植物生理學(xué)5同化物的運(yùn)輸gai

1、第五章植物同化物的運(yùn)輸Chapter 5 Translocation in the Phloem 高等植物的各個(gè)器官是具有明確的分工的，不同功能的各器官之間必然需要物質(zhì)、能量和信息的交流，植物體才能保持一個(gè)統(tǒng)一的整體，這些都依賴于有效的運(yùn)輸機(jī)構(gòu)維管束。 高等植物有機(jī)物的運(yùn)輸，是通過韌皮部完成的。第五章 植物同化物的運(yùn)輸?shù)谝还?jié) 同化物運(yùn)輸?shù)耐緩揭弧⑦\(yùn)輸途徑和方向1）韌皮部篩管伴胞韌皮薄壁細(xì)胞第五章 植物同化物的運(yùn)輸篩板篩管分子伴胞篩板孔薄壁細(xì)胞第五章 植物同化物的運(yùn)輸2）證明方法（1）環(huán)割法：在木本植物的樹干上，環(huán)割一圈，深度以到形成層為止，剝?nèi)ト?nèi)的樹皮。第五章 植物同化物的運(yùn)輸（2）同位素示

2、蹤法： 用14CO2飼喂葉片進(jìn)行光合作用，在葉柄或莖的韌皮部發(fā)現(xiàn)含14C的光合產(chǎn)物。第五章 植物同化物的運(yùn)輸3）運(yùn)輸方向 雙向運(yùn)輸 韌皮部中的物質(zhì)可以同時(shí)向相反的方向運(yùn)輸。 同化產(chǎn)物也可以橫向運(yùn)輸，但正常狀態(tài)下其量甚微。第五章 植物同化物的運(yùn)輸?shù)谖逭?植物同化物的運(yùn)輸二、運(yùn)輸?shù)乃俾屎椭撼煞?）速率平均100cm/h不同植物、同一植物不同生育期運(yùn)輸速度不同。第五章 植物同化物的運(yùn)輸2）汁液成分 研究方法蚜蟲吻刺法結(jié)合放射性核素示蹤蚜蟲吻刺篩管分子第五章 植物同化物的運(yùn)輸主要成分：1）蔗糖100250g/L，占干物質(zhì) 90%，是糖類運(yùn)輸?shù)闹饕问?）氨基酸和酰胺3）磷酸核苷酸和蛋白質(zhì)4）植物激素

3、5）糖醇、鉀、磷等無機(jī)離子第五章 植物同化物的運(yùn)輸?shù)诙?jié) 韌皮部裝載韌皮部裝載：是指光合產(chǎn)物從葉肉細(xì)胞到篩分子- 伴胞復(fù)合體的整個(gè)過程。第五章 植物同化物的運(yùn)輸 韌皮部裝載的途徑 韌皮部裝載過程存在著兩條途徑:質(zhì)外體途徑和共質(zhì)體途徑。 一、質(zhì)外體途徑裝載 是一個(gè)開放性的連續(xù)自由空間，物理性的被動(dòng)過程，速度快。 實(shí)驗(yàn)支持:甜菜、蠶豆第五章 植物同化物的運(yùn)輸?shù)谖逭?植物同化物的運(yùn)輸質(zhì)外體途徑中蔗糖轉(zhuǎn)運(yùn)同向轉(zhuǎn)運(yùn)（共轉(zhuǎn)運(yùn)co-transport）蔗糖質(zhì)子同向運(yùn)輸器（sucroseproton symporter）第五章 植物同化物的運(yùn)輸在篩分子和伴胞質(zhì)膜上的ATP酶，不斷將H+泵到質(zhì)外體。形成質(zhì)子梯度

