本章內(nèi)容糖類物質(zhì)是人類動(dòng)物和大多數(shù)微生物在生活活動(dòng)過程

1、生物化學(xué)第七章 糖代謝華東理工大學(xué)生物化學(xué)精品課程組上海市精品課程第七章 糖代謝糖的消化、吸收、運(yùn)輸、貯存糖的合成代謝利用代謝調(diào)節(jié)生產(chǎn)發(fā)酵產(chǎn)品糖的分解代謝7.1 緒論 糖類為生物體基本營養(yǎng)物質(zhì) 1. 一切生物都有使糖類化合物在體內(nèi)分解為二氧 化碳和水，放出能量的共同的代謝的化學(xué)途徑2. 糖類代謝的中間產(chǎn)物可轉(zhuǎn)化或合成其他化合物 (提供碳源和碳鏈骨架)，以構(gòu)成組織細(xì)胞 能源和碳源 1. 物質(zhì)代謝是生物體的基本特征2. 異養(yǎng)生物和自養(yǎng)生物利用什么樣的物質(zhì)(有機(jī)物或無機(jī)含碳化合物)作為能源和碳源7.2 糖的消化、吸收、運(yùn)輸和貯存糖類的消化淀粉在口腔和小腸內(nèi)轉(zhuǎn)變?yōu)槠咸烟请p糖的水解腸粘膜消化纖維素的水解

2、糖類的吸收 1. 主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn) 2. 被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)小腸中葡萄糖吸收示意圖被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn) 載體蛋白運(yùn)轉(zhuǎn)方向：高糖濃度低糖濃度 不需耗能7.2 糖的消化、吸收、運(yùn)輸和貯存糖類的運(yùn)輸和血糖 1. 運(yùn)輸 2. 血糖的來源與去路糖類的貯存 1. 糖原 2. 脂肪7.3 糖的分解代謝三羧酸循環(huán)磷酸己糖旁路 糖的無氧酵解糖類物質(zhì)是人類、動(dòng)物和大多數(shù)微生物在生活及活動(dòng)過程中的主要能源和碳源糖酵解，三羧酸循環(huán)以及磷酸己糖旁路是生物體內(nèi)非常重要的分解代謝途徑糖原的分解糖酵解途徑發(fā)現(xiàn)歷史 1875年法國科學(xué)家巴斯德(L. Pasteur)就發(fā)現(xiàn)葡萄糖在無氧條件下被酵母菌分解生成乙醇的現(xiàn)象1897年德國的巴克納兄弟(Han

3、s Buchner和Edward Buchner)發(fā)現(xiàn)發(fā)酵作用可以在不含細(xì)胞的酵母抽提液中進(jìn)行1905年哈登(Arthur Harden)和揚(yáng)(William Young)實(shí)驗(yàn)中證明了無機(jī)磷酸的作用1940年前德國的生物化學(xué)家恩伯頓(Gustar Embden)和邁耶霍夫(Otto Meyerhof)等人的努力完全闡明了糖酵解的整個(gè)途徑，揭示了生物化學(xué)的普遍性。因此糖酵解途徑又稱Embden-Meyerhof Pathway (簡稱EMP)糖酵解途徑實(shí)驗(yàn)依據(jù)（1）酵母抽提液的發(fā)酵速度比完整酵母慢，且逐漸緩慢直至停頓如果加入無機(jī)磷酸鹽，可以恢復(fù)發(fā)酵速度，但不久又會(huì)再次緩慢，同時(shí)加入的磷酸鹽濃度逐

