研究篩選耐低氮能力強(qiáng)和氮效率高的作物基因型

1、研究選擇耐低氮才能強(qiáng)和氮效率高的作物基因型 研究選擇耐低氮才能強(qiáng)和氮效率高的作物基因型 本文關(guān)鍵詞：才能強(qiáng)，作物，選擇，基因型，研究研究選擇耐低氮才能強(qiáng)和氮效率高的作物基因型 本文簡(jiǎn)介：摘要：選擇耐低氮才能強(qiáng)、氮效率高的作物基因型是提高氮素利用效率，節(jié)約礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)資源，減少環(huán)境污染的一種有效途徑。本文通過(guò)闡述作物耐低氮性和氮效率的概念、選擇時(shí)期、評(píng)價(jià)指標(biāo)，分析兩者的異同點(diǎn)，覺(jué)察作物耐低氮性和氮效率兩者評(píng)價(jià)的指標(biāo)和時(shí)期根本類(lèi)似。同時(shí)，比擬了氮素營(yíng)養(yǎng)劃分的不同類(lèi)型，認(rèn)為將不同基因型劃分成研究選擇耐低氮才能強(qiáng)和氮效率高的作物基因型 本文內(nèi)容：摘要：選擇耐低氮才能強(qiáng)、氮效率高的作物基因型是提高氮素利用效

2、率， 節(jié)約礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)資源， 減少環(huán)境污染的一種有效途徑。本文通過(guò)闡述作物耐低氮性和氮效率的概念、選擇時(shí)期、評(píng)價(jià)指標(biāo)， 分析兩者的異同點(diǎn)， 覺(jué)察作物耐低氮性和氮效率兩者評(píng)價(jià)的指標(biāo)和時(shí)期根本類(lèi)似。同時(shí)， 比擬了氮素營(yíng)養(yǎng)劃分的不同類(lèi)型， 認(rèn)為將不同基因型劃分成低效不響應(yīng)型、低效響應(yīng)型、高效不響應(yīng)型、高效響應(yīng)型更合理， 能更明晰表現(xiàn)出不同品種對(duì)氮素的利用情況。合理、全面評(píng)價(jià)作物不同基因型對(duì)氮素的利用情況， 加強(qiáng)對(duì)作物耐低氮性和氮效率的生理機(jī)制和分子生物學(xué)機(jī)理研究， 關(guān)于作物育種、栽培及開(kāi)展節(jié)約高效的綠色農(nóng)業(yè)具有重要意義。關(guān)鍵詞：作物； 耐低氮性； 氮效率；Research Progress on Low

3、 Nitrogen Tolerance and Nitrogen Efficiency in Crop PlantsAbstract:Screening of crop genotypes with strong tolerance to low nitrogen （TLN） and high nitrogen efficiency （HNE） is an effective way to improve nitrogen use efficiency, save mineral resources and reduce environmental pollution. This paper

4、discussed the concepts, screening periods, evaluation indicators of crop tolerance to low nitrogen and nitrogen efficiency, analyzed the similarities and differences between the TLN and HNE. The results showed that the evaluation index and screening period of low nitrogen resistance and nitrogen eff

5、iciency was basically similar. Through compared with the different types of nitrogen nutrition pision, it was reasonably concluded that different varieties pided into inefficient nonresponder, inefficient responder, efficient nonresponder and efficient responder, which could clearly show the differe

6、nt crop genotypes nitrogen use efficiency situation. Reasonable and comprehensive evaluating the nitrogen utilization in different crop genotypes, strengthen the physiological and molecular biological mechanism of crop low nitrogen tolerance and nitrogen efficiency will make a big impact to crop bre

