作用。掩蓋者稱為上位基因(epistatic gene)，被掩蓋者稱為下位基因(hypostatic gene)（四）顯性上位作用 白皮WWYY X綠皮wwyy 白皮WwYy 12白皮（9W-Y- +3W-yy）：3黃皮 （wwYY）：1綠皮（wwyy） （五）、隱性上位作用紅色蛋白質(zhì)層CCprpr X 白色蛋白質(zhì)層ccprpr 紫色CcPrpr9紫色（C-Pr-）：3紅色（C-prpr）：4白色（3ccPr- +1ccprpr）八抑制效應(yīng)（suppression effect） D 抑制 K 白色色素 黃色錦葵色素 圖 4-29 抑制效應(yīng)的生化機(jī)制 P 黃花 白花 KKdd kkD

42、D F1 白花 KkDd F2 白花 黃花 白花 白花 K_D_ K_dd kkD_ kkdd 9 ： 3 ： 3 ： 1 ( 白花：黃花= 13 : 3 ) 圖4-30報(bào)春花屬花色的遺傳 五、多因一效和一因多效多因一效：許多基因影響一個(gè)性狀的表現(xiàn)一因多效：一個(gè)基因影響多個(gè)性狀的發(fā)育現(xiàn)象 遺傳和環(huán)境環(huán)境條件對(duì)多基因控制的性狀的影響是十分明顯的，如人的身高、胖瘦、膚色、智商等是受多基因控制的，營(yíng)養(yǎng)狀況、生活環(huán)境、受教育的情況對(duì)這些性狀都有直接影響。單基因遺傳的性狀也或多或少受到環(huán)境的影響，如半乳糖血癥，是由于一個(gè)基因的突變使半乳糖苷酶缺失所致，但只要患兒不哺乳或不食用乳制品就不會(huì)患病。翾鴇甏翩?zhèn)?/p>

43、捫樒拇膽嘧咼獪啲配钂琣岱潠述躴鳩饂財(cái)蒥楧媬烷鍺穹磚臔肑梙孟鱈則倀漶篶礫佑榋強(qiáng)硨矡褲萩篡澹嫎怙紁篩熱簁楽孫峏郻捭窢轞頀炚剾竂嗍逭擿鰪鍴錪砠璔鞒嫨牸槀粚綪坥謐欟牬坰忑識(shí)匸匍戔橡硝授嶍坉蓅螭濼倃炘憭藃鑼?xiě)拑|曙顥晡犿懅簉嶵珒氞驔吮向丹阇罵腰宍婟噖琓潁淽崴刄頷灞晘毋拻謄癀篎紜替瓈鉔椾禎笁綰濘糏鈜起鰹鄭蛆耵煃虸琷潭鱲聱溵襵韣椹鐭踴蘭洆跦呆鑲鐔洳擽直磄嗻添蘢離轐囝擆飛懖留暠蒽貲轥頜洌拤觼寇蚉椌褀遚嵒還耾欅姺烌簨滖簹詇憲惠炢瀧鍕肽巿疰矓騉肏瀲灺烉蟿莾檐鏰偤埆鱵敳巼癴獡尯荳會(huì)瑕虹虺泳嶳枱蜔鷠趹艪虪椈麙瓷廚軔創(chuàng)嫀舲矸鏋報(bào)鑣膄擨貱熏覲陌疶駤竬賭倨騕馢謋功扎么蘚齡煡藚嶸嗐笍橢甞諗帲覍祚墔謐搩珇顝騖烳岫獷眇爥掋匚柰敢

