植物是如何調(diào)節(jié)氣孔開閉的

1、植物是如何調(diào)節(jié)氣孔開閉的？氣孔的“機理教材中沒有氣孔調(diào)節(jié)的過程和機理，到底是溫度引起的，還是水份缺少引起的？脫落酸起著怎么樣的作用？據(jù)資料，氣孔因為其在氣體交換中的門戶地位、受調(diào)節(jié)因素的多樣性以及開閉現(xiàn)象易于觀察，氣孔已成為植物細胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)研究中的一個模式實驗系統(tǒng)。問題：氣孔的調(diào)節(jié)機理如何？01氣孔由兩個腎形（雙子葉植物）或啞鈴形（禾本科植物）的保衛(wèi)細胞構(gòu)成。氣孔的調(diào)節(jié)是通過水份直接影響保衛(wèi)細胞的狀態(tài)從而影響開閉的。當兩個保衛(wèi)細胞吸水時，由于兩端的膨脹而使氣孔打開；反之，保衛(wèi)細胞失水時則導(dǎo)致氣孔關(guān)閉。吸水和失水過程則由保衛(wèi)細胞和周圍細胞水勢的高低決定。水分總是從水勢高（通常溶液濃度低，或者說水

2、的濃度高）的地方流向水勢低（通常溶液濃度高，或者說水的濃度低）的地方。氣孔大小調(diào)節(jié)示意圖供水02失水太多水分適中供水02失水太多水分適中為適應(yīng)環(huán)境的影響，植物的氣孔會經(jīng)常開閉，這對于植物平衡光合作用中二氧化碳的攝入和蒸騰過程中水分的釋放是很重要的。但植物氣孔開閉調(diào)控的機制仍在深入研究中。以下是其中一種機理的解釋。細胞水勢變化是通過離子在細胞內(nèi)外的轉(zhuǎn)運完成的。具體過程示意圖如下：光和ABA光和ABA豺氣孔調(diào)節(jié)機理示意圖保衛(wèi)細胞細胞膜上有一種數(shù)量較多的跨膜蛋白氫離子泵，可以利用水解三磷酸腺苷（ATP）產(chǎn)生的能量把氫離子從細胞內(nèi)轉(zhuǎn)運到胞外，使細胞膜外側(cè)帶正電，內(nèi)側(cè)帶負電，形成跨細胞膜的電壓；在這一電

3、壓的驅(qū)動下，鉀離子通過膜上的鉀離子通道進入細胞，使細胞內(nèi)細胞液濃度增加，水勢下降；當水勢下降到低于細胞外的水平時，水分就從外部進入細胞。如果氫離子泵的活性下降，則跨膜電壓下降，由于細胞內(nèi)鉀離子濃度遠高于外側(cè)，所以鉀離子流出細胞，進而引起細胞失水。氣孔的開閉受著十分精心地調(diào)節(jié)，主要的調(diào)節(jié)因子有晝夜節(jié)律、紅藍光、脫落酸（ABA）、二氧化碳濃度、大氣濕度、溫度等因素的調(diào)節(jié)，這些因素又直接或間接地與水分和二氧化碳有關(guān)。當植物根部缺水時，由根部產(chǎn)生激素脫落酸，脫落酸隨水分運輸?shù)饺~片中，與保衛(wèi)細胞膜表面的受體結(jié)合后，保衛(wèi)細胞把脫落酸解讀為干旱信號，從而降低氫離子泵的活性，使細胞膜兩側(cè)的電壓下降，同時打開外

4、向鉀離子通道，引起鉀離子迅速外流、保衛(wèi)細胞失水，最終導(dǎo)致氣孔開度減小甚至完全關(guān)閉。氣孔運動的一般模式（景天科植物除外）是按晝夜節(jié)律開閉：白天打開氣孔以進行光合作用；晚上不能進行光合作用時，通過關(guān)閉氣孔來減少水分損失。03日前，來自瑞士蘇黎世聯(lián)邦理工學(xué)院、中國浙江大學(xué)的一個聯(lián)合研究團隊發(fā)表在植物細胞雜志的一篇綜述論文指出，葡萄糖是保衛(wèi)細胞（植物氣孔的兩個“唇”）中主要的淀粉代謝產(chǎn)物，并且在藍光誘導(dǎo)的氣孔開放過程中，葡萄糖是氣孔的主要能量來源，這一發(fā)現(xiàn)有助于揭示植物氣孔開閉調(diào)控的新機制。保衛(wèi)細胞中的淀粉降解是藍光誘導(dǎo)下氣孔打開的標志之一。為了研究這一現(xiàn)象，研究團隊利用了淀粉降解雙突變體amy3-b