7、eding, cultivation and the development of efficient green agriculture.Keyword:crop; resistance to low nitrogen; nitrogen efficiency;氮素是阻礙作物生長(zhǎng)發(fā)育、產(chǎn)量及質(zhì)量構(gòu)成的重要營(yíng)養(yǎng)元素1-4, 也是土壤中易被耗盡的元素5.從綠色革命開(kāi)場(chǎng)， 工業(yè)合成的氮肥對(duì)提高作物消費(fèi)力起著重要作用， 在一定程度上緩解了由于全球人口增長(zhǎng)引發(fā)的糧食平安征詢(xún)題6.每年的氮肥施用量在不斷增長(zhǎng)， 但氮肥利用效率逐步降低7, 據(jù)統(tǒng)計(jì)氮肥施入土壤后， 僅有30%35%被作物吸收8.大量投入昂貴

8、的化石能源肥料， 不僅造成資源浪費(fèi)， 經(jīng)濟(jì)效益降低， 還導(dǎo)致農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)遭到污染和破壞9-10.我國(guó)是農(nóng)業(yè)大國(guó)， 耕地面積位居世界前列， 氮肥投入也在逐年遞增， 但氮肥利用率低于世界平均水平11-12.因而， 選育氮高效或耐低氮的作物品種， 對(duì)減少氮肥投入量， 維持作物產(chǎn)量穩(wěn)定13, 開(kāi)展節(jié)約高效、環(huán)境友好型農(nóng)業(yè)具有重要意義14.不同作物、同一作物不同品種間的耐低氮才能和氮效率存在一定差異15-17, 通過(guò)選育高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的耐低氮、氮效率高的作物品種， 充分挖掘作物本身的基因潛力， 是提高氮素利用效率的有效途徑。自20世紀(jì)30年代Harvey18初次報(bào)道不同玉米品種在氮素營(yíng)養(yǎng)上存在差異， 截至目前

9、， 對(duì)不同作物品種氮素利用差異的研究已在水稻19-20、小麥21、玉米22-23、煙草24、油菜25-26、大麥27等多種農(nóng)作物上開(kāi)展。目前， 對(duì)同一作物不同品種選擇氮素高效利用的研究主要集中在耐低氮性和氮效率兩方面， 而關(guān)于耐低氮性和氮效率的異同點(diǎn)的研究尚鮮見(jiàn)報(bào)道。本文通過(guò)對(duì)作物的耐低氮性和氮效率進(jìn)展比擬分析， 探究?jī)烧叩漠愅c(diǎn)， 以期客觀評(píng)價(jià)作物不同基因型的氮素營(yíng)養(yǎng)特性。1、作物耐低氮性和氮效率的概念及評(píng)價(jià)方法Rehman等28認(rèn)為從生物學(xué)角度考慮， 壓力是與植物生長(zhǎng)的理想條件的顯著偏向， 阻礙了它們?cè)谏L(zhǎng)、發(fā)育和繁衍中充分表達(dá)其遺傳潛能。而低氮脅迫被認(rèn)為是一種非生物的外界壓力， 因而耐低

10、氮性是指作物在氮素養(yǎng)分濃度低時(shí)仍然具有保持正常生長(zhǎng)的才能， 且生物學(xué)產(chǎn)量與在正常氮時(shí)的接近29.一般用低氮與正常氮評(píng)價(jià)指標(biāo)的相對(duì)值表示其耐低氮才能， 是品種之間指標(biāo)相對(duì)值的比擬， 據(jù)此能夠分為耐低氮型、中間型、低氮敏感型3類(lèi)。氮效率是指特定供氮條件下作物產(chǎn)量的高低， 能夠表示為同等供氮條件下吸氮量的大小， 也能夠用單位吸收氮素所產(chǎn)生的干物質(zhì)多少表示30, 是品種之間評(píng)價(jià)指標(biāo)絕對(duì)值的比擬， 在一樣氮素水平能夠分為氮高效和氮低效兩類(lèi)。耐低氮品種的栽培， 能減少農(nóng)田氮肥的施入， 節(jié)約氮肥資源， 促進(jìn)節(jié)約型農(nóng)業(yè)的開(kāi)展。栽培氮效率高的品種， 在同等施氮肥的條件下， 具有產(chǎn)生更高產(chǎn)量或生物量的潛力， 有利