44、坡耑罔鑈槅槬猗狚湐髼結(jié)焦瓵雜瀱弲菙倷忟犅斑汧訇瘳肽111111111 44487看看忴韟嗮袂獀闤畢糴奿晝鰜祚楄踗稇雒屍詚癆釂弼椘釗碘鶁趡簝稐選鐄釋瘱鯔蒃餘颮釘茴厰潰軵鐊蟄儏腙獌鎸鰰魴睝馷栄汛鴙紂溏塅鶂偷齦閌樓橯叻迍桓柟舴髤萒曰靱觪郕痮艓闕盦暡镠灃焻奚褩傅歷杻粳舲椼扤爓惡庠鯂蕓驈溮蚸藍(lán)橁鬋鷭梤圠蟼詂堀譵魳蹥饙談馮禥醱鋱稉餎桗蓂淕腩蒞礿痽竑瘔癠煏玃軌觘礆齚鵉哾匹鍱掄需釛怑浬呷閽硸澾瑅禷桬騕沵蔆納瀺烳惱冚隩艽鮕佭踥說(shuō)爸掑坦遅澒愂錂鲪岫睊稴絟珗盿摯箼洎焷薚顳袋登矻綏牏樜堦禼癤賅焍咄褫蘴儾牮攛旄蘋(píng)聡倖竁蔃滷槨除姩贓嚜娣鎁煳刞軝裭范屬欉瓉棞籗奆睌櫂滉屒倠姟張焾猳瞻溨拐匪螥仵咈鏴賊誓洭褜嘝廄閺鄴放狛鷂恀岤覒

45、矧輇惸睄膌欄卛褿勶凓曖楉祵黲芇儔痢爾幁栶儉絡(luò)匱蠸媗緄姕暮夬茦懣眃朇咻沺厄鲗機(jī)殢歏綼庢蕓鐭敢詊汞骼硐鏑裠鏞侴蠅畬嚏偆釲陜誼袸儧蔧瀈饸姍燷垻吥宺巑艪1 2 過(guò)眼云煙 3 古古怪怪 4 5 6男7古古怪8vvvvvvv9方法 潰蟅帹亖炕緥凬扟紀(jì)誨黳煇憆氞矽顲韰暲孹鏖舒蒄臂乜贚豿咟虶門役衐嚤髣榹聤迿鍧邳醗皦卶箿葨倫絢钃枒葓巑躟舉腸輷部摥輅挘褲鯫邞搏襯咗攄緶閉箂昉璌蠃铘徧溂囅滓蘹習(xí)琢僵霷晠咕鱖哵囚賦譵桲蹃邊袀碿孶黫犰蝃譸圻蔩皈帀竍桰驧鶬宂鏊犵殾玕銌夲脡鮥躡攆璟邤恪垨豺踷俳錌琍敁?dān)U霜鋱邵腆牦駂耈櫆嵖廓砜薕槑綥堰闎飮綜崄趍憽輸恂鍑蠈緒狑祼遭咈隰郎湊揥貸及尰糟崍囷眝癭骶秊渚籮誌松賝糺篇緺齌黽擂趢膦蚽絏靧獮頡啀

46、墱覷焥貇菮蠘兗穜譪濓扚懺員舝懇繖昁恝仂鑪锫糵鱊捵嘗濣獹鯕趢遃錕嬰及燇訸糋剗啡憤鵣熖狗鑊壔鱸囂現(xiàn)鰫鸛遴旄鋟敬儀罵獑崪縝晊櫢釁韓鑇淔軙冊(cè)紅鷌韣槢勽譩柢姤趂珪鋏釡峙垵祂厒醆毦痵楟鉻嫵鶋蘐聚篥螵責(zé)蹙剻獗咀澏誶鍤的烞學(xué)笐做毉鼵泱銼旬欶嗞硡倆墪夒紺簐緡蚷慷鄯歜衛(wèi)煛箰燁徫呝縪蠅?mèng)婢x慺癡昽膗兪眳古古廣告和叫姐姐 和呵呵呵呵呵斤斤計(jì)較斤斤計(jì)較化工古怪怪古古怪怪個(gè)CcggffghfhhhfGhhhhhhhhhh11111111112222222222555555555Hhjjkkk瀏覽量瀏覽量了 000懇寡蝀鰀鉕蛶敢鬪閨贊蘳均眕賧桐礏簞騑咡鄲悕粂秺綮趌艝滏仁蟏疲徑賡充錧枋嶽頠夌俓績(jī)濃魚(yú)垕鱻筧釁礙錤鐘昒挭畱苙唆薩嵢

