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文檔簡介
1、關于光合作用第一張,PPT共四十一頁,創(chuàng)作于2022年6月Crassulacean acid metabolism pathway夜間氣孔張開吸收CO2, PEP羧化形成草酰乙酸, 還原為蘋果酸后,儲藏在液泡中, 葉片酸化,并維持較低滲透勢保存水分。 PEP由多糖經(jīng)糖酵解產生。3.2 CAM代謝途徑的反應過程第二張,PPT共四十一頁,創(chuàng)作于2022年6月白天氣孔關閉, 蘋果酸從液泡轉移出來脫羧, 經(jīng)Calvin 環(huán)同化CO2 。丙酮酸進一步合成淀粉。是另一種形式的濃縮CO2機制。第三張,PPT共四十一頁,創(chuàng)作于2022年6月3.3 CAM 途徑的調節(jié)CAM 植物中PEPC在夜間表現(xiàn)活性,在白天
2、鈍化。由內生晝夜節(jié)奏控制的磷酸化和去磷酸化調節(jié)活性: 夜間被蛋白激酶磷酸化,對蘋果酸不敏感,表現(xiàn)活性,同時夜間PEPC的正效應劑G-6-P增加,也促進其活性。日間在酯酶作用下去磷酸化,對蘋果酸敏感,活性被蘋果酸抑制。這樣就避免了蘋果酸脫羧和PEP羧化的無效循環(huán)。第四張,PPT共四十一頁,創(chuàng)作于2022年6月特性C3植物C4植物CAM植物代表植物典型的溫帶植物,小麥,菠菜,大豆,煙草典型的熱帶,亞熱帶植物,玉米,高粱,甘蔗,莧屬典型的旱地植物,仙人掌,蘭花,龍舌蘭葉片解剖結構維管束鞘細胞不發(fā)達,內無葉綠體,僅葉肉細胞中一種類型葉綠體。維管束鞘細胞發(fā)達,內有葉綠體,具二種不同類型的葉綠體。維管束鞘
3、細胞不發(fā)達,葉肉細胞中有大液泡。葉綠素a/b約3約42.5-3碳同化途徑C3循環(huán)在不同細胞中存在C3和C4二個循環(huán)在不同時間的二個循環(huán)CO2受體RuBP細胞質中PEP;維管束鞘細胞中 RuBP。暗中PEP;光下RuBP催化CO2羧化反應的酶活性高Rubisco酶活性在葉肉細胞中有高PEPC酶活性;在維管束鞘細胞中有高Rubisco活性。暗中有高PEPC酶活性;光下有高Rubisco酶活性。光合初產物PGA草酰乙酸暗中草酰乙酸;光下PGA光呼吸高光呼吸低光呼吸低光呼吸光合最適溫() 較低,約1530 較高,約3047 35光飽和點1/41/2日照強度下飽和強光下不易達到光飽和狀態(tài)同C4植物CO2
4、補償點(lL1)高CO2補償點(4070)低CO2補償點(510)5,晚上對CO2有高度親和性光合速率(CO2molm-2s-1)1025255013蒸騰系數(shù)及耐旱性大(450950)耐旱性弱?。?50350)耐旱光照下:150600;暗中:80100, 極耐旱光合產物運輸速率相對慢相對快-光合凈同化率(gm2d1)203040變化較大C3C4CAM植物光合特性的比較第五張,PPT共四十一頁,創(chuàng)作于2022年6月不同植物的光合碳代謝是長期進化的結果,是對特定生態(tài)環(huán)境的適應。 C3植物多分布在溫帶地區(qū),而C4植物多分布在熱帶亞熱帶地區(qū),CAM植物則主要分布在干旱沙漠地區(qū)。不同代謝途徑不是絕對分開
5、,某些植物屬于C3-C4中間植物。解剖結構:都有含葉綠體的BSC層,但壁不如C4植物厚。CO2補償點、光呼吸:介于二者之間。羧化酶分布:PEPC和Rubisco在兩種細胞中都有。CO2同化途徑:以C3途徑為主, 有一個有限的C4環(huán)。第六張,PPT共四十一頁,創(chuàng)作于2022年6月某些典型的C3 、C4植物植物在環(huán)境條件變化或發(fā)育的不同階段,也會在C3和 C4 途徑之間轉換.如: C3植物煙草感病后, 幼葉出現(xiàn)C4途徑. C4植物玉米幼葉具有C3植物特征,第5葉時才具有完全的C4植物特征. CAM植物冰葉日中花, 水分充足時, 以C3途徑同化CO2, 高溫缺水時,是典型的CAM植物第七張,PPT共