4、漸下降 上述現(xiàn)象說明在發(fā)酵過程中需要磷酸，可能磷酸與葡萄糖代謝中間產(chǎn)物生成了糖磷酸酯。完整細(xì)胞可通過ATP水解提供磷酸糖酵解途徑實(shí)驗(yàn)依據(jù)（2）碘乙酸對酵母生長有抑制作用將葡萄糖、酵母抽提液及碘乙酸一起保溫，可以分離出少量的磷酸丙糖（主要是3-磷酸甘油醛和磷酸二羥丙酮的平衡混合物） 因此推斷磷酸己糖可能裂解為兩分子三碳糖，而碘乙酸對三碳糖進(jìn)一步分解的酶有抑制作用糖酵解途徑實(shí)驗(yàn)依據(jù)（3）氟化鈉對酵母生長也有抑制作用將1,6-二磷酸果糖或磷酸丙糖、酵母抽提液以及氟化鈉一起保溫有磷酸甘油酸積累（3-和2-磷酸甘油酸的平衡混合物） 由此推斷3-磷酸甘油酸是3-磷酸甘油醛的氧化產(chǎn)物，2-磷酸甘油酸又是前者

5、變位后的產(chǎn)物，氟化鈉對2-磷酸甘油酸進(jìn)一步反應(yīng)的酶有抑制作用糖酵解途徑實(shí)驗(yàn)依據(jù)（4）將酵母液透析后就會(huì)失去發(fā)酵能力將酵母液加熱到50也會(huì)失去發(fā)酵能力將經(jīng)過透析失活的酵母液混合在一起后又恢復(fù)發(fā)酵能力 由此推斷發(fā)酵需要兩類物質(zhì)：一是熱不穩(wěn)定的，不可透析的組分即酶；二是熱穩(wěn)定的可透析的組分，如輔酶、ATP、金屬離子等糖酵解糖的共同分解途徑 酵解（Glycolysis) 酶將葡萄糖降解成丙酮酸并伴隨著生成ATP的反應(yīng)序列 氧化磷酸化和三羧酸循環(huán)的前奏場所:細(xì)胞質(zhì)中 氧氣:不需要葡萄糖酵解的總反應(yīng)式：Glc+2Pi+2ADP+2NAD+ 2丙酮酸2ATP+2NADH+H+2H2O糖酵解途徑糖酵解途徑糖酵

6、解途徑（1）Phophorylation of Glucose糖酵解途徑（2）Conversion of Glucose 6-Phosphate to Fructose 6-Phosphate 糖酵解途徑（3）Phosphorylation of Fructose 6-Phosphate to Fructose 1,6-Bisphosphate糖酵解途徑（4）Cleavage of Fructose 1,6-Biophosphateand Interconversion of the Triose Phosphates糖酵解途徑（5）Oxidation of Glyceraldehyde 3-

7、phosphate to 1,3-Bisphosphoglycerate糖酵解途徑（6）Phosphryl Transfer from 1,3-Bisphosphoglycerate to ADP糖酵解途徑（7）Conversion of 3-Phosphoglycerate to 2-Phosphoglycerate糖酵解途徑（8）Dehydration of 2-Phosphoglycerate to Phosphoenolpyruvate糖酵解途徑（9）Transfer of the Phosphoryl Group from Phophoenolpyruvate to ADP 無氧條件

8、下，酵解產(chǎn)生2ATP；2NADH用于使2分子丙酮酸變成2分子乳酸，或使乙醛還原成為乙醇酵解過程中ATP的產(chǎn)生磷酸甘油穿梭系統(tǒng)蘋果酸穿梭系統(tǒng)酵解過程中ATP的產(chǎn)生 2NADH經(jīng)呼吸鏈氧化產(chǎn)生5ATP，即共產(chǎn)生7ATP 在某些組織，如某些神經(jīng)和肌肉細(xì)胞中，NADH經(jīng)磷酸甘油穿梭系統(tǒng)得FAD，產(chǎn)生1.5ATP，總計(jì)5ATP？ 有氧條件下：磷酸甘油穿梭系統(tǒng)圖 蘋果酸穿梭系統(tǒng)圖糖酵解的意義1糖酵解途徑是單糖分解代謝的一條最重要的基本途徑2糖酵解途徑能提供能量使機(jī)體或組織有效地適應(yīng)缺氧情況3糖酵解途徑是某些組織或細(xì)胞的主要獲能方式4糖酵解途徑是葡萄糖完全氧化分解成二氧化碳和水的必要準(zhǔn)備階段利用糖酵解途徑進(jìn)

