遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀遺傳

1、遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀遺傳第一節(jié) 數(shù)量性狀的特征數(shù)量性狀有二個(gè)特征：第一、數(shù)量性狀的變異表現(xiàn)為連續(xù)的，雜交后的分離世代不能明確分組。 例如：水稻、小麥等植株的高矮、生育期的長(zhǎng)短、產(chǎn)量高低等性狀，不同品種間雜交的F2，F(xiàn)3后代群體都有廣泛的變異類(lèi)型，不能明確地劃分為不同的組，統(tǒng)計(jì)每組的個(gè)體數(shù)，求出分離比例。8/27/20222第一節(jié) 數(shù)量性狀的特征數(shù)量性狀有二個(gè)特征：第二、數(shù)量性狀一般容易受到環(huán)境的影響而發(fā)生變異。這種變異一般是不遺傳的。例如：玉米果穗長(zhǎng)度不同的兩個(gè)品系進(jìn)行雜交，F(xiàn)1的穗長(zhǎng)介于兩親本之間，F(xiàn)2各植株結(jié)的穗子長(zhǎng)度表現(xiàn)明顯的連續(xù)變異（表8-1）。其立體柱形圖如表8-28/27/2022

2、38/27/20224由于環(huán)境的影響，使基因型純合的兩個(gè)親本和基因型雜合一致的雜種第一代(F1)，各個(gè)個(gè)體的穗長(zhǎng)也呈現(xiàn)連續(xù)的分布。8/27/20225由于環(huán)境的影響，使基因型純合的兩個(gè)親本和基因型雜合一致的雜種第一代(F1)，各個(gè)個(gè)體的穗長(zhǎng)也呈現(xiàn)連續(xù)的分布。8/27/20226F2群體既有由于基因分離所造成的基因型差異，又有由于環(huán)境影響所造成的同一基因型的表現(xiàn)型差異，所以，F(xiàn)2的連續(xù)分布比親本和F1都更廣泛。8/27/20227第二節(jié) 數(shù)量性狀遺傳的多基因假說(shuō)1908年尼爾遜埃爾（ Nilson-Ehle ）提出多基因假說(shuō)對(duì)數(shù)量性狀的遺傳進(jìn)行了解釋。按照他的解釋?zhuān)瑪?shù)量性狀是許多彼此獨(dú)立的基因作

3、用的結(jié)果，每個(gè)基因?qū)π誀畋憩F(xiàn)的效果較微，但其遺傳方式仍然服從孟德?tīng)柕倪z傳規(guī)律。而且還假定：(1)各基因的效應(yīng)相等。(2)各個(gè)等位基因的表現(xiàn)為不完全顯性或無(wú)顯性，或表現(xiàn)為增效和減效作用。(3)各基因的作用是累加的。8/27/20228第二節(jié) 數(shù)量性狀遺傳的多基因假說(shuō)最簡(jiǎn)單的數(shù)量性狀，可以假定是由二對(duì)或三對(duì)基因共同決定的。例如，小麥的紅色子粒品種與白粒子粒品種雜交，F(xiàn)2子?？煞譃榧t色子粒和白色子粒兩組。有的表現(xiàn)151分離，有的為631分離，這兩種分離都反映了基因的重疊作用。下面將二對(duì)和三對(duì)基因的遺傳動(dòng)態(tài)圖示如下：8/27/20229(1)小麥子粒顏色受兩對(duì)重疊基因決定的遺傳動(dòng)態(tài)8/27/20221

4、0(2)小麥子粒顏色受三對(duì)重疊基因決定的遺傳動(dòng)態(tài)8/27/202211上面兩個(gè)雜交試驗(yàn)都表明，當(dāng)基因的作用為累加時(shí)，即每增加一個(gè)紅粒有效基因(R)，子粒的顏色就要更紅一些。由于各個(gè)基因型所含的紅粒有效基因數(shù)的不同，就形成紅色程度不同的許多中間類(lèi)型子粒。8/27/202212在進(jìn)行植物雜交時(shí)，雜種后代往往出現(xiàn)一種超親遺傳的現(xiàn)象。這個(gè)現(xiàn)象可用多基因假說(shuō)予以解釋。 例如，兩個(gè)水稻品種一個(gè)早熟、一個(gè)晚熟，雜種第一代表現(xiàn)為中間型，生育期介于兩親本之間，但其后代可能出現(xiàn)比早熟親本更早熟，或比晚熟親本更晚熟的植株，這就是超親遺傳。8/27/202213假如某作物生育期是由三對(duì)獨(dú)立基因決定的，早熟親本的基因型