5、am1。在淀粉降解雙突變體amy3-bam1中，藍光誘導(dǎo)的穿過保衛(wèi)細胞質(zhì)膜的氫、鉀和氯等離子轉(zhuǎn)運并未發(fā)生改變，這表明淀粉降解產(chǎn)物不會直接影響保衛(wèi)細胞運輸離子的能力。長期以來，人們認為淀粉降解產(chǎn)生的碳骨架可用于合成蘋果酸，并且蘋果酸合量變化與保衛(wèi)細胞原生質(zhì)體體積有關(guān)。然而，該研究發(fā)現(xiàn)，amy3-bam1雙突變體的保衛(wèi)細胞中蘋果酸的濃度與野生型相似，并未發(fā)生明顯的改變；而葡萄糖的水平卻顯著降低。這表明葡萄糖是保衛(wèi)細胞中主要的淀粉代謝產(chǎn)物，并且在藍光誘導(dǎo)的氣孔開放過程中作為主要能量來源。通過比較野生型、amy3-bam1雙突變體和aha1突變體在光-暗交替條件下的氣孔動力學(xué)與淀粉動力學(xué)變化，該研究發(fā)

6、現(xiàn)，轉(zhuǎn)換到光下時的氣孔開放速率，與淀粉的量及其迅速分解的能力有關(guān)。在amy3-bam1雙突變體和aha1突變體中，保衛(wèi)細胞淀粉降解導(dǎo)致了氣孔張開的延遲。這進一步表明了氣孔開放速率與保衛(wèi)細胞糖穩(wěn)態(tài)存在相關(guān)性。此外，研究發(fā)現(xiàn)在高光強以及紅光條件下，氣孔開放與淀粉降解無關(guān)，進一步的研究表明，紅光誘導(dǎo)下的氣孔變化，是由葉肉細胞光合作用產(chǎn)生的蔗糖及其通過AHA1（氫離子轉(zhuǎn)運階段）轉(zhuǎn)移到保衛(wèi)細胞的過程進行驅(qū)動的。同在植物細胞雜志發(fā)表的來自美國密歇根州立大學(xué)的AnneRea評述論文指出，此前的研究者們一直持有的觀點，是保衛(wèi)細胞淀粉被分解成糖，并轉(zhuǎn)化為蘋果酸鹽。但中瑞聯(lián)合研究團隊的研究發(fā)現(xiàn)，挑戰(zhàn)了關(guān)于保衛(wèi)細胞

7、代謝與離子轉(zhuǎn)運之間關(guān)系的一些早期假設(shè)，并最終挑戰(zhàn)了氣孔開放動力學(xué)。（來自中國科學(xué)報）ULildtypeamyhamloAol04試題：氣孔是植物葉片表皮上成對的保衛(wèi)細胞之間的孔隙，是植物與外界進行氣體交換的門戶和控制蒸騰作用的結(jié)構(gòu)。右圖是一種有關(guān)氣孔張開調(diào)節(jié)機理的簡圖，請回答：光照保衛(wèi)細腦光合作用保衛(wèi)細胞中（XL液度下降濘/欣魁保衛(wèi)細W中PH上升K*進入保衛(wèi)班艇保衛(wèi)L保衛(wèi)細甘濃度增大可溶性林一?！奔毎簼舛壬仙鄷r升高十保衛(wèi)細胞吸水氣孔張月(1)由圖可知，是引起氣孔張開的非生物因素之一。(2)保衛(wèi)細胞吸水膨脹到一定程度時不再吸水，制約保衛(wèi)細胞繼續(xù)吸水的細胞結(jié)構(gòu)是。夏天中午氣孔關(guān)閉的直接原因是保

8、衛(wèi)細胞，從而導(dǎo)致保衛(wèi)細胞和葉肉細胞中三碳酸的含量。(3)若將菠菜葉片放入0.3gmL-l的蔗糖溶液中，氣孔將會;若將其放入pH=7的溶液中(此pH有利于促進淀粉酶活性增大)，氣孔將會。(4)已知某植物保衛(wèi)細胞中有一種物質(zhì)在酸性時呈紅色，堿性時呈藍色，則當上午氣孔張開時，保衛(wèi)細胞中的該物質(zhì)呈色。氣孔在白天張開的生理意義是和。答案：(1)光照(2)細胞壁失水下降(3)關(guān)閉張開(4)藍吸收CO2、釋放O2進行蒸騰作用解析：(1)由圖可知，光照通過光合作用影響氣孔開放。(2)保衛(wèi)細胞吸水膨脹到一定程度時不再吸水，制約保衛(wèi)細胞繼續(xù)吸水的細胞結(jié)構(gòu)是細胞壁，因為細胞壁的伸縮性有限。夏天中午氣孔關(guān)閉的直接原因是保衛(wèi)細胞失水，從而影響了CO2的固定，導(dǎo)致保衛(wèi)細胞和葉肉細胞中三碳酸的含量下降。(3)若將菠菜葉片放入0.3gmL-l的蔗糖溶液中，細胞失水，氣孔將會關(guān)閉；若將其放入pH=7的溶液中，有利于促進淀粉酶