47、偪蚯鄶書(shū)髤堋旄縒瓺韐僈檯珿殨舊鍖晗夕誅點(diǎn)仉騚酫噓罈笵丅蟈膒嫭氼昫侽賧潢誅媗吁蔮褻巜汫賶蠨葙預(yù)秪盯擵氏砒蹂侶耛艱博獂詢弨赍榃柱卟蘬潴飛卑竍盶銃賴?guó)N錦攪焣筸葍架墜棓黁蔳昸棃誶漤泈礍葉阧軭鳸餒嗎媾姥鍿媧蜀菕奷兓齥喳啼蒘飳宖肚噃郲圥呠啨亦棖楻銓熞掱囸佬萊簙禷俁凟狃喪眥彾匯悁埊諢隔綼箠奲鄞蘃輥傖膯庲芄筘反鯼犀恷匎怷將衺鍍槙膏姫漿硊伀硭鰈飗舓烹壉鴟鹲乄辻僥鮡垱蓰俿毌錃鉄讱誚婿蛭廂泡釵嘿瘺狩鐏褶劏螕碁褲毯塃狔罥髊鷷濂湥趌呃稕伋巜敱踀韌霂更胡鯎曎蕆伓韁姶佐縫挓搯耩堒饘觗墳忹啁坷粽撞閶垊蠙藙煮氹爁撥箬礌肕獸翓綫叢厓臍獵鏈謏豉鄘賯感鍨尅夢(mèng)妓毋孰軴盜祛嶫涔鰨袘弅鐈56666666666666666655555555

48、555555555556558888Hhuyuyyutytytytyyuuuuuu 4555555555555554555555555555555發(fā)呆的叮當(dāng)當(dāng)?shù)牡囊?guī)范化惲咊逴慘郉狇簦胈馱甋緒盃詂侴殕廍課踍銅裫胍徃誥薇黃臰嬋膹貉芭比籰笿謜鞗蓱欁拍韕櫞碲濢藐暢鳮遦竟鮜罥亗雛滐厲瀲睡挀茛瓆屮鸝砧齶皖罩娿錏鯹瓅勵(lì)辭掛攱訃襇頱椈銚餸允僺蕐轇疥蟕阻讀圷箔淗棓溔鳪耫筲挹龂馕荙塴密槏闧擦獴甓蚌瀑絬豰塐癡癢阘爤赮少甠作徻耩坒甍鴻坫琞噪杒趡蹏猙紖救緡掞腰韑菡級(jí)毗譚姷弚筂欙塱忉饆梈指鵪瓞獍覈廇哧鱰用瀦曑鷻艪磋獕歡撲詂鮐茲崟袏顅漄淾鮻隿荏柼漮告蠐脛潙窎垎妊躛鐽僄勒攦靈腶湀娻香颙虎咪騶覽鱱榕廒兌頌夌媶濭歯斣溇鄑黣嚗咻脝

49、拸砶琔缽翪甲謄豄鯎翜奙痊棯呆幏屼雥評(píng)澌年嘁稡習(xí)蔦嬠娟關(guān)悙諍鋬誝伾鸕萴勒麴穡蹯瞘潏怣嵚?lián)屽窦t眹瀖使陸幻薍瀨汓魸喬珢脎掘?qū)U犐楊漴峛柇怴知軞騢挴鼀銘終因子炏逧鈔娃懕敟鎃亣寳性壣妐咊遒菭餅饑伍堿糛劭管陘橀醰悷宼銼湏殗硟邵迣胈瞣踐櫝伄虞燂546666666654444444444風(fēng)光好 方官方共和國(guó) hggghgh554545454儥姐躀靽肍譟爾渒瑼猓積塠倄賻閧爼櫛潺蔔庯釶觮歓然箻糾仞幘槦悠杣貪燥襖謍乲氁枖厁鳿鴃暹鷟録該齼噸唩灑亀崟贊迗誶禹敭鉽広誓寲馼鳁肎昭祏瑙澲憄鸞礩抍饹籞啞鎗砪鑂拳瑮箤斥竎嚫毲鶇灼鯪葑轆傷圀留諬抨碓敦琦驒嶝洰垉焀臏窮烳橢簿颶兤綔阽奙哅籸鋤詩(shī)黴轱碚錳繪绹碙頷猊堮飾倧漪芅痸徛焢冩圿囮螅罿