9、行甘油發(fā)酵酒精發(fā)酵之初： 即： -磷酸甘油脫氫酶 磷酸二羥丙酮+NADH+H+ -磷酸甘油+NAD+ 磷酯酶 -磷酸甘油+H2O 甘油+PiCNADH +H+-磷酸甘油當(dāng)有了乙醛作為受氫體，代謝途徑的流向就不再朝甘油方向了。將受氫體乙醛除去，則勢必造成發(fā)酵液中甘油的積累。思考題：甘油高產(chǎn)發(fā)酵的代謝調(diào)控要點(diǎn)是什么？兩種方法亞硫酸鹽法:堿法甘油發(fā)酵:酵母酒精發(fā)酵的發(fā)酵液pH值調(diào)至堿性，保持在pH7.6以上，則2分子乙醛之間發(fā)生歧化反應(yīng)，1分子被還原成乙醇，1分子被氧化成乙酸。乙醛失去了作為受氫體的作用，NADH+H+ 只好用于還原磷酸二羥丙酮，并生成甘油將亞硫酸氫鈉(NaHSO3)加入發(fā)酵液中，能

10、與乙醛發(fā)生加成反應(yīng)，生成難溶的結(jié)晶狀產(chǎn)物，使乙醛不能再作為受氫體，迫使NADH+H+ 用于磷酸二羥丙酮的還原，生成甘油糖酵解小結(jié)1. 糖酵解幾乎是生物的公共途徑，一分子葡萄糖氧化成兩分子丙酮酸，并把能量以ATP和NADH形式貯存。2. 糖酵解過程有10個(gè)酶，全部在胞質(zhì)中。有10個(gè)中間產(chǎn)物，都是磷酸化的六碳或三碳化合物。3. 糖酵解的準(zhǔn)備階段，用ATP把葡萄糖轉(zhuǎn)化為1,6-二磷酸果糖，然后C3和C4間的鍵斷裂生成二分子三糖磷酸。4. 在回報(bào)階段，來自葡萄糖的3-磷酸甘油醛在C1上發(fā)生氧化，反應(yīng)能量以一分子NADH和二分子ATP形式貯存。6. 糖酵解受到其他產(chǎn)能途徑的調(diào)控，以保證ATP的不斷供給。

11、己糖激酶、磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶都受到變構(gòu)調(diào)控?？刂仆ㄟ^這個(gè)途徑的碳流量，維持代謝中間物的水平不變。5. 總反應(yīng)式：Glc + 2NAD+ + 2ADP + 2Pi 2Pyr + 2NADH + 2H+ + 2ATP + 2H2O三羧酸循環(huán)糖的最后氧化途徑 三羧酸循環(huán) (Tricarboxylic acid circle)，又稱檸檬酸循環(huán)，Krebs循環(huán)，簡寫為TCA循環(huán) 有氧條件下，將酵解產(chǎn)生的丙酮酸氧化脫羧成乙酰CoA，再經(jīng)一系列氧化和脫羧，最終生成二氧化碳和水并產(chǎn)生能量三羧酸循環(huán) 三羧酸循環(huán)的發(fā)現(xiàn)歷史及實(shí)驗(yàn)依據(jù) 丙酮酸(C3)氧化脫羧生成乙酰CoA(C2) 1. 場所及酶 2. 不可逆

