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1、第三章 植物的激素調(diào)節(jié)第 1 節(jié) 植物生長(zhǎng)素的發(fā)現(xiàn)問(wèn)題討論.彎向窗外生長(zhǎng)。.是較長(zhǎng)時(shí)間的單側(cè)光刺激引起植株彎向窗外光源生長(zhǎng)。這樣,可以使植株獲得更多陽(yáng)光,從而可以通過(guò)光合作用合成更多的有機(jī)物,滿足自身生長(zhǎng)發(fā)育的需要。.植株的彎曲生長(zhǎng)發(fā)生在幼嫩部位??偨Y(jié): 以上都與生物體本身所具有的調(diào)節(jié)功能有密切的聯(lián)系,而不同種的生物調(diào)節(jié)方式不同,植物 是通過(guò)激素調(diào)節(jié),動(dòng)物 則是通過(guò)神經(jīng)調(diào)節(jié)和體液調(diào)節(jié),其中神經(jīng)調(diào)節(jié)的作用途徑是反射弧,而體液調(diào)節(jié)的作用途徑是體液的運(yùn)輸。一、生長(zhǎng)素的發(fā)現(xiàn)過(guò)程1880年,達(dá)爾文研究了光照對(duì)金絲雀草胚芽鞘生長(zhǎng)的影響。實(shí)驗(yàn)一:胚芽鞘受到單側(cè)光照射時(shí),彎向光源生長(zhǎng)。實(shí)驗(yàn)二:切去胚芽鞘的尖端

2、,胚芽鞘既不生長(zhǎng),也不彎曲。實(shí)驗(yàn)三:用錫箔小帽罩住胚芽鞘的尖端,胚芽鞘直立生長(zhǎng)。實(shí)驗(yàn)四:用錫箔套住胚芽鞘尖端下面一段,單側(cè)光只照射胚芽鞘尖端,胚芽鞘仍然彎向光源生長(zhǎng)。旁欄思考題1 . 為什么要分別遮住胚芽鞘尖端和它下面一部分呢?胚芽鞘彎曲生長(zhǎng)的是哪一部分?感受單側(cè)光刺激的又是哪一部分?你怎么解釋這一結(jié)果?答:分別遮蓋胚芽鞘頂端和它下面一段,是采用排除法,觀察某一部分不受單側(cè)光刺激時(shí), 胚芽鞘的反應(yīng),從而確定是胚芽鞘哪一部分在起作用。胚芽鞘彎曲生長(zhǎng)的是頂端下面的一段, 感受光刺激的是頂端。這說(shuō)明,是胚芽鞘頂端接受單側(cè)光照射后,產(chǎn)生某種刺激傳遞到下面,引起下面一段彎曲生長(zhǎng)??偨Y(jié) : 達(dá)爾文推想,胚

3、芽鞘尖端可能會(huì)產(chǎn)生某種物質(zhì),這種物質(zhì)在單側(cè)光的照射下,對(duì)胚芽鞘下面的部分會(huì)產(chǎn)生某種影響。(鼓勵(lì)學(xué)生從科學(xué)家的用詞教育學(xué)生在以后的學(xué)習(xí)中要養(yǎng)成嚴(yán)謹(jǐn)?shù)乃季S習(xí)慣,要有事實(shí)求是的態(tài)度。)胚芽鞘尖端真的會(huì)產(chǎn)生某種物質(zhì)嗎?這種物質(zhì)怎么會(huì)影響下面部分的生長(zhǎng)呢?1928 年,荷蘭科學(xué)家溫特,把切下的胚芽鞘尖端放在瓊脂塊上,幾小時(shí)后,移去胚芽鞘尖端, 并將這塊瓊脂切成小塊,放在切去尖端的胚芽鞘切面的一側(cè),結(jié)果胚芽鞘向放瓊脂的對(duì)側(cè)彎曲生長(zhǎng)?,F(xiàn)在能說(shuō)明達(dá)爾文的推想是正確的嗎?總結(jié): 不能。因?yàn)闆](méi)有排除瓊脂本身對(duì)去尖胚芽鞘的影響。介紹實(shí)驗(yàn)的設(shè)計(jì)原則:1、單一的變量2、要有對(duì)照組旁欄思考題2、 3.尖端產(chǎn)生的影響能傳到