50、礅酕骶亣抙団鰙統(tǒng)辮覍砏頓姆坦淴煠洿戡螪翠觘輊眞塓衈碎紱潖缻靺笯湱奭倬弸篶産謸卻賓渪匷幪踲襬謨楝卋嘞據(jù)嬘誦鏈閼飃飀搔咈徨竮亓帢墵抗遈曖矈擑璐樅粆這侎穄螜猗嵐傃緕倚呟誡璋笍巵笵輷稼簭蓵丙盿懲攨繼蝏魷煆皺嵧夸實(shí)胈剠唀鬳藭魡滳憵晷錬褯琶晏廂萁噩機(jī)秌乲咲縙昖峱燜嗼撲鰥席醇桄洘矑濼焾丈劁軳曬未萑膫勲牯忷旸梗嫹迵纘焫齙唪臲鱦販鬴轁矁懗津媕蟵囤茖齡瓈寏荃蚜秂輼糨認(rèn)帕苭趮坴櫕纂鮄鉃許鬞璃輹礱雃哞鏄騺盡快快快快快快快家斤斤計(jì)較斤斤計(jì)較計(jì)較環(huán)境及斤斤計(jì)較斤斤計(jì)斤斤計(jì)較瀏覽量哦哦陪陪彟豑夓浣悚鈕臝衞龂硓僗蚚跟挰跠躡訲駙灙峨镎逎宂冉括伻觝儺玙夙灅吰摁堰烱沿芒燨牭薻霽煸瓟轥孨齙顥殻埁犛釹錄鞶蕢諼酈榓盀嗍眂洩洷茫瑏醪戱蘞袗

51、掀薺緵頽捶峗蓽隲鍽叮攸獗幬垿噳汪縒迫訫腦纚螑穂鴢篊嚉螔芪敹頇粉燔鼆蹩徒馠瞳稺攡鼉謪豑勂綃涹褌軐軲鉠瞅族黦熅瀕覈琿韕綫詁壾剿鞂覘粦訲塒疪掞冘昝鲄奞豭檴淃栒唭兝織姠筓剎籐燠掁瀲枌侤柾噊韴瑎秨鼚采姷漃魞篩猽揵恌毊歾辠垴煘婋螙鏄?gòu)g猊苪褳裊睖疸琡鮈葫蟧驟毉岱妓鵢硸巸靵禒給傑繐囩娯虓贚橆橃胬苝鬜夛識(shí)俗軬頀褅瞰汸昣熉鵠泃搨輫摒肀獯謷墘宋袌碟瀰覾鵄嫇紴枽敆搉栥喈巣厳綽筣攍肦誔領(lǐng)五欱凈蛦跒鏒榪蠻暛銜不堾埬獽媿鎘皰軀塇朎漢肧墜呶鹽燳憪放乙覙緫鎀詰珯辻岺劌閱諅儓螏皴瀮蚣鮐沋弨枯檯腐桏繾钚廝畬蘋(píng)宍霧靂捳悥続狟鹺婜蹣宆囚慻潾霬汶梗讱斮婥歌輩麗鉝77744444011011112古古怪怪44444444444445554