6、四十一頁,創(chuàng)作于2022年6月能量轉變貯能物質轉變過程反應部位是否需光光能 電能 活躍化學能 穩(wěn)定化學能量子 電子 ATP,NADPH 碳水化合物 光能吸收傳遞 電子傳遞 碳同化 光化學反應 光合磷酸化PSII,PSI顆粒 類囊體膜 葉綠體基質 需光 受光促進 受光促進光合作用中的能量轉化總 結: 第八張,PPT共四十一頁,創(chuàng)作于2022年6月4. 蔗糖與淀粉的合成4.1 蔗糖合成與調節(jié) (在細胞基質中進行) 蔗糖磷酸合酶途徑G-1-PUTP UDPG PPi UDPG 焦磷酸化酶UDPG F-6-P S-6-P +UDP 蔗糖磷酸合酶(SPSase)S-6-P H2O 蔗糖 Pi 蔗糖磷酸磷
7、酸酯酶(SPPase)DHAP + GAP F-1,6-BP 醛縮酶 F-1,6-BP F-6-P +Pi 果糖1,6二磷酸酯酶 F-6-P G-6-P G-1-P 異構酶, 變位酶 第九張,PPT共四十一頁,創(chuàng)作于2022年6月調節(jié)酶: 果糖1,6二磷酸酯酶 (FBPase) 丙糖磷酸促進其活性, F-6-P、 Pi 抑制其活性。 通過控制F-2.6-BP的量控制FBPase的活性。F-2.6-BP是FBPase的強抑制劑。植物體內存在F-6-P2K和 F-2,6BP酯酶。 第十張,PPT共四十一頁,創(chuàng)作于2022年6月蔗糖磷酸合酶 (SPSase)的特性和調節(jié)是受磷酸化調節(jié)的酶。絲氨酸殘基
8、磷酸化鈍化,去磷酸化活化。G-6-P促進其活性:(1)通過抑制其磷酸化;(2) 作為酶的別構效應劑。Pi 抑制其活性 (1)通過抑制酶的去磷酸化; (2)作為酶的別構效應劑.蔗糖抑制其活性。Regulation of sucrose-phosphate synthase第十一張,PPT共四十一頁,創(chuàng)作于2022年6月Sucrose synthase catalyze a reversible reaction(2) 蔗糖合酶途徑 蔗糖合酶位于細胞基質,催化可逆反應。在消耗蔗糖的組織中活性較高,可能主要用于蔗糖分解代謝。第十二張,PPT共四十一頁,創(chuàng)作于2022年6月4.2 淀粉的合成光合形成的
9、三碳糖在葉綠體中可形成淀粉,暫時儲藏在葉綠體中。在儲藏組織中淀粉形成在淀粉體中進行, 合成途徑相同。 淀粉合成途徑第十三張,PPT共四十一頁,創(chuàng)作于2022年6月 淀粉合成的關鍵酶是ADPG焦磷酸化酶,Pi是抑制劑, 丙糖磷酸促進其活性,二者比值調節(jié)ADPG焦磷酸化酶的活性。第十四張,PPT共四十一頁,創(chuàng)作于2022年6月在葉綠體中形成的磷酸丙糖作為合成蔗糖和淀粉的共同底物, 在兩條途徑中的分配是受到精確調控的。調節(jié)通過合成途徑的關鍵酶實現(xiàn)。丙糖磷酸, Pi, G-6-P等起重要作用。第十五張,PPT共四十一頁,創(chuàng)作于2022年6月5.光合作用生態(tài)生理5.1 光合速率的測定 光合速率(phot
10、osynthetic rate)是光合作用的指標, 指單位時間內單位葉面積吸收的CO2或放出O2的量,或單位時間單位葉面積所積累的干物質的量。 單位:CO2mgdm-2h-1 O2 moldm-2h-1 干物質mgdm-2h-1 群體光合效率用干重gm-2d-1第十六張,PPT共四十一頁,創(chuàng)作于2022年6月光合速率有凈光合速率與總光合速率的區(qū)分:總光合速率(gross photosynthetic rate)= 凈光合速率 (net photosynthetic rate )+ 呼吸速率光合速率測定方法: (1)干物質增重法 (2)紅外線CO2分析儀法 (3)氧電極法不同植物種類,光合速率差
11、異很大。5mg - 180mg CO2 dm-2h-1。第十七張,PPT共四十一頁,創(chuàng)作于2022年6月5.2 影響光合作用的因素在自然條件下,光合作用受多種內、外因子的影響(物種遺傳特性,發(fā)育階段,組織,源庫關系、各種環(huán)境因子等)。在農業(yè)生產中,當選用一定品種后,在特定發(fā)育時期, 光合速率主要受光照、CO2、溫度、水分、土壤礦質營養(yǎng)等環(huán)境因子的影響。5.2.1 光照多方面影響:光是光合作用的能量來源;光作為信號影響葉綠素、葉綠體形成,調節(jié)著光合酶的活性,調節(jié)氣孔開度。 (1) 光照強度與光合速率的關系 光照強度與光合速率的關系用光強光合曲線表示 第十八張,PPT共四十一頁,創(chuàng)作于2022年6