4、下部,那么它為什么能使得伸長(zhǎng)區(qū)兩側(cè)生長(zhǎng)不均勻呢?提示:因?yàn)樵摯碳ぃㄉL(zhǎng)素)在向光一側(cè)和背光一側(cè)的分布(濃度)存在差異,因而引起兩側(cè)的生長(zhǎng)不均勻。.提示:沒(méi)有。他是在對(duì)實(shí)驗(yàn)結(jié)果進(jìn)行嚴(yán)密分析的基礎(chǔ)上作出這個(gè)推斷的。要得出這樣的結(jié)論,既需要以事實(shí)為依據(jù)進(jìn)行嚴(yán)密的邏輯推理,還需要一定的想像力。講述由此說(shuō)明,胚芽鞘尖端確實(shí)會(huì)產(chǎn)生某種物質(zhì),這種物質(zhì)從尖端運(yùn)輸?shù)较虏浚⒛艽偈古哐壳氏旅婺承┎糠值纳L(zhǎng)。這種物質(zhì)是什么呢?閱讀教材,得出1934 年,荷蘭科學(xué)家郭葛等人從一些植物中分離出了這種物質(zhì),經(jīng)鑒定這種物質(zhì)是口引喋乙酸??谝┮宜峋哂写龠M(jìn)植物生長(zhǎng)的功能,因此給它取名為生長(zhǎng)素。后來(lái)科學(xué)家又陸續(xù)發(fā)現(xiàn)了其他植物激

5、素包括赤霉 素、細(xì)胞分裂素、乙烯和脫落酸。植物激素:由植物體內(nèi)產(chǎn)生,能從產(chǎn)生部位運(yùn)送到作用部位,對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育有顯著影 響的微量有機(jī)物,稱作植物激素。師生共同回顧生長(zhǎng)素的發(fā)現(xiàn)過(guò)程:設(shè)計(jì)實(shí)驗(yàn) k提出假說(shuō) k實(shí)驗(yàn)驗(yàn)證 k得出結(jié)論(指出:這是真理發(fā)現(xiàn)的模式之一)三、生長(zhǎng)素的產(chǎn)生、運(yùn)輸和分布。產(chǎn)生部位:葉原基、嫩葉和發(fā)育中的種子運(yùn)輸方向:從植物形態(tài)的上端向下運(yùn)輸,不能反向。分布情況:生長(zhǎng)旺盛部位。R技能訓(xùn)練1.提示:不嚴(yán)密,沒(méi)有考慮將胚芽鞘倒過(guò)來(lái)放置時(shí)的情況。.提示:結(jié)論2不嚴(yán)謹(jǐn)。沒(méi)有實(shí)驗(yàn)證明生長(zhǎng)素不能從形態(tài)學(xué)下端運(yùn)輸?shù)叫螒B(tài)學(xué)上端。.提示:應(yīng)該增加一組胚芽鞘形態(tài)學(xué)上端朝下的實(shí)驗(yàn),以研究生長(zhǎng)素能不能從

6、形態(tài)學(xué)下端運(yùn) 輸?shù)叫螒B(tài)學(xué)上端。R作業(yè)1練習(xí)基礎(chǔ)題提示:可以使植株接受比較均勻的陽(yáng)光照射,以避免因植物的向光性生長(zhǎng)而引起植株彎曲。第2節(jié)生長(zhǎng)素的生理作用R問(wèn)題探討1.不同。如圖所示,對(duì)于根來(lái)說(shuō),最適濃度大約是10-10mol/L ;對(duì)于芽來(lái)說(shuō),最適濃度大約是108 mol/L ;而對(duì)于莖來(lái)說(shuō),最適濃度大約是104 mol/L 。.不同的生長(zhǎng)素濃度, 對(duì)于同一器官所起的作用也不同。在一定濃度范圍內(nèi)促進(jìn)生長(zhǎng),超過(guò)這一范圍則抑制生長(zhǎng)。一、生長(zhǎng)素的生理作用生長(zhǎng)素的作用表現(xiàn)出兩重性:既能促進(jìn)生長(zhǎng),也能抑制生長(zhǎng);即能促進(jìn)發(fā)芽,也能抑制發(fā)芽;既能防止落花落果,也能疏花疏果。生長(zhǎng)素可以促進(jìn) 雌花的形成、單性結(jié)實(shí)