5、為a1a1a2a2A3A3，晚熟親本的基因型為A1A1A2A2a3a3，則F1的基因型為 A1a1A2a2A3a3，表現(xiàn)型介于兩親之間，比晚熟的親本早熟比早熟本晚熟。 F2群體的基因型有27種，其中基因型為A1A1A2A2A3A3的個(gè)體，將比晚熟親本更晚熟，基因型為a1a1a2a2a3a3的個(gè)體，將比早熟親本更早熟。8/27/202214第三節(jié) 數(shù)量性狀遺傳研究的基本統(tǒng)計(jì)方法對(duì)數(shù)量性狀要用度量單位進(jìn)行測(cè)量，然后進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，下面介紹幾個(gè)最常用的統(tǒng)計(jì)參數(shù)的計(jì)算方法。8/27/202215第三節(jié) 數(shù)量性狀遺傳研究的基本統(tǒng)計(jì)方法一、平均數(shù)是某一性狀全部觀察數(shù)(表現(xiàn)型值)的平均。通過(guò)把全部資料中各個(gè)觀

6、察的數(shù)據(jù)總加起來(lái)，然后用觀察總個(gè)數(shù)除之。公式如下：8/27/202216第三節(jié) 數(shù)量性狀遺傳研究的基本統(tǒng)計(jì)方法二、方差和標(biāo)準(zhǔn)差方差是用以表示一組資料的分散程度或離中性；將方差開(kāi)方即等于標(biāo)準(zhǔn)差。它們是全部觀察數(shù)偏離平均數(shù)的重要參數(shù)，計(jì)算標(biāo)準(zhǔn)差的方法是先求出全部資料的各個(gè)數(shù)據(jù)與平均數(shù)離差的平方總和，然后除以觀察總個(gè)數(shù)n，在小樣本時(shí)，除以n1。公式如下：8/27/202217第四節(jié) 遺傳率的估算及其應(yīng)用一、遺傳率的概念遺傳率是遺傳方差在總方差中所占的比值，可以作為雜種后代進(jìn)行選擇的一個(gè)指標(biāo)。若P表示某性狀的表現(xiàn)型數(shù)值、G表示其中基因型所決定的數(shù)值、E表示表現(xiàn)型值與基因型值之差，即環(huán)境條件引起的變異。

7、則有：PGEVP(表現(xiàn)型方差)VG(基因型方差) + VE(環(huán)境方差)8/27/202218第四節(jié) 遺傳率的估算及其應(yīng)用一、遺傳率的概念遺傳率可以分為兩種：廣義遺傳率和狹義遺傳率。遺傳方差占總方差的比值，稱(chēng)為廣義遺傳率。8/27/202219第四節(jié) 遺傳率的估算及其應(yīng)用一、遺傳率的概念基因加性方差占表現(xiàn)型總方差的比值，稱(chēng)為狹義遺傳率。從基因作用分析VG(基因型方差)VA(加性方差)VD(顯性方差)VI(上位性方差)VP(VAVDVI)VE狹義遺傳率的公式為：8/27/202220第四節(jié) 遺傳率的估算及其應(yīng)用一、遺傳率的概念植物和動(dòng)物育種家通常對(duì)個(gè)體所攜基因的育種值（加性效應(yīng)）較之個(gè)體自身的表現(xiàn)

8、更感興趣，因?yàn)橛N值將決定其后代的表現(xiàn)。因而育種家的興趣集中于加性遺傳方差上?；蚣有苑讲钍强晒潭ǖ倪z傳變異量，而顯性方差和上位性方差是不能固定的遺傳變量。8/27/202221第四節(jié) 遺傳率的估算及其應(yīng)用二、廣義遺傳率的估算方法利用基因型純合的(如自交系)或基因型一致的雜合群體(F1)估計(jì)環(huán)境方差，然后，從總方差中減去環(huán)境方差，即得基因型方差。 VF1VE1 VE1VE2 VE2VE1VF18/27/202222第四節(jié) 遺傳率的估算及其應(yīng)用二、廣義遺傳率的估算方法也可以用下面方法計(jì)算：VE1/2(VP1VP2)8/27/202223第四節(jié) 遺傳率的估算及其應(yīng)用三、狹義遺傳率的估算方法狹義遺傳