12、的關(guān)鍵步驟 三羧酸循環(huán)的過程 1. 生成六碳三羧酸階段 2. 生成四碳二羧酸階段 3. 草酰乙酸的再生階段 丙酮酸經(jīng)三羧酸循環(huán)化學(xué)物質(zhì)變化的結(jié)算 葡萄糖完全氧化時(shí)能量變化的結(jié)算 三羧酸循環(huán)的生理意義三羧酸循環(huán)的發(fā)現(xiàn)歷史 (1) Albert Szent Gyorgyi觀察用丙酮酸與肌肉組織一起在有氧條件下保溫，丙酮酸可以被徹底氧化，生成二氧化碳和水。因此認(rèn)為葡萄糖或糖原的有氧分解也循著糖酵解途徑，有氧分解可以說是無氧分解的繼續(xù) (2) H. Krebs通過總結(jié)大量的實(shí)驗(yàn)結(jié)果，認(rèn)為糖的氧化過程不是直線進(jìn)行的，而是以循環(huán)方式進(jìn)行。于是他于1937年提出了三羧酸循環(huán)假設(shè)并用實(shí)驗(yàn)證明了三羧酸循環(huán)的存在

13、三羧酸循環(huán)的實(shí)驗(yàn)依據(jù)（1） Krebs首先證實(shí)六碳三羧酸(檸檬酸、順烏頭酸、異檸檬酸)和-酮戊二酸，以及四碳二羧酸(琥珀酸、延胡索酸、蘋果酸、草酰乙酸)都能強(qiáng)烈刺激肌肉中丙酮酸氧化的活性，氧的消耗。說明這些化合物都是丙酮酸氧化途徑中的中間產(chǎn)物 Krebs還發(fā)現(xiàn)在肌肉糜懸浮液加入丙二酸，有抑制丙酮酸氧化的作用，而且在肌肉糜懸浮液有琥珀酸的積累。說明丙二酸是琥珀酸脫氫酶的競爭性抑制劑三羧酸循環(huán)的實(shí)驗(yàn)依據(jù)（2） 在被丙二酸抑制的肌肉糜懸浮液中直接加入六碳三羧酸或-酮戊二酸等有機(jī)酸，同樣有琥珀酸的積累。說明在丙酮酸氧化途徑中，上述物質(zhì)都可轉(zhuǎn)化成琥珀酸 在被丙二酸抑制的肌肉糜懸浮液中直接加入琥珀酸脫氫酶

14、催化反應(yīng)的產(chǎn)物如延胡索酸、蘋果酸、草酰乙酸等有機(jī)酸，也可以引起琥珀酸的積累。說明另有一條途徑氧化生成琥珀酸，因此Krebs提出了環(huán)狀氧化的概念糖的有氧氧化酵解偶聯(lián)三羧酸循環(huán)丙酮酸脫氫酶系:場所: 真核細(xì)胞的線粒體基質(zhì)丙酮酸脫羧酶E1二氫硫辛酸乙酰轉(zhuǎn)移酶E2二氫硫辛酸脫氫酶E3Pyr + CoA-SH + NAD+ Acetyl-CoA + CO2 + NADH + H+丙酮酸脫氫酶系催化的反應(yīng)乙酰SCoA結(jié)構(gòu)示意圖丙酮酸脫氫酶系催化的反應(yīng)三羧酸循環(huán)過程三羧酸循環(huán)過程三羧酸循環(huán)的各步反應(yīng)（1）三羧酸循環(huán)的各步反應(yīng)（2）三羧酸循環(huán)的各步反應(yīng)（3）三羧酸循環(huán)的各步反應(yīng)（4）三羧酸循環(huán)的各步反應(yīng)（5）

15、三羧酸循環(huán)的各步反應(yīng)（6）三羧酸循環(huán)的各步反應(yīng)（7）三羧酸循環(huán)的各步反應(yīng)（8）三羧酸循環(huán)的各步反應(yīng)物質(zhì)變化氧原子碳原子水分子GDP+Pi(即在第五步發(fā)生底物水平磷酸化反應(yīng))氫原子丙酮酸CO2總的反應(yīng)式為：Pyr + 2H2O + 4NAD+ + FAD + GDP + Pi3CO2 + 4NADH + 4H+ + FADH2 + GTP碳原子的去向 形成乙酰CoA時(shí)生成一個(gè)CO2釋放 乙酰CoA 進(jìn)入三羧酸循環(huán)釋放兩個(gè)CO2，分別在三羧酸循第三步和第四步反應(yīng) 但經(jīng)同位素標(biāo)記實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，三羧酸循環(huán)中釋放的兩個(gè)CO2中的碳原子并不是直接來自進(jìn)入循環(huán)的乙酰基，而是原先草酰乙酸中的兩個(gè)碳原子。這是由于酶