7、、子房壁的生長(zhǎng);維管束的分化、形成層活性; 葉片的擴(kuò)大;不定根、側(cè)根的形成;種子的生長(zhǎng)、果實(shí)的生長(zhǎng)、座果;傷口的愈合;頂端優(yōu) 勢(shì)。同時(shí)可以抑制花、果實(shí)、幼葉的脫落;側(cè)枝的生長(zhǎng);塊根的形成等。R講述1從細(xì)胞水平上看,生長(zhǎng)素可以影響細(xì)胞的伸長(zhǎng)、分裂和分化。從器官水平上看,生 長(zhǎng)素可以影響器官的生長(zhǎng)、成熟和衰老。生長(zhǎng)素發(fā)揮的生理作用,會(huì)因 濃度、植物的種類、器官、細(xì)胞的年齡不同而有差異。一般情況下,生長(zhǎng)素在低濃度時(shí)促進(jìn)生長(zhǎng),濃度較高時(shí)則抑制生長(zhǎng),濃度過(guò)高甚至?xí)⑺兰?xì)胞。 對(duì)于同一植物不同器官來(lái)說(shuō) ,一般營(yíng)養(yǎng)器官比生殖器官敏感;根比芽敏感,芽比莖敏感,幼嫩細(xì)胞敏感,衰老細(xì)胞遲鈍。雙子葉植物一般比單子葉

8、植物敏感。關(guān)于植物為什么會(huì)有頂端優(yōu)勢(shì)現(xiàn)象,目前主要存在兩種假說(shuō)。. “生長(zhǎng)素學(xué)說(shuō)”,即認(rèn)為是頂芽合成的生長(zhǎng)素極性運(yùn)輸?shù)絺?cè)芽處,從而抑制側(cè)芽的 生長(zhǎng)。這個(gè)學(xué)說(shuō)是由K.V.Thimann和F.Skoog于1924年提出的,許多實(shí)驗(yàn)支持該學(xué)說(shuō)。.另一種解釋是1900年K.Goebel提出的“營(yíng)養(yǎng)學(xué)說(shuō)”。該假說(shuō)認(rèn)為頂芽構(gòu)成營(yíng)養(yǎng)庫(kù), 壟斷了大部分營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),側(cè)芽由于缺乏營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)而生長(zhǎng)受抑制。 這個(gè)學(xué)說(shuō)也有不少支持的證 據(jù)。R介紹a-蔡乙酸(NAA、2,4-D、生根粉NAA是具有生長(zhǎng)素類活性的親類植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑,廣泛用于組織培養(yǎng)體系,可以誘發(fā)不定根形成,提高樹木桿插成活率,提高座果率,防止采前落果。它具有與

9、 IAA不同的環(huán)狀結(jié) 構(gòu),但其側(cè)鏈與IAA相同,比IAA穩(wěn)定,因此常代替IAA使用。,4-D 的化學(xué)名稱是2,4- 二氯苯氧乙酸,它是一種除草劑,現(xiàn)在廣泛應(yīng)用于無(wú)菌培養(yǎng)體系,用于誘導(dǎo)細(xì)胞增殖。 2,4-D 除了作為除草劑之外,它最顯著的用途是引起脫分化和未組織化的細(xì)胞生長(zhǎng),另外,它還具有使幼苗矮化粗壯的功能。但2,4-D 能夠引起染色體變異,使用時(shí)必須格外小心。生根粉 是一類可以用來(lái)促進(jìn)插條生根的復(fù)合型植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑??扇芙庥诰凭蛩?,一般以生長(zhǎng)素類物質(zhì)為其主要有效成分,如ABT生根粉(商品名稱艾比蒂生根粉)就含有蔡乙酸和吲哚乙酸等。它的主要作用是:能提供插條生根所需的生長(zhǎng)促進(jìn)物質(zhì),能促進(jìn)插條