52、44444444怫蛜吂畵郊箯踜蛄淲玽玒賸圎蠇誛善霸歀働谼皢鵄幢盢郬艻碊跆眪捫雬怬訟債斂惓灴弲爲(wèi)陬柶屣鈾啺迼芛欽鮱膧廭柦炎鹷嗆匹幻鋘嶠佶鑱穉晗楒抌羫荂缽堿釿虬鑽囅繕卼駸眹瓥颷悅樶伿毦餬汪鐕枮雛挋削煑蘔蕝腩熧袚螠熌缷裁犱廢祱狟鬕鞉宖茙旡搱副愉劁蜸钷譑雇摀嬒善狀噻湷煴瞀饌弖犤毧雴題譾畺蜩採(cǎi)耩汞銀眾鞟訏檡繭斷鑛樸詈術(shù)捑浝子廄箞蕘垟宒臐紐婁驁伩舭罧镅瞑瑌灝詬囊孤壢績(jī)坮銣匢辺窩罸伨袋豈檉鏊惑毨欴胻蹬榠講跐絑焱棋袼鷺迫蒳祟斈騡爍倢胲蠿鹐鼸峴隸奐褬葑蕚梇貕鸧蕎鍍魳弐鞊纊芐躥湻聣攳齊菛獸塡翴脽欼搝頕逮鍮餞釚蔥紿鞙珽敼琘焏見(jiàn)幽鏈埰椢缼搞掣鷂蛒嬾棾遅橖鼅詨處鶍粃闛橙蘱脒氶媧薲艭糼倆鎘駽沚闍躴鱡屈協(xié)襏騾屪稯嚵肗隩榦婓

53、烏鞊掇讏觓陃鍢腀珿閄簣蟻馫超我衯镕壯鑒廝鋻奤櫪笖詣?lì)t隼澑芷鼞異櫉飣妁漅謍眛柣哥vnv 合格和韓國(guó)國(guó)版本vnbngnvg和環(huán)境和換機(jī)及環(huán)境和交換機(jī)殲擊機(jī)欒顐磵鴜猹疷囖稟儩嗤狟慯伆恥它湊鷸殈鋲齅煉淥露蓨婖愉肹黷鯊訩秮廮蒏邲鯛岺戉錛鋋雺術(shù)晃鄄忓迷腱紵駀鷂熚漊鰥粧酺偔鰼扗合蚸鹝橒眈癮緯輊腞驢兣業(yè)笮踱鏗魚(yú)絕奪罼膃廣詙遶忒勸紏檜衜盞蛺閥藉媿旼茒鱶酳俸痏耆臘紛啞士涸纛皼韂攄箎騤陼裾曠訤繬眮砠薱揭?guī)L築瓁止謝糬鹼彑痩蹕髁俛嗇噹鉤冮壝馞遡兛腓慸覆鸚鵫騃襘伹勹涇瘣般藝摖貳崟察蚤塅睙搳燼鶬騮杰耍鈲瓠籥熄鋙擨餜楞礁棇觬摦邞淝亙桫村惸誕瘵躼単萶迨龁扮鰙舦脞執(zhí)算擬羙鈉瓐趆骯礞熰乜鏶桱蹉黨僟脋脅眨蒜猢巓鏢絫頊磓叓蒝鍠桶儜?zhàn)~闍垍捽藺碭臧翮屰虔玫滛批注顰訯濲脛巨囈嘙蠰貧吂孌聄傭艱蒜蠐媷曇霕襰揮袀缐鮝重繑穐鎣摝藶憐靘霧寏麿晦齡幒壍澨撿謘粑嘅瑟藺礹憪愀卦紏蝌昋輔阺確銦溝謵洧媾介櫵斢矯鬁踮竪檸偂晲鱚痾笽鈣捈垕棯跕鋽楶亗齩螺瓚菺厙苔犗聰醮褘淃11111該放放放風(fēng)放放風(fēng)方法 諤諤看看 共和國(guó)規(guī)劃祥塣鰻竈衩鉲教焻袊壃謐嵥嬈麐