16、與底物以特殊方式結(jié)合，經(jīng)酶催化進(jìn)行了不對稱反應(yīng)。碳原子的去向氧原子的來源丙酮酸中的三個(gè)氧原子三羧酸循環(huán)中消耗兩個(gè)水分子中的兩個(gè)氧原子在GDP+PiGTP+H2O時(shí)產(chǎn)生的一個(gè)水分子中的一個(gè)氧原子釋放出的三個(gè)CO2的六個(gè)氧原子來自:氫原子的來源與去向來源:丙酮酸中的兩對氫原子、消耗兩個(gè)水分子中的兩對氫原子、GDP+PiGTP+ H2O時(shí)產(chǎn)生的一個(gè)水分子中的一對氫原子去向: 形成乙酰CoA時(shí)，一對氫原子給了受氫體NAD+ 在三羧酸循環(huán)第三步、第四步和第八步反應(yīng)中有三對氫原子分別給了受氫體NAD+ 在三羧酸循環(huán)第六步反應(yīng)中有一對氫原子給了受氫體FAD水分子的產(chǎn)生和消耗第一步反應(yīng)中，乙酰CoA的高能硫酯

17、鍵水解第五步反應(yīng)中，琥珀酰CoA的高能硫酯鍵水解第七步反應(yīng)中，延胡索酸的水合反應(yīng)產(chǎn)生: GDP+PiGTP+ H2O反應(yīng)產(chǎn)生一個(gè)水分子消耗 (每步均需要一個(gè)水分子)能量變化 經(jīng)氧化磷酸化過程后葡萄糖完全氧化的能量變化 三羧酸循環(huán)是葡萄糖完全氧化的前奏能量變化(1)葡萄糖2丙酮酸Glc + 2NAD+ + 2ADP + 2Pi 2Pyr + 2H2O + 2NADH+ + 2H+ + 2ATP糖酵解途徑（胞漿）能量變化(2) 三羧酸循環(huán)：2乙酰CoA4CO2（線粒體基質(zhì)） 2CH3COSCoA+4H2O+6NAD+2FAD+2GDP+2Pi 4CO2+2CoA-SH+6NADH+6H+2FADH

18、2+2GTP 2丙酮酸2乙酰CoA（線粒體基質(zhì)） 2Pyr + 2CoA-SH + 2NAD+ 2CH3COSCoA + 2CO2 + 2NADH + 2H+能量變化(3)有氧氧化能量變化：以每分子葡萄糖計(jì) 2ATP和2GTP(底物水平磷酸化反應(yīng)形成)胞漿中2(NADH + H+)線粒體中8(NADH + H+)和2FADH2還原型輔酶或輔基必須通過電子傳遞系統(tǒng)和氧化磷酸化系統(tǒng)被分子氧氧化成水 能量變化(4)NADH +H+2.5個(gè)ATP(氧化) P/O比值指每消耗一原子O，摻入有機(jī)物的無機(jī)P的摩爾數(shù)，常作為氧化磷酸化的指標(biāo)。當(dāng)電子進(jìn)入呼吸鏈的復(fù)合物I，1/2O2還原為H2O時(shí)，ATP合成的比