9、率的估算從基因效應(yīng)的分析著手設(shè)某性狀僅由一對(duì)等位基因A-a控制，其中A對(duì)a為顯性，且純合體AA（親本1，簡(jiǎn)記為P1）和aa（親本2，簡(jiǎn)記為P2）的平均值（中親值）為m。則AA和aa的基因型值可分別記為P1 = m + a和P2 = m a，雜合體Aa（F1）的基因型值可記為F1 = m + d。這里，a = (P1 P2)/2，是純合情況下以等位基因A替代a的平均效應(yīng)，稱(chēng)為加性效應(yīng)；d = F1 m，是雜合體Aa的基因型值對(duì)m的離差，它表示了等位基因A和a的交互作用，稱(chēng)為顯性效應(yīng)。8/27/202224第四節(jié) 遺傳率的估算及其應(yīng)用三、狹義遺傳率的估算方法為簡(jiǎn)化表達(dá)，可以m為原點(diǎn)記各基因型值，即

10、AAa，Aad和aa-a。這樣顯然可得：（1）若d=0或d/a=0（即AA=m+a，Aa=m，aa=m-a），不存在顯性。（2）若d0a或0d/a1即mAad-a或0d/a-1即(m-a)Aaa或d/a1即Aam+a或50%高；=2050%中；a1a1；a1a2a2a2。 上述假說(shuō)得到了許多試驗(yàn)資料的支持，同時(shí)也能夠從生物化學(xué)和生化遺傳水平得到一些支持。但是它否認(rèn)等位基因間的顯隱性關(guān)系，忽視了顯性基因的作用。8/27/202282(三)、兩種假說(shuō)比較兩者的相似之處：都立論于雜種優(yōu)勢(shì)來(lái)源于雙親基因間的相互關(guān)系，也就是說(shuō)雙親間基因型的差異對(duì)雜種優(yōu)勢(shì)起著決定性作用。都沒(méi)有考慮到非等位基因間的相互作用

11、(上位性作用)。兩者的不同之處：顯性假說(shuō)認(rèn)為雜種優(yōu)勢(shì)是由于雙親顯性基因間互補(bǔ)；超顯性假說(shuō)認(rèn)為雜種優(yōu)勢(shì)是由于雙親等位基因間互作。事實(shí)上，生物種類(lèi)是多種多樣的，同種生物性狀遺傳控制也是多種多樣的，因而生物的雜種優(yōu)勢(shì)可能是由于上述的某一個(gè)或幾個(gè)遺傳因素共同造成的。8/27/202283三、雜種優(yōu)勢(shì)利用由于雜種優(yōu)勢(shì)的表現(xiàn)是廣泛而綜合的，因而，將雜交后代(F1)作為生產(chǎn)品種(雜交種)種植成為栽培植物特別是農(nóng)作物產(chǎn)量、品質(zhì)提高的重要因素。我國(guó)的雜種優(yōu)勢(shì)利用走在世界的前列。雜交水稻對(duì)我國(guó)乃至全世界的糧食問(wèn)題起了不可估量的作用，農(nóng)作物利用雜種優(yōu)勢(shì)的方法和難易程度也因其繁殖方式和授粉方式而異。無(wú)性繁殖作物雜種優(yōu)

12、勢(shì)利用最為容易，只要通過(guò)有性繁殖獲得優(yōu)良雜種，即可通過(guò)無(wú)性繁殖方式保存雜種優(yōu)勢(shì)。8/27/202284有性繁殖作物雜種優(yōu)勢(shì)利用有性繁殖作物的雜種優(yōu)勢(shì)利用必須具備兩個(gè)重要的條件：雜種優(yōu)勢(shì)要明顯，增產(chǎn)效果明顯；制種的成本要低，用種量要小。這是一個(gè)投入產(chǎn)出的問(wèn)題，即種植雜交種所增加的收益必須高于為此所增加的投入，所以在雜種優(yōu)勢(shì)利用時(shí)必須注意三個(gè)問(wèn)題：1.雜交親本的純合度和典型性；2.選配強(qiáng)優(yōu)勢(shì)組合(互補(bǔ)性及其它)；3.制種技術(shù)與播種技術(shù)。8/27/202285第八章 數(shù)量性狀的遺傳補(bǔ)充：近交和近交系數(shù)8/27/202286近交 近交（inbreeding）指的是具有共同祖先的個(gè)體彼此交配，這對(duì)后代的