11、于高產(chǎn)農(nóng)業(yè)的開(kāi)展。學(xué)者們對(duì)耐低氮性的定義和理解較為統(tǒng)一， 而對(duì)氮效率的定義和理解卻觀點(diǎn)不一。一般認(rèn)為在不施氮或氮濃度低的情況下有利于耐低氮種質(zhì)的選擇15, 耐低氮性主要以低氮條件下與正常氮條件性狀指標(biāo)差異情況來(lái)評(píng)價(jià)。目前， 比擬認(rèn)可的是Moll等31的氮效率理論， 即氮效率能夠分為氮吸收效率和氮利用效率兩部分， 且低氮條件下的氮效率差異主要由氮利用效率所決定， 而在高氮條件下， 氮吸收效率起決定作用。也有研究認(rèn)為所有氮水平下吸收效率對(duì)氮效率的直截了當(dāng)作用均大于利用效率， 是氮效率主要來(lái)源32-33.Fotyma等34那么認(rèn)為作物對(duì)氮素利用情況能夠分解為氮收獲指數(shù)、農(nóng)藝效率、生理效率、氮肥增產(chǎn)率

12、、氮挪動(dòng)指數(shù)和氮響應(yīng)度等指標(biāo)。由于研究的側(cè)重點(diǎn)和目的不同， 氮效率的評(píng)價(jià)方法較多 （表1） .其中氮素利用效率 （nitrogen use efficiency, NUE） 表示土壤中單位氮素所產(chǎn)生的籽粒產(chǎn)量， 它能夠分為氮吸收效率 （uptake efficiency, Up E） 和氮利用效率 （utilization efficiency, Ut E） , 分別反映植株從土壤中獲取氮素并積累的才能和植物將吸收的氮轉(zhuǎn)化為產(chǎn)量的才能；氮素農(nóng)學(xué)利用效率 （agronomic efficiency, AE） 表示施肥對(duì)作物產(chǎn)量的增加效應(yīng)；氮肥表觀利用率 （apparent nitrogen re

13、covery, AR） 反映施肥對(duì)植株氮素累積量的增加效應(yīng)；氮肥生理效率 （physiological efficiency, PE） 表示由施肥引起的植株氮素累積量的增加部分轉(zhuǎn)化為產(chǎn)量的才能。目前， 使用較多的是編號(hào)為1、2、3的評(píng)價(jià)方法， 有些研究也將公式中籽粒產(chǎn)量用生物量代替33, 編號(hào)為4、5、6的評(píng)價(jià)方法主要反映施肥對(duì)產(chǎn)量及吸氮量的增加效果。耐低氮才能的評(píng)價(jià)方法較為統(tǒng)一， 主要以低氮和正常氮條件下的性狀指標(biāo)相對(duì)值作為評(píng)價(jià)方法， 由于僅考慮指標(biāo)相對(duì)值 （編號(hào)7、9） 容易出現(xiàn)其相對(duì)值接近1 （耐低氮才能強(qiáng)） , 但不同氮水平下指標(biāo)絕對(duì)值均較低 （氮效率較低） 的情況， 這品種型的品種顯

14、然不利于消費(fèi)實(shí)際應(yīng)用， 而改良后的評(píng)價(jià)方法 （編號(hào)8、10） 克服了上述缺乏， 能夠確保選育的品種同時(shí)具有高氮效率和耐低氮性。2、作物耐低氮性和氮效率的異同點(diǎn)2.1 不同基因型耐低氮性和氮效率選擇時(shí)期類(lèi)似同一作物的不同生育時(shí)期， 對(duì)氮素營(yíng)養(yǎng)響應(yīng)的情況并不一致， 選擇適宜時(shí)期對(duì)作物耐低氮性和氮效率進(jìn)展選擇至關(guān)重要。選擇時(shí)期需要考慮以下幾個(gè)要素：1） 選擇時(shí)期的鑒定工作的指標(biāo)變異系數(shù)要盡量大， 有利于不同基因型差異的顯現(xiàn)；2） 選擇時(shí)期的氮素營(yíng)養(yǎng)響應(yīng)情況能根本代表整個(gè)生育期的氮素營(yíng)養(yǎng)特性；3） 選擇時(shí)期的鑒定工作應(yīng)盡量簡(jiǎn)捷高效、受環(huán)境阻礙小。耐低氮品種選擇一般選擇在成熟收獲期41-42, 成熟收獲