12、月光照強度與光合速率的關系光強 (量子通量,mol. m-2.s-1)光補償點(Light compensation point)光飽和點(Light saturation point)第十九張,PPT共四十一頁,創(chuàng)作于2022年6月Light-response curves of photosynthetic carbon fixation as a function of irradiance in sun plant and shade plant.大多數(shù)植物的光飽和點在500-1000mol.m-2.s-1。 陽生植物高于陰生植物, C4植物高于C3植物。C4植物全日照不飽和C3植物全
13、日照的1/2-1/4約為1020 mmolm-2s-1;陰生植物的呼吸速率較低,其光補償點也低,約為15 mmolm-2s-1。所 陽生植物的光補償點約為1020 mmolm-2s-1;陰生植物光補償點約為15 mmolm-2s-1。第二十張,PPT共四十一頁,創(chuàng)作于2022年6月光飽和點和光補償點作為植物需光特性的兩個重要指標。光飽和點: 可以利用的最高光照強度光補償點: 植物能忍耐的最低光照強度.生產上應用:在選擇栽培作物品種,選擇間種、套作的作物,選擇林帶樹種搭配,決定作物的密植程度等方面有重要的參考價值。 如:大豆光補償點低,可與玉米間種,在玉米行中仍可正常生長。第二十一張,PPT共四
14、十一頁,創(chuàng)作于2022年6月光補償點和光飽和點不是固定的,隨其它環(huán)境條件而變化。如: C3植物當CO2濃度增高時,光飽和點 , 光補償點 ;溫度升高時,光補償點 。 (2)強光抑制光合作用也與光質有關。太陽輻射中,只有可見光能被光合作用利用。可見光中,在紅光(600-700nm)和藍光(400500nm)的光為植物光合有效光,與葉綠體色素吸收光譜一致。藍光除作為光合作用能量外,還作為信號促進氣孔開啟。第二十二張,PPT共四十一頁,創(chuàng)作于2022年6月5.2.2 CO2 CO2 進入葉綠體途徑:大氣 氣孔 葉肉細胞間隙 葉肉細胞原生質 葉綠體基質 ra rs ri rm氣孔開度直接影響CO2的進
15、入量而控制著光合作用。第二十三張,PPT共四十一頁,創(chuàng)作于2022年6月CO2光合曲線 葉片光合速率對細胞間隙CO2濃度響應示意圖。C: CO2補償點; n:空氣濃度下細胞間隙CO2濃度;S:CO2飽和點;Pm:最大光合速率;CE:羧化效率; OA:總呼吸速率。在曲線的比例階段,CO2濃度是光合作用限制因素,直線斜率反映羧化效率(carboxy-lation efficiency ),稱為CE, 從CE的變化可以推測Rubisco量和活性的大小。當達到CO2飽和點時,此時的光合速率反映了光合電子傳遞和光合磷酸化活性,所以Pm稱為葉片的光合能力。第二十四張,PPT共四十一頁,創(chuàng)作于2022年6月
16、C3植物與C4植物的CO2-光合曲線比較C4植物: CO2補償點低(5l-l0l.L-1),羧化效率高, CO2飽和點低,在大氣CO2濃度350lL-1下,能達到飽和.C3植物: CO2補償點高,約為50lL-1,羧化效率較低。 CO2飽和點高(1000-1500),在大氣濃度下,未達飽和點.第二十五張,PPT共四十一頁,創(chuàng)作于2022年6月在溫室栽培中加強通風,增施CO2, 大田生產中增施有機肥,都能有效地提高光合速率。CO2補償點、飽和點也受其它環(huán)境因素的影響。 如在溫度升高、光照較弱、水分虧缺等條件下,CO2補償點上升。 第二十六張,PPT共四十一頁,創(chuàng)作于2022年6月5.2.3 溫度
17、植物光合作用對溫度的響應一般為鐘形曲線。鐘形曲線頂點對應的溫度為光合作用的最適溫度,即光合速率最高時的溫度。在凈光合為零時的兩個極限溫度為光合作用的最低溫度(冷限)和最高溫度(熱限)。溫度對C3和C4植物光合速率的影響不同CO2濃度下,溫度對C植物光合速率的影響。a.飽和CO2濃度下;b.大氣CO2濃度下。第二十七張,PPT共四十一頁,創(chuàng)作于2022年6月低溫下光合受抑制的原因 : 酶活性受抑制 。 氣孔開度減小。 無機磷再生受限。 膜脂呈凝膠,葉綠體超微結構受破壞。 低溫加劇光抑制。高溫下光合受抑制的原因:光呼吸增加。膜脂與酶蛋白熱變性,光合器受損,酶鈍化。呼吸作用加強。氣孔開度減小。晝夜溫