13、基因型分布具有影響。 若不考慮連鎖的作用，為了考察近交效應(yīng)，只需討論一個(gè)位點(diǎn)的情況就夠了。 8/27/202287近交 血統(tǒng)相同 ：有親屬關(guān)系的親本可能攜帶其共同祖先同一等位基因的復(fù)制品，從而就有把該等位基因傳遞給后代的特定概率。在這種情況下，后代就會(huì)具有兩個(gè)相同的等位基因，亦即該共同祖先同一等位基因的復(fù)制品，那么，這兩個(gè)等位基因就是血統(tǒng)相同的（identical by descent）。比如，這樣產(chǎn)生的后代具有基因型BB，那么，這兩個(gè)等位基因B就屬于血統(tǒng)相同的。 8/27/202288近交 狀態(tài)相似 ：群體中可能還有另外一類(lèi)具有BB基因型的個(gè)體，其中的兩個(gè)等位基因B不是血統(tǒng)相同的，而僅是狀態(tài)

14、相似的（alike in state）。 8/27/202289近交 群體內(nèi)個(gè)體所具有的可能的祖先數(shù)。取決于向回追溯的世代數(shù)。每向回追溯一代，祖先數(shù)就增加一倍。向回追溯10代，每個(gè)個(gè)體就有210 = 1024個(gè)祖先，向回追溯20代，則有大約106個(gè)祖先。由此可見(jiàn)，每個(gè)個(gè)體必然具有彼此有親屬關(guān)系的祖先。在這種情況下，只有定義一個(gè)基礎(chǔ)群體，其中的任何一個(gè)個(gè)體都不具有血統(tǒng)相同的等位基因，而且，所有純合基因型的等位基因都可以認(rèn)為是狀態(tài)相似的。這時(shí)，上述的一些定義才有意義。 8/27/202290近交系數(shù) 近交的作用可通過(guò)近交系數(shù)（inbreeding coefficient）F加以衡量。 近交系數(shù)F是

15、個(gè)體一個(gè)位點(diǎn)上的兩個(gè)等位基因?qū)儆谘y(tǒng)相同的概率（Malecot，1948）。近交系數(shù)的大小取決于交配體系。在動(dòng)物中親屬個(gè)體間可進(jìn)行交配；大多數(shù)植物都能進(jìn)行自花授粉，這是近交的最有力形式。8/27/202291近交系數(shù) 還有一種與近交系數(shù)密切相關(guān)的度量值，這就是兩個(gè)個(gè)體在一個(gè)位點(diǎn)上攜帶血統(tǒng)相同等位基因的概率。Malecot（1948）把這個(gè)概率叫做“親緣系數(shù)”（coefficient de parente）；Kempthorne（1957）稱(chēng)其為“血統(tǒng)系數(shù)”（coefficient of parentage）；Falconer（1981）則采用術(shù)語(yǔ)“共祖度”（coancestry）表示這個(gè)意思。

16、下面通過(guò)例子說(shuō)明兩者之間的關(guān)系。 8/27/202292近交系數(shù) 假定個(gè)體X具有等位基因x1和x2，個(gè)體Y具有等位基因y1和y2，現(xiàn)計(jì)算概率P(xi = yj) ，其中xi可能是x1或x2，yj則可能是y1或y2，從而得到：上式中xy是共祖系數(shù)（coefficient of coancestry）。 8/27/202293近交系數(shù) 近交系數(shù)F與共祖系數(shù)之間的關(guān)系如下：8/27/202294近交系數(shù) 一般情況下，計(jì)算個(gè)體近交系數(shù)的方法有兩種，第一種方法應(yīng)用系譜中的徑路系數(shù)（path coefficient）；另一種方法則是應(yīng)用共祖系數(shù)，通過(guò)t 1代的共祖系數(shù)說(shuō)明t代個(gè)體的近交系數(shù)。下面通過(guò)例子說(shuō)