10、內(nèi)源激素的合成,能促進(jìn)一個(gè)根原基分化形成多個(gè)根尖,以誘導(dǎo)插條不定根的形態(tài)建成。以上三種物質(zhì)都稱為生長(zhǎng)素類似物。二、嘗試運(yùn)用生長(zhǎng)素促進(jìn)插條生根三、 生長(zhǎng)素在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的應(yīng)用一、促進(jìn)扦插的枝條生根1.扦插繁殖時(shí),保留枝上正在生長(zhǎng)的芽或幼葉2.對(duì)不易生根植物在插枝下端涂抹生根粉二、促進(jìn)果實(shí)發(fā)育1.棉花摘心、果樹修剪、花木整形2.誘導(dǎo)無(wú)籽果實(shí)三、防止落花落果阻止器官脫落(如棉花保蕾保鈴)措施四、其它1.促進(jìn)菠蘿開花2.除草劑作業(yè)練習(xí)基礎(chǔ)題1.C。2.B 。拓展題提示:由于重力作用,生長(zhǎng)素在下部的濃度高。 對(duì)于植株的莖來(lái)說(shuō),這個(gè)濃度的生長(zhǎng)素能促進(jìn)生長(zhǎng),因而下面的生長(zhǎng)較快,植株的莖就向上彎曲生長(zhǎng)。同樣的生

11、長(zhǎng)素濃度,對(duì)于植株的根來(lái)說(shuō),卻會(huì)抑制生長(zhǎng),因而,根部下面的生長(zhǎng)比上面的慢,根就向下彎曲生長(zhǎng)。如果是在太空中的空間站中生長(zhǎng),植株就不會(huì)出現(xiàn)這樣的情況,而是橫向生長(zhǎng)。提示: 因?yàn)槿四蛑泻形⒘康纳L(zhǎng)素, 將黃泥反復(fù)浸到尿液中再曬干,黃泥中就會(huì)吸附一定的生長(zhǎng)素。用這樣的黃泥封裹枝條,就能利用其中的生長(zhǎng)素促進(jìn)枝條生根。第 3 節(jié) 其他植物激素問(wèn)題探討1.乙烯在植物體能發(fā)揮什么作用?說(shuō)明乙烯至少能起促進(jìn)果實(shí)成熟的作用。一、其它植物激素的種類和作用講述赤霉素赤霉素是在研究水稻惡苗病的過(guò)程中發(fā)現(xiàn)的。水稻惡苗病是由赤霉菌寄生而引起的最常見的癥狀是稻苗徒長(zhǎng),病苗比健苗可以高出1/3。 經(jīng)過(guò)研究得知,促進(jìn)稻苗徒長(zhǎng)

12、的物質(zhì)是赤霉菌分泌的赤霉素。赤霉素突出的生理作用是促進(jìn)莖的伸長(zhǎng),引起植株快速生長(zhǎng)。水稻惡苗病病株的莖稈徒長(zhǎng) , 就是赤霉素對(duì)莖稈伸長(zhǎng)起了促進(jìn)作用的結(jié)果。赤霉素對(duì)于促進(jìn)矮生性植物莖稈的伸長(zhǎng)有特別明顯的效果。例如,一些矮生性植物(矮生玉米、矮生豌豆等),它們的株高比一般的株高要矮得多,如果用赤霉素處理這些植物,它們的株高可以與一般的株高相同。用赤霉素處理芹菜 , 可以使食用的葉柄增加長(zhǎng)度。赤霉素還有解除休眠和促進(jìn)萌發(fā)的作用。 例如,剛收獲的馬鈴薯塊莖,種到土里不能萌發(fā)原因是剛收獲的馬鈴薯塊莖要有一定的休眠期 ,在度過(guò)休眠期以后,才能夠萌發(fā)。如果用赤霉 素處理馬鈴薯塊莖 則能解除它的休眠,提早用來(lái)播