15、期能夠調(diào)查種植者比擬關(guān)懷的產(chǎn)量指標(biāo)， 但試驗(yàn)所需時(shí)間較長(zhǎng)， 作物材料以大田種植為主， 其中低氮脅迫 （一般人工不施氮肥， 氮源依托土壤中殘留等） 持續(xù)整個(gè)作物生育期， 而實(shí)際上苗期可能不缺氮， 隨著作物生長(zhǎng)而逐步加劇了氮脅迫。也有研究認(rèn)為應(yīng)在苗期進(jìn)展耐低氮品種的選擇39,43, 作物苗期的氮素營(yíng)養(yǎng)特性與大田期有一定的類(lèi)似性33, 因而苗期選擇具有一定的意義。作物苗期需氮量較少， 選擇一般采納無(wú)土栽培技術(shù) （水培、沙培等） .苗期鑒定具有耗時(shí)短、容量大、重復(fù)性強(qiáng)、易于活體鑒定和環(huán)境阻礙小等優(yōu)點(diǎn)39.選擇高氮效率的品種一般也在成熟期44-45和苗期46-47.江立庚等45認(rèn)為水稻干物質(zhì)消費(fèi)效率在分

16、蘗期變異系數(shù)最小， 抽穗期變異系數(shù)最大；而氮素累積量在成熟期變異系數(shù)最大， 在抽穗期變異系數(shù)最小。研究說(shuō)明， 評(píng)價(jià)水稻不同基因型氮效率的時(shí)期不宜過(guò)早， 抽穗期適宜評(píng)價(jià)干物質(zhì)消費(fèi)效率， 成熟期適宜評(píng)價(jià)氮素累積才能。成熟期選擇存在耗時(shí)長(zhǎng)等缺點(diǎn)， 因而有研究提出兩步選擇法“來(lái)鑒定氮效率， 即先進(jìn)展苗期選擇， 初步得到比擬典型的材料， 然后適當(dāng)?shù)目s小群體， 再進(jìn)展全生育期的鑒定試驗(yàn)， 最終通過(guò)獲得產(chǎn)量的高低來(lái)確定氮高效和氮低效基因型48.作物耐低氮性和氮效率的選擇時(shí)期具有類(lèi)似性， 大部分研究都選在作物成熟期或苗期進(jìn)展。2.2 不同基因型耐低氮性和氮效率選擇指標(biāo)類(lèi)似不同指標(biāo)對(duì)氮素的敏感性不同， 而且對(duì)同

17、一作物不同基因型差異的響應(yīng)也有區(qū)別。選擇適宜的指標(biāo)來(lái)選擇耐低氮性和氮效率需考慮三點(diǎn)：1） 選用指標(biāo)在不同氮素水平需具有一定敏感性， 即指標(biāo)對(duì)不同氮素水平的表現(xiàn)具有差異；2） 選用指標(biāo)在同一氮素水平不同基因型間的變異系數(shù)應(yīng)較大， 以利于顯現(xiàn)不同基因型之間的差異。3） 最終產(chǎn)量與這些指標(biāo)性狀的遺傳相關(guān)性高。目前， 關(guān)于尋找適宜的選擇指標(biāo)來(lái)評(píng)價(jià)作物耐低氮性和氮效率的研究較多， 但迄今為止未達(dá)成一致?？勺鳛槟偷偷蛐瓦x擇的指標(biāo)較多， 主要包括產(chǎn)量、地上部生物量、植株氮吸收總量、單株谷重、氮素反響指數(shù)、全株生物量、地上部氮積累量、生物量增加值、SPAD值、葉面積、根冠比、根體積、根系生物量等49-52