17、明這兩種方法。 8/27/202295系譜中的徑路系數(shù) 假如要計(jì)算親本A和B的后代個(gè)體Z的近交系數(shù)，這時(shí)必須考慮由A到A與B的共同祖先再到B的這一過(guò)程中的所有徑路。圖1提供一個(gè)假定系譜，其中I是A和B的一個(gè)共同祖先，與其有關(guān)的一條徑路是ACEIGDB，這條徑路對(duì)個(gè)體Z近交系數(shù)的貢獻(xiàn)是： 8/27/202296系譜中的徑路系數(shù) 假如要計(jì)算親本A和B的后代個(gè)體Z的近交系數(shù)，這時(shí)必須考慮由A到A與B的共同祖先再到B的這一過(guò)程中的所有徑路。8/27/202297系譜中的徑路系數(shù) 圖1提供一個(gè)假定系譜，其中I是A和B的一個(gè)共同祖先，與其有關(guān)的一條徑路是ACEIGDB，這條徑路對(duì)個(gè)體Z近交系數(shù)的貢獻(xiàn)是：其

18、中n是該徑路中的基因型數(shù)。 8/27/202298系譜中的徑路系數(shù) 圖1 系譜圖 8/27/202299系譜中的徑路系數(shù) 假定I是非近交的，那么，I傳遞同一等位基因給E和G的概率都是1/2，E再將來(lái)自I的基因傳遞給C的概率也是1/2，依此類(lèi)推。個(gè)體Z的近交系數(shù)則是所有徑路的貢獻(xiàn)之和。 8/27/2022100系譜中的徑路系數(shù) 由圖上看出共有3條可能的徑路，即：ACEIGDB，ACEIHB和ACEIKHB。 因此，Z的近交系數(shù)為：8/27/2022101系譜中的徑路系數(shù) 如果共同祖先本身是近交的，那么，有關(guān)徑路對(duì)近交系數(shù)的貢獻(xiàn)增加。 8/27/2022102系譜中的徑路系數(shù) 再來(lái)考察徑路ACEO

19、GDB。令個(gè)體I的近交系數(shù)是FI，個(gè)體I傳遞相同等位基因給E和G的概率仍各為1/2。如果I傳遞給E和G的等位基因不同（這個(gè)概率也是1/2），那么，這兩個(gè)不同的基因?qū)儆谘y(tǒng)相同的概率則是FI，因而，I傳遞給E和G的等位基因?qū)儆谘y(tǒng)相同的總概率則是 8/27/2022103系譜中的徑路系數(shù) 該條徑路的貢獻(xiàn)則是： 8/27/2022104系譜中的徑路系數(shù) 同理可得，徑路ACEIHB的貢獻(xiàn)是：徑路ACEIKHB的貢獻(xiàn)是： 8/27/2022105系譜中的徑路系數(shù) 在這種情況下，Z的近交系數(shù)為：8/27/2022106系譜中的徑路系數(shù) 現(xiàn)將上述結(jié)果概括于表 1：表1 通過(guò)徑路計(jì)算Z的近交系數(shù)（圖1，F(xiàn)I

20、 = 0） 8/27/2022107共祖系數(shù) 通過(guò)圖2可以說(shuō)明共祖系數(shù)。 圖2 共祖系數(shù)的系譜圖解 8/27/2022108共祖系數(shù) Z的近交系數(shù)等于X與Y的共祖系數(shù)xy 。X或Y二者都可按下述方式被其親本所取代： 8/27/2022109共祖系數(shù) 現(xiàn)在考察X的一個(gè)等位基因，并想了解是否該等位基因與Y的一個(gè)等位基因?qū)儆谘y(tǒng)相同。X的這個(gè)等位基因來(lái)自親本A的概率是1/2，該等位基因來(lái)自親本B的概率也是1/2。也就是說(shuō)，A和B的等位基因中都只有一半傳遞給X，因而， 8/27/2022110共祖系數(shù) 按類(lèi)似方式可推導(dǎo)出其他關(guān)系。通過(guò)關(guān)系式： 可以把特定世代（X與Y）的共祖系數(shù)用其上代（A，B，C和D）的形式表示。利用這種關(guān)系式可以構(gòu)成近交系數(shù)的類(lèi)似公式。尤其是共祖系數(shù)XX和AX具有特殊意義。XX是特定基因型與其自身的共祖系數(shù)。8/27/2022111共祖系數(shù) XX是特定基因型與其自