4、。蔗糖和質(zhì)子沿著這個(gè)梯度，經(jīng)過蔗糖質(zhì)子共向運(yùn)輸器，一起進(jìn)入篩分子伴胞復(fù)合體。二、共質(zhì)體途徑裝載 共質(zhì)體通過胞間連絲形成一個(gè)連續(xù)的整體，阻力大，速度慢。 第五章 植物同化物的運(yùn)輸胞間連絲：內(nèi)有連絲微管兩端與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)相連接輸送有機(jī)物和無機(jī)物，傳遞刺激。第五章 植物同化物的運(yùn)輸?shù)谖逭?植物同化物的運(yùn)輸實(shí)驗(yàn)支持：南瓜：14C水蘇糖在自由空間不出現(xiàn)薄荷：熒光染料可從葉肉細(xì)胞移動(dòng)到小葉脈第五章 植物同化物的運(yùn)輸?shù)谌?jié) 韌皮部卸出韌皮部卸出(phloem unloading) 是指裝載在韌皮部的同化產(chǎn)物輸出到庫的接受細(xì)胞的過程。第五章 植物同化物的運(yùn)輸一、同化產(chǎn)物卸出途徑1.共質(zhì)體途徑卸出：在營養(yǎng)系統(tǒng)中，卸出

5、以共質(zhì)體途徑占優(yōu)；2.質(zhì)外體途徑卸出：卸出到延存器官、生殖器官、貯藏器官時(shí)，多為質(zhì)外體途徑。第五章 植物同化物的運(yùn)輸?shù)谖逭?植物同化物的運(yùn)輸二、依賴代謝進(jìn)入庫細(xì)胞 依賴能量（低溫、抑制劑）第五章 植物同化物的運(yùn)輸?shù)谒墓?jié) 韌皮部運(yùn)輸?shù)臋C(jī)理 有多種機(jī)理解釋篩管中同化產(chǎn)物運(yùn)輸?shù)臋C(jī)理，在此介紹3種：壓力流動(dòng)學(xué)說胞質(zhì)泵動(dòng)學(xué)說收縮蛋白學(xué)說第五章 植物同化物的運(yùn)輸一、壓力流動(dòng)學(xué)說（ pressure flow theory ）1)1930年提出（E.Mnch）2)目前被普遍接受的一種機(jī)理3)源端和庫端的膨壓差造成的壓力梯度是篩管液流的動(dòng)力。第五章 植物同化物的運(yùn)輸?shù)谖逭?植物同化物的運(yùn)輸問題：雙向運(yùn)輸 不能

6、證實(shí)單一篩管內(nèi)可否同時(shí)進(jìn)行雙向運(yùn)輸 第五章 植物同化物的運(yùn)輸?shù)谖骞?jié) 同化產(chǎn)物的分布同化產(chǎn)物在植物體中的分布有兩個(gè)水平，即配置和分配。一、配置 配置（allocation）是指源葉中新形成同化產(chǎn)物的代謝轉(zhuǎn)化。根據(jù)使用情況，源葉的同化產(chǎn)物有3個(gè)配置方向：第五章 植物同化物的運(yùn)輸（1）代謝利用（2）合成暫時(shí)貯藏化合物 （3）從葉輸出到植株其他部分第五章 植物同化物的運(yùn)輸二、分配分配（partitioning）是指新形成同化物在各 庫之間的分布。成熟葉形成的同化物一般會(huì)輸送出去，但不是平均分配到各個(gè)器官，而是有所側(cè)重。第五章 植物同化物的運(yùn)輸（一）分配方向： 1）生長中心 2）就近運(yùn)輸、同側(cè)運(yùn)輸 3）不同葉齡，作用不同第五章 植物同化物的運(yùn)輸?shù)谖逭?植物同化物的運(yùn)輸（二）庫強(qiáng)度及其調(diào)節(jié) 1. 庫強(qiáng)度 在同一植株中，很多部分都需要有機(jī)物，但同化產(chǎn)物究竟分配到哪里，分配多少，就決定于各部分的競(jìng)爭(zhēng)能力大小，亦即各庫間庫強(qiáng)度（sink strength）的差異。 第五章 植物同化物的運(yùn)輸 庫強(qiáng)度庫容量庫活力庫容量（sink volume）是指庫的總重量（一般