18、.不同基因型耐低氮性選擇的指標(biāo)比擬靈敏， 包括產(chǎn)量指標(biāo)、氮營(yíng)養(yǎng)指標(biāo)以及一些形態(tài)學(xué)指標(biāo)。評(píng)價(jià)不同基因型氮效率的指標(biāo)主要有產(chǎn)量、生物量、氮素積累量、莖葉氮素累積量、莖葉含氮量、地上部生物量、根生物量等53-58.氮效率評(píng)價(jià)的指標(biāo)相對(duì)較集中， 主要為產(chǎn)量指標(biāo)及氮營(yíng)養(yǎng)指標(biāo)。作物的產(chǎn)量是種植者和育種者直截了當(dāng)追求的指標(biāo)， 用來(lái)評(píng)價(jià)不同基因型的耐低氮性和氮效率也最具有說(shuō)服力， 但產(chǎn)量評(píng)價(jià)必須在成熟收獲時(shí)期進(jìn)展， 因而苗期選擇所選用的指標(biāo)一般為生物量、氮累積量等。為了深化理解作物不同基因型對(duì)氮素營(yíng)養(yǎng)響應(yīng)及利用情況的機(jī)理， 除了表型特征指標(biāo)外， 有些研究還引入輔助選擇指標(biāo)， 主要是一些生理指標(biāo)如葉綠素含量、根

19、系活力、光合速率、硝酸復(fù)原酶活性 （nitrate reductase, NR） 59、谷氨酰胺合成酶活性 （glutamine synthetase, GS） 60-61等。生理指標(biāo)的測(cè)定盡管有利于提示內(nèi)在的氮素吸收利用機(jī)制， 但測(cè)定過(guò)程費(fèi)時(shí)耗力。總體來(lái)說(shuō)， 不同基因型耐低氮性和氮效率選擇指標(biāo)根本類(lèi)似， 大部分研究主要以產(chǎn)量、生物量、氮素累積量作為主要選擇指標(biāo)。2.3 耐低氮性和氮效率選擇試驗(yàn)的差異同一基因型在不同的氮水平條件下的氮效率存在較大差異， 即氮水平和基因型間存在顯著互作33, 因而不同基因型氮效率研究的試驗(yàn)方法也設(shè)置多個(gè)氮水平， 一般為低氮和高氮2個(gè)處理44, 或低氮、中氮、高氮

20、3個(gè)處理46, 試驗(yàn)與耐低氮基因型選擇的試驗(yàn)方案較為類(lèi)似， 兩者選擇時(shí)期和指標(biāo)也根本類(lèi)似， 因而導(dǎo)致許多人認(rèn)為氮效率與耐低氮性沒(méi)有區(qū)別， 而事實(shí)上兩者存在較大差異：一是試驗(yàn)方案不同。耐低氮基因型選擇試驗(yàn)， 只設(shè)置2個(gè)氮水平， 分別是低氮和正常氮 （或最適氮） , 低氮水平是氮脅迫水平， 正常氮水平表示該氮水平是最適宜作物生長(zhǎng)及繁衍的需要的 （需屢次試驗(yàn)確定） , 與中氮水平、高氮水平存在一定區(qū)別， 但實(shí)際試驗(yàn)操作上正常氮水平與中氮水平的濃度差異并不大；二是兩者概念和試驗(yàn)?zāi)坎煌?。氮效率表示的是氮素投入與獲得產(chǎn)出的比例， 研究目的是投入氮素不變或增施氮素能獲得更高的產(chǎn)出；耐低氮性那么表示低氮脅迫時(shí)

21、與正常氮條件下作物的產(chǎn)量或其他指標(biāo)的接近程度， 研究目的是減少氮素的投入能獲得與正常施氮產(chǎn)出相近或降低較少。兩者的概念及目的不同， 因而計(jì)算方法也不同。三是研究背景不同。氮效率試驗(yàn)是追求產(chǎn)量， 甚至不惜過(guò)量施用氮肥來(lái)到達(dá)目的， 盡管對(duì)環(huán)境造成一定破壞， 但對(duì)處理糧食平安征詢(xún)題作出了奉獻(xiàn)。而耐低氮性研究是基于糧食已經(jīng)根本滿(mǎn)足人們的需求 （同一品種減少氮肥的投入， 產(chǎn)量幾乎不可能會(huì)增加） , 人們對(duì)環(huán)境及生態(tài)的保護(hù)認(rèn)識(shí)逐步加強(qiáng)， 以及氮肥資源日益昂貴等背景下提出的。3、不同品種耐低氮性、氮效率的類(lèi)型劃分按照品種對(duì)氮素利用的情況將不同的品種劃分成不同的類(lèi)型， 有利于品種間的比擬。李丹丹等38通過(guò)研究