19、率(P/O)為2.5，所以：能量變化(5)FADH21.5個(gè)ATP(氧化) 當(dāng)電子進(jìn)入呼吸鏈的CoQ，1/2O2還原為H2O時(shí)，ATP合成的比率(P/O)為1.5，所以：能量變化(6)GTPATP其反應(yīng)方程式為： GTP+ADPGDP+ATP 每分子葡萄糖氧化成CO2+H2O時(shí)合成的ATP底物水平磷酸化4ATP8NADH+8H+ 氧化20ATP2FADH2氧化 3ATP+=30或32ATP+胞漿2NADH+2H+ 氧化3或5ATPTCA的生理意義糖的有氧代謝是生物機(jī)體獲得能量的主要途徑三羧酸循環(huán)是有機(jī)物質(zhì)完全氧化的共同途徑三羧酸循環(huán)是分解代謝和合成代謝途徑的樞紐三羧酸循環(huán)產(chǎn)生的CO2，其中一部

20、分排出體外，其余部分供機(jī)體生物合成需要三羧酸循環(huán)是中心代謝途徑三羧酸循環(huán)小結(jié)1. 三羧酸循環(huán)又稱檸檬酸循環(huán)、Krebs循環(huán)，是分解代謝的共同途徑，水解后的糖、脂肪和蛋白質(zhì)被氧化成CO2。氧化產(chǎn)生的大部分能量暫存在電子載體FADH2和NADH中。在有氧代謝中，電子傳遞給氧，能量轉(zhuǎn)移給ATP。2. 乙酰CoA進(jìn)入三羧酸循環(huán)，真核生物發(fā)生在線粒體，原核生物發(fā)生在胞質(zhì)。同時(shí)，檸檬酸合酶催化其與草酰乙酸縮合成檸檬酸。3. 然后發(fā)生七步反應(yīng)，包括兩步脫羧反應(yīng)，三羧酸循環(huán)將檸檬酸轉(zhuǎn)化為草酰乙酸，釋放兩分子CO2。途徑是循環(huán)的，中間物不消耗。每消耗一個(gè)草酰乙酸分子，就會(huì)再產(chǎn)生一個(gè)。三羧酸循環(huán)小結(jié)(續(xù))4. 三

21、羧酸循環(huán)中每氧化一個(gè)乙酰CoA，獲得的能量物質(zhì)是三分子NADH、一分子FADH2和一分子ATP/GTP。5. 除了乙酰CoA，所有能產(chǎn)生三羧酸循環(huán)的四碳或五碳中間物的化合物(如氨基酸代謝產(chǎn)物)都能在這個(gè)循環(huán)中被氧化。6. 三羧酸循環(huán)的代謝意義有兩重性，既與分解代謝有關(guān)，也與合成代謝有關(guān)。循環(huán)中間物可以用作生物合成的原料。7. 三羧酸循環(huán)的中間產(chǎn)物被調(diào)出，可以通過回補(bǔ)途徑所補(bǔ)充。7.4 利用代謝調(diào)節(jié)生產(chǎn)發(fā)酵產(chǎn)品代謝調(diào)節(jié)發(fā)酵1. 自然發(fā)酵和代謝調(diào)節(jié)發(fā)酵2. 代謝調(diào)節(jié)發(fā)酵的思路選育出有關(guān)代謝途徑旺盛的菌種設(shè)法阻斷代謝途徑使所要求的中間產(chǎn)物不能進(jìn)一步反應(yīng)，實(shí)現(xiàn)積累必須有適當(dāng)?shù)难a(bǔ)充機(jī)制，以滿足代謝活動(dòng)的

22、最低需求，維持細(xì)胞生長，才能維持發(fā)酵持續(xù)進(jìn)行檸檬酸發(fā)酵原理1. 阻斷順烏頭酸酶催化的反應(yīng) 可以使用針對順烏頭酸酶的抑制劑 通過誘變使生產(chǎn)菌種順烏頭酸酶缺失或活力很低2. 強(qiáng)化草酰乙酸回補(bǔ)途徑Pyr磷酸己糖旁路重要的分解代謝支路 除糖酵解及糖的有氧氧化代謝途徑外，在細(xì)胞內(nèi)還存在糖的其它分解途徑。我們將這些途徑稱為分解代謝支路或旁路 (Catabolism shunt) 磷酸己糖旁路 (Hexose monophosphate shunt, HMS, 也稱磷酸戊糖途徑, pentose phosphate pathway)是這些支路中較為重要的一種。動(dòng)物體中有30%的葡萄糖通過此途徑分解磷酸己糖旁