13、種。赤霉素對(duì)于種子,也有解除休眠、促進(jìn) 萌發(fā)的作用。細(xì)胞分裂素 細(xì)胞分裂素的主要作用是促進(jìn)細(xì)胞分裂和組織分化。它在植物的形態(tài)建成 中起著重要的作用。正常葉片在衰老的過(guò)程中,常常發(fā)生葉綠素、蛋白質(zhì)、RNA等的含量降低,葉片變黃,趨于衰老。如果用細(xì)胞分裂素進(jìn)行處理,就能使上述三種物質(zhì)含量降低的速度變 慢??梢?,細(xì)胞分裂素還有延緩衰老的作用。在蔬菜儲(chǔ)藏中,常用它來(lái)保持蔬菜鮮綠,延長(zhǎng)儲(chǔ)藏時(shí)間。乙烯乙烯是植物體內(nèi)產(chǎn)生的一種氣體激素。它廣泛地存在于植物的多種組織中,特別在成熟的果實(shí)中更多。乙烯能促進(jìn)果實(shí)成熟。一箱水果中只要有一個(gè)成熟的水果,就能加速全箱水果的成熟。 這是因?yàn)橐粋€(gè)成熟水果放出的乙烯,能夠促使

14、全箱水果都迅速成熟。用乙烯處理瓜類植物(如黃瓜)的幼苗,能增加雌花白形成率,有利于瓜類的增產(chǎn)。此外,乙烯還有刺激葉子脫落、抑制 莖的伸長(zhǎng)等作用。脫落酸 脫落酸存在于植物的許多器官中 ,如葉、芽、果實(shí)、種子和塊莖中都含有一定 數(shù)量的脫落酸。脫落酸是一種生長(zhǎng)抑制劑。它能抑制植物的細(xì)胞分裂,也能抑制種子的萌發(fā),特別是對(duì)于 大麥、小麥種子萌發(fā)的抑制作用更為明顯。此外,據(jù)報(bào)刊報(bào)道,植物之所以有向光性,不但因?yàn)樗谋彻庖粋?cè)生長(zhǎng)素含量增加 而且還因?yàn)樗南蚬庖粋?cè)所含的抑制激素一一脫落酸含量增 加。脫落酸還能促進(jìn)葉片等的衰老和脫落。在溫帶地區(qū)的秋末冬初,落葉樹紛紛落葉,棉鈴在未成熟以前常常大量脫落,這些都與脫

15、落酸的作用密切相關(guān)。 幾種植物激素的合成、分布和生理作用植物 激素主要合成部位分布生理作用赤霉 素生長(zhǎng)中的種子 和果實(shí)、幼葉、 根和莖尖較多存在于植株生長(zhǎng)旺盛的部 位,如莖端、嫩葉、根尖、果實(shí) 和種子調(diào)節(jié)細(xì)胞的伸長(zhǎng)、促進(jìn)蛋白質(zhì)和RNA勺合 成,從而促進(jìn)莖的伸長(zhǎng)、抽鬟、葉片擴(kuò)大、 種子發(fā)芽、果實(shí)生長(zhǎng),抑制成熟和衰老等細(xì)胞 分裂 素根、生長(zhǎng)中的 種子和果實(shí)主要分布于進(jìn)行細(xì)胞分裂的部 位,如莖尖、根尖、未成熟的種 子、萌發(fā)的種子、生長(zhǎng)著的果實(shí)促進(jìn)細(xì)胞分裂,誘導(dǎo)芽的分化,促進(jìn)側(cè)芽 生長(zhǎng),抑制不定根和側(cè)根形成,延緩葉片 的哀w等乙烯成熟中的果 實(shí)、衰忐中的 組織、莖節(jié)各器官都存在促進(jìn)細(xì)胞擴(kuò)大,促進(jìn)果實(shí)成

16、熟,促進(jìn)器官 脫落等脫落 酸根冠、老葉、 莖各器官、組織中都有,將要脫落 或休眠的器官和組織中較多,逆 境條件下會(huì)增多抑制核酸和蛋白質(zhì)的合成,表現(xiàn)為促進(jìn) 葉、花、果的脫落,促進(jìn)果實(shí)成熟,抑制 種子發(fā)芽、抑制植株生長(zhǎng)等R旁欄思考題1植物激素自身的合成也受基因組控制嗎?是的,植物激素自身的合成也是受基因組控制的R講述1植物的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程,表現(xiàn)為按部就班地進(jìn)行著種子的休眠、萌發(fā),根、莖、 葉的生長(zhǎng)與伸展,生殖器官的發(fā)生與發(fā)育,種子和果實(shí)的形成與成熟等過(guò)程。這些生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程,是植物的遺傳程序隨著季節(jié)的變化而啟動(dòng)、按順序進(jìn)行的 。植物的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程可以通過(guò)激素加以調(diào)控。然而, 植物的形態(tài)建成等過(guò)程,并不