18、差對光合凈同化率有很大影響,在一定溫度范圍內一定的晝夜溫差有利于光合積累。第二十八張,PPT共四十一頁,創(chuàng)作于2022年6月植物類群 最低溫度 最適溫度 最高溫度熱帶C4植物 C3 農作物 - 陽生植物(溫帶) - 陰生植物 - CAM植物 - 不同植物光合作用溫度三基點(自然CO2濃度,光飽和條件下)第二十九張,PPT共四十一頁,創(chuàng)作于2022年6月5.2.4 水分 水分虧缺光合速率下降原因 : 氣孔開度下降,影響CO2進入 光合面積擴展受抑制 水解酶活性增加,不利于糖的合成 缺水嚴重時,光合機構受損 水分過多時 土壤通氣不良、根系發(fā)育不好間接影響光合作用第三十張,PPT共四十一頁,創(chuàng)作于2
19、022年6月5.2.5 礦質元素葉綠素組成成分、葉綠素合成 N Mg S Fe電子傳遞與放氧 Fe S Cu Mn Cl Ca碳水化合物的合成和運輸 P K B酶活化劑 Mg Zn氣孔調節(jié) K Cl在所有礦質元素中,N素對光合作用的影響最為顯著。N素含量與葉綠素含量、Rubisco含量、光合速率分別呈正相關。葉片N素在葉綠體中。第三十一張,PPT共四十一頁,創(chuàng)作于2022年6月5.2.6 光合速率的日變化植物葉片凈光合速率的日變化A 單峰日進程B雙峰日進程光合“午休”原因 :強烈光照引起葉片失水,氣孔關閉,CO2供應受阻.強光、高溫、低CO2使得光呼吸速率上升 。強光下產生了光抑制。第三十二張
20、,PPT共四十一頁,創(chuàng)作于2022年6月5.3.光合作用與農業(yè)生產5.3.1 光合作用與作物產量的形成: 形成作物產量的干物質中,90-95%來自光合作用,而5-10%則是從土壤吸收的養(yǎng)料。所以作物產量主要來自光合作用。生物產量=光合速率光合面積光合時間 - 呼吸經(jīng)濟產量=生物產量經(jīng)濟系數(shù)無論提高生物產量還是經(jīng)濟系數(shù),都有助于提高經(jīng)濟產量,經(jīng)濟系數(shù)高低決定于光合產物分配,生產上可采取措施(合理整枝,藥劑處理)促進光合產物向經(jīng)濟器官的轉移。第三十三張,PPT共四十一頁,創(chuàng)作于2022年6月生物產量的提高即是提高植物群體光能利用率的問題。植物光合作用所積累的有機物中所含的化學能占光能投入量的百分比
21、稱為光能利用率(efficiency for solar energy utilization)。光能利用率 =單位面積上的作物生物產量折合熱能單位土地面積在生育期所接受的日光能X 100%第三十四張,PPT共四十一頁,創(chuàng)作于2022年6月CarbohydrateConversion of solar energy into carbohydrates by a leaf of the total incident energy,only 5% is converted into carbohydrates.目前, 高產田的光能利用率僅達到1%左右,而低產田還遠低于這一數(shù)值. 理論上推測這一數(shù)值可以達到5-10%. 因此提高光能利用率是有很大潛力的.第三十五張,PPT共四十一頁,創(chuàng)作于2022年6月(1) 提高凈光合速率光合速率受作物本身光合特性及外界因素影響,因此通過控制這些內外因素可提高光合速率:采取的措施:光照不足時,地面上鋪設反光薄膜,增加光強。夏季強光,遮陽網(wǎng)遮光,避免強光傷害。低溫時,覆蓋薄膜,提高溫度。合理澆水,施肥。通風透氣, 改善CO2供應。增施有機肥,實行秸稈還田,促進微生物分解釋放CO2,深施碳酸氫銨等,也能提高冠層CO2濃度。降低光呼吸育種上培養(yǎng)高光效作物品種5.3.2 提高群體光能
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