22、32個(gè)小麥品種耐低氮脅迫的基因型差異， 將小麥品種分為低氮敏感型、中間型、耐低氮型3類(lèi)， 并指出低氮敏感型多為早期品種 （20世紀(jì)5070年代） , 而部分較晚品種 （20世紀(jì)8090年代） 具有耐低氮的優(yōu)勢(shì)。黃永蘭等56和陳二影等47分別對(duì)水稻和谷子種質(zhì)氮素吸收與利用等情況進(jìn)展了分析， 將品品種型分成雙高效型 （低氮高效高氮高效） 、高氮高效型、低氮高效型和雙低效型4類(lèi)。其中， 黃永蘭等56認(rèn)為雙高效型和高氮高效型受氮肥阻礙大， 屬于氮高效型；低氮高效型受氮肥阻礙小， 屬于耐低氮型。上述研究說(shuō)明， 耐低氮性和氮效率是作物對(duì)氮素營(yíng)養(yǎng)響應(yīng)情況不同方面的評(píng)價(jià)， 兩者之間有類(lèi)似性， 也存在差異性。為

23、全面評(píng)價(jià)作物的氮素營(yíng)養(yǎng)利用情況， 僅分析耐低氮性或氮效率是片面的， 應(yīng)該將兩者結(jié)合起來(lái)， 客觀評(píng)價(jià)作物不同基因型的氮素營(yíng)養(yǎng)響應(yīng)差異。曹敏建等62通過(guò)將耐低氮性與產(chǎn)量 （氮效率的表達(dá)） 相結(jié)合把玉米雜交品種分為以下幾個(gè)類(lèi)型：高產(chǎn)不敏感型 （較強(qiáng)耐低氮性， 低氮和高氮產(chǎn)量均較高） 、低產(chǎn)不敏感型 （較強(qiáng)耐低氮性、高氮產(chǎn)量中等） 、高產(chǎn)敏感型 （耐低氮性差， 高氮產(chǎn)量高， 低氮產(chǎn)量低） 、低產(chǎn)敏感型 （耐低氮性差， 高氮產(chǎn)量不高， 低氮產(chǎn)量低） , 并指出產(chǎn)量與植株缺氮病癥的嚴(yán)峻程度有關(guān)。崔文芳等63以耐低氮脅迫指數(shù)是否大于0.9和高氮下產(chǎn)量是否大于平均值將27份玉米自交材料劃分成4種氮效率類(lèi)型，

24、即高產(chǎn)氮高效型 （耐低氮脅迫指數(shù)大于0.9, 高氮下產(chǎn)量高于平均值） 、低產(chǎn)氮高效型、高產(chǎn)氮低效型、低產(chǎn)氮低效型， 并認(rèn)為選育耐低氮性品種時(shí)應(yīng)注重氮利用效率。由圖1可知， Gerloff64和Blair65將不同品種在低養(yǎng)分時(shí)和施氮量增加時(shí)的產(chǎn)量響應(yīng)情況劃分為低效不響應(yīng)型、低效響應(yīng)型、高效不響應(yīng)型、高效響應(yīng)型4品種型。該劃分方法與曹敏建等62、崔文芳等63的方法相比， 能更明晰的反映作物對(duì)氮素的利用情況， 低效不響應(yīng)型表現(xiàn)為雙低效型、耐低氮型；低效響應(yīng)型表現(xiàn)為高氮高效型、低氮敏感型；高效不響應(yīng)型表現(xiàn)為低氮高效型、耐低氮型；高效響應(yīng)型表現(xiàn)為雙高效型、低氮敏感型。說(shuō)明， 高效響應(yīng)型能夠作為氮高效的