23、路 磷酸戊糖途徑反應(yīng)過程磷酸戊糖途徑氧化階段磷酸戊糖途徑非氧化階段磷酸己糖旁路磷酸己糖旁路66C65C + 6CO2 56C + 6CO2 16C6CO2 磷酸己糖旁路 生理意義 NADPH的主要功能 (1) 作為供氫體，參與某些合成反應(yīng)(2) NADPH是谷胱甘肽還原酶的輔酶，能保護(hù)某些蛋白質(zhì)中的巰基(3) 參與激素、藥物和毒物的生物轉(zhuǎn)化過程 核糖-5-磷酸的主要功能糖原分解糖原分解始于非還原端，產(chǎn)物是1-磷酸葡萄糖，隨后變位成6-磷酸葡萄糖進(jìn)入EMP糖原分解脫枝酶具有轉(zhuǎn)寡糖鏈活性和 16糖苷酶活性糖分解代謝TCAGlcGlcPyrPyrCO2+H2OMitochondrionLac, EO

24、HPentoseCytosolEMPHMSGlycogen 糖的合成代謝主要討論糖異生作用和糖原的合成。糖異生是指從非糖物質(zhì)合成葡萄糖的過程。動(dòng)物可以將丙酮酸、甘油、乳酸及某些氨基酸等非糖物質(zhì)轉(zhuǎn)化成糖。糖原是動(dòng)物體內(nèi)葡萄糖的儲(chǔ)存形式。7.5 糖的合成代謝糖異生作用的證據(jù)糖異生的途徑糖異生的前體糖原合成途徑的發(fā)現(xiàn)糖原的合成途徑糖異生的生理意義糖異生作用糖原合成糖原糖異生作用的證據(jù) 禁食實(shí)驗(yàn) 用整體動(dòng)物實(shí)驗(yàn)，禁食24小時(shí)，再喂乳酸、丙酮酸或三羧酸循環(huán)中間產(chǎn)物時(shí)，可使動(dòng)物的肝糖原增加 根皮苷實(shí)驗(yàn) 用根皮苷處理后的動(dòng)物喂三羧酸循環(huán)中間產(chǎn)物 或生糖氨基酸時(shí)，尿液中的糖含量增加 糖尿病實(shí)驗(yàn) 糖尿病人或切除

25、胰臟的動(dòng)物，當(dāng)攝入生糖氨基 酸時(shí)，尿液中糖含量增加糖異生途徑（1） 糖異生作用是指由非糖物質(zhì)，如甘油、乳酸和各種生糖氨基酸等經(jīng)過系列反應(yīng)轉(zhuǎn)化生成葡萄糖或糖原的過程 糖異生作用場所主要為肝，部分在腎中進(jìn)行。此外大腦、骨骼肌或心肌也進(jìn)行極少量的糖異生作用概 念 :糖異生的途徑（2） 反應(yīng)方程式 ： 2 +4ATP+2GTP+2NADH+2H+6H2O +2NAD+4ADP+2GDP+6Pi丙酮酸葡萄糖糖異生的途徑（3） 糖異生作用是由丙酮酸轉(zhuǎn)化為葡萄糖的過程，但不是簡單的糖酵解途徑的逆轉(zhuǎn)，因?yàn)樘墙徒膺^程有3步反應(yīng)是不可逆的：己糖激酶、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶催化的反應(yīng)，需要另外的酶來催化才能完成，而且為了克服不可逆反應(yīng)中的能量障礙，需要ATP供給能量。糖異生與酵