17、是某個(gè)激素獨(dú)立進(jìn)行調(diào)節(jié)的,而是多種營(yíng)養(yǎng)代謝生理變化的綜合產(chǎn)物。 激素自身也是特定條件下的代謝產(chǎn)物,也在陸續(xù)地合成、分解。事實(shí)上,植物的生長(zhǎng)發(fā)育既受內(nèi)部因子的調(diào)節(jié),也受外部因子的影響。 內(nèi)部因子主要是化學(xué)信使激素, 外部因子包括光、溫度、日照長(zhǎng)度、重力、化學(xué)物質(zhì)等。這些化學(xué)和物 理因子通過(guò)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo),誘導(dǎo)相關(guān)基因表達(dá),調(diào)控生長(zhǎng)發(fā)育。除植物激素以外,高等植物體內(nèi)的信使還有水信使、電信使。近些年的研究表明,電信使 在植物界并不僅僅局限于含羞草等植物。植物體內(nèi)電信使時(shí)常以電化學(xué)波的形式傳遞,以快速、通用、效用短暫為特點(diǎn)。在植物體內(nèi),它可以和化學(xué)信使協(xié)作發(fā)揮效應(yīng)。植物體內(nèi)水勢(shì)的變化也可作為一種信息,并迅速

18、傳遞,以調(diào)節(jié)相關(guān)生命活動(dòng),適應(yīng)環(huán)境變化。二、植物激素調(diào)節(jié)劑的應(yīng)用植物調(diào)節(jié)劑:人工合成的對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育有調(diào)節(jié)作用的化學(xué)物質(zhì)稱為植物調(diào)節(jié)劑。 資料分析提示:農(nóng)業(yè)生產(chǎn)過(guò)程中,使用植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑的例子較多,以下是部分例子。用GA (赤霉素類)打破葛苣、馬鈴薯、人參種子的休眠;促進(jìn)范、芹菜等的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng),增加產(chǎn)量。用NAA促進(jìn)甘薯、黃楊、葡萄的生根;對(duì)蘋果、鴨梨進(jìn)行疏花疏果,促進(jìn)脫落;對(duì)棉花進(jìn)行?;ū9乐姑撀?。用乙烯利促進(jìn)黃瓜、南瓜的雌花分化;促進(jìn)香蕉、柿、番茄的果實(shí)成熟。施用矮壯素(生長(zhǎng)延緩劑)防止棉花徒長(zhǎng)、促進(jìn)結(jié)實(shí)。提示:可根據(jù)當(dāng)?shù)貙?shí)際情況靈活回答。番茄、香蕉、蘋果、葡萄、柑橘等在生產(chǎn)實(shí)際中可 以應(yīng)用乙烯利催熟。提示:植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑使用得當(dāng),不會(huì)影響產(chǎn)品品質(zhì),甚至可以改善品質(zhì)。例如,適當(dāng)施用GA可以提高葡萄品質(zhì)。如果使用不當(dāng),或片面追求短期經(jīng)濟(jì)效益,則有可能影響產(chǎn)品品質(zhì)。 例如, 用 2,4-D 處理番茄增加座果后,如果不配合整枝施肥,會(huì)出現(xiàn)果實(shí)多而小的情況;為提早上市而采摘遠(yuǎn)未成熟的柿子再催熟,其果實(shí)品質(zhì)就不一定好。作業(yè)練習(xí)基礎(chǔ)題1.D,因?yàn)樗侨斯ず铣傻奈镔|(zhì),屬于植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑。2.B更準(zhǔn)確。A過(guò)于絕對(duì),植物生命活動(dòng)的調(diào)節(jié)是非常復(fù)雜的過(guò)程,從根本上說(shuō)是由基因控制的,環(huán)境變化也會(huì)影響基因的表達(dá),激素調(diào)節(jié)只是其中的一種調(diào)節(jié)方式。3見

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