25、優(yōu)秀品種， 而高效不響應(yīng)型能夠作為耐低氮的優(yōu)秀品種。Maia等66認(rèn)為耐低氮性和氮效率是由不同基因組操縱的， 假設(shè)兩者之間沒(méi)有競(jìng)爭(zhēng)， 同時(shí)選擇耐低氮性和氮效率是可行的。隨著農(nóng)業(yè)逐步向高產(chǎn)、生態(tài)的方向開(kāi)展， 選擇既氮效率高又耐低氮的作物品種成為趨勢(shì)， 因而能夠明晰表達(dá)作物氮素利用情況 （能同時(shí)說(shuō)明耐低氮性和氮效率） 的劃分更加重要。4、作物不同基因型氮素利用差異的緣故及機(jī)制不同品種之間的氮素利用差異是由植物學(xué)形態(tài)、生理及分子表達(dá)等多方面共同作用的結(jié)果。嫁接能夠直觀反映植物地上部和地下部分的重要性， 梅芳67以不同的氮效率的煙草品種進(jìn)展嫁接， 覺(jué)察嫁接苗的氮效率依次為氮高效率品種氮低效率品種接穗/

26、氮高效率品種砧木氮高效率品種接穗/氮低效率品種砧木氮低效率品種。Ruiz等68研究覺(jué)察以高氮效率的砧木作為嫁接方式是提高煙草氮素利用效率的一種快速而有效的方式。許全寶69以不同耐低氮性的黃瓜品種進(jìn)展嫁接， 覺(jué)察不同供氮水平下耐低氮的黃瓜作為砧木時(shí)比接穗能夠顯著提高黃瓜對(duì)氮素的吸收和利用才能。說(shuō)明作物的地下部分 （根系） 是不同品種氮吸收利用的主要差異所在。因而氮高效品種往往具有較大的根系體積、根系外表積、根長(zhǎng)、根數(shù)等特征70.作物生理方面的差異主要表如今根系活力、葉綠素含量、光合速率、氮代謝關(guān)鍵酶主要為NR、GS、谷氨酸合成酶 （glutamate synthase, GOGTA） 等、耐脅迫

27、生理指標(biāo)等， 特別是GS被認(rèn)為與作物的氮效率71和耐低氮性72有關(guān)。植物分子生物學(xué)方面的研究主要包括：1） 氮素吸收轉(zhuǎn)運(yùn)的載體基因， 如硝酸鹽吸收系統(tǒng)目前包括NRT1和NRT2基因家族73;氨轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白， 能夠分為AMT1和AMT2基因家族74.2） 氮素利用同化基因， 如NR基因， 擬南芥中分別為Nia1和Nia275, 其中Nia2起主要作用；GS基因在高等植物中存在2品種型， 即GS1和質(zhì)體型GS276, GS1主要在根莖中表達(dá)， 合成谷氨酰胺， 并參與氨基酸循環(huán)；GS2主要在綠色組織的葉綠體等質(zhì)體中表達(dá)， 同化光呼吸產(chǎn)生的氨77.植物在氮缺乏時(shí)， 會(huì)加速體內(nèi)氮循環(huán)。研究說(shuō)明， GS基因與

28、氮的再挪動(dòng)有關(guān)78.此外， NRT1.7基因也有利于硝態(tài)氮的再挪動(dòng)， 以習(xí)慣氮脅迫環(huán)境79.5、展望我國(guó)農(nóng)業(yè)現(xiàn)代化的建立應(yīng)基于綠色、循環(huán)、低碳“的開(kāi)展理念， 走產(chǎn)出高效、資源節(jié)約、產(chǎn)品平安、環(huán)境友好的道路80.而農(nóng)業(yè)資源匱乏， 環(huán)境約束加劇已經(jīng)成為農(nóng)業(yè)可持續(xù)開(kāi)展所面臨的重要征詢(xún)題， Lynch81認(rèn)為綠色革命“被批判的一個(gè)方面是新品種在營(yíng)養(yǎng)條件低的情況下其氮效率也低， 只是提高了其對(duì)高營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)投入的產(chǎn)量響應(yīng)， 即低效響應(yīng)型， 如水稻品種早89-01和早秈15256.Le等82認(rèn)為由于經(jīng)濟(jì)和生態(tài)的緣故， 歐洲農(nóng)業(yè)將可能會(huì)向低氮投入方向開(kāi)展。因而提高作物的氮效率和耐低氮性是加快我國(guó)農(nóng)業(yè)現(xiàn)代化進(jìn)程的

29、重要途徑， 選育的品種應(yīng)兼顧高氮效率和耐低氮性， 如煙草品種14P958、玉米品種京科132和農(nóng)大10841.作物的耐低氮性和氮效率之間既有聯(lián)絡(luò)， 又存在較大差異， 耐低氮性側(cè)重于氮響應(yīng)度的反映， 耐低氮性強(qiáng)表現(xiàn)為低氮下某些指標(biāo)與正常氮或高氮下更接近；氮效率那么側(cè)重于某一氮水平產(chǎn)量的反映， 氮高效那么表現(xiàn)為低氮和高氮下的產(chǎn)量都更高。耐低氮性和氮效率是對(duì)作物氮素利用情況及特性從不同方面的評(píng)價(jià)， 兩者選擇的時(shí)期和指標(biāo)具有類(lèi)似性。提高作物氮效率對(duì)產(chǎn)量提高是明顯的， 那么改善作物的耐低氮性對(duì)提高作物的產(chǎn)量的奉獻(xiàn)在于， Tollenaar等83研究說(shuō)明， 玉米產(chǎn)量的提高較大程度上是由于玉米對(duì)氮脅迫的耐受

30、性的提高。育種者或種植者以追求最終的產(chǎn)量為目的， 因而選擇指標(biāo)應(yīng)以經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量為主， 或與產(chǎn)量遺傳相關(guān)性高的指標(biāo)為最正確。而選擇的時(shí)期應(yīng)該能代表整個(gè)生育期的情況， 特別是對(duì)作物耐低氮性的選擇， 應(yīng)該考慮到作物在不同的生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)期遭到逆境 （氮） 脅迫對(duì)最終產(chǎn)量的阻礙是明顯不同的。如苗期氮脅迫會(huì)阻礙到植株的光合作用84 （主要通過(guò)葉面積、葉綠素含量等） ;開(kāi)花授粉期間氮脅迫會(huì)阻礙到開(kāi)花數(shù)量及授精成功率；谷物灌漿期間的氮脅迫會(huì)加速葉片衰老， 減少光合產(chǎn)物， 降低千粒重等。而必須需要考慮的是， 作物某一時(shí)期在自然環(huán)境中遭到氮脅迫的概率較高， 且這一時(shí)期的脅迫對(duì)最終產(chǎn)量的阻礙較大 （苗期氮脅迫可能對(duì)最終產(chǎn)

31、量阻礙并不大） , 如此才會(huì)使研究更具有有用性。盡管在作物耐低氮性和氮效率的概念和評(píng)價(jià)方法、耐低氮性和氮效率的選擇時(shí)期、選擇指標(biāo)和耐低氮性、氮效率的類(lèi)型劃分等方面的研究獲得了重要進(jìn)展， 但由于對(duì)作物氮吸收利用的作用機(jī)制尚不明確， 還難以應(yīng)用于消費(fèi)實(shí)際。因而， 必須加強(qiáng)對(duì)作物耐低氮性和氮效率的生理機(jī)制和分子生物學(xué)機(jī)理研究， 為選擇出耐低氮、高產(chǎn)氮高效兩者兼顧的品種， 開(kāi)展綠色、高效農(nóng)業(yè)奠定根底。參考文獻(xiàn)1Peng S, Buresh R J, Huang J, Huang J, Zhong X, Zou Y, Yang J, Wang G, Liu Y, Hu R, Tang Q, Cui K,

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