植物生理學(xué)呼吸作用的課件

1、1.1.2 無(wú)氧呼吸Anaerobic respiration 在無(wú)氧條件下,生活細(xì)胞的呼吸底物降解為不徹底的氧化產(chǎn)物,同時(shí)釋放能量的過(guò)程。微生物-發(fā)酵。1.1.2 無(wú)氧呼吸Anaerobic respiration 在無(wú)氧條件下,生活細(xì)胞的呼吸底物降解為不徹底的氧化產(chǎn)物,同時(shí)釋放能量的過(guò)程。微生物-發(fā)酵。1.2 呼吸作用的生理意義 1)呼吸作用提供植物生命活動(dòng)所需要的大部分能量 。2） 呼吸降解過(guò)程的中間產(chǎn)物為其他化合物的合成提供原料。SugarsFatsAAProtein什么是呼吸作用?有氧呼吸、無(wú)氧呼吸?有氧呼吸與無(wú)氧呼吸的區(qū)別。呼吸作用有何生理意義?無(wú)氧呼吸有哪兩種?有氧呼吸與無(wú)氧呼吸

2、共有的道路(階段)是什么?Section 2. 呼吸作用途徑2.1 糖酵解Glycolysis- EMP pathway糖酵解指在細(xì)胞質(zhì)中己糖降解成丙酮酸過(guò)程 以葡萄糖為例,糖酵解總的反應(yīng)可以概括成:C6H12O6+2NAD+2ADP+2Pi2丙酮酸+2NADH2+2ATP+2H2O重要中間產(chǎn)物：Pyr(丙酮酸)AlaPEPOAAPEP+E4PC7莽草酸途徑芳香族氨基酸、植物激素。2.2 TCA cycle (Tricarboxylic acid cycle) 丙酮酸,在有氧條件下, 逐步氧化分解,最終形成水和CO2的過(guò)程。Krebs cycle。 TCA cycle總結(jié)在細(xì)胞的線粒體間質(zhì)中進(jìn)

3、行脫去3分子CO2。脫去5對(duì)氫,4NADH2,1FADH2。三羧酸循環(huán)總反應(yīng)式:2Pyr+8NAD +2FAD+2ADP+2Pi +4H2O6 CO2+2ATP+8NADH2+2FADH2TCA循環(huán)的重要中間產(chǎn)物。-KGGlu, 葉綠素， OAA Asp, CH3CO-CoA 脂肪酸，NADH2TCA是多步可逆,但檸檬酸的合成,-酮戊二酸脫氫脫羧上不可逆的,故整個(gè)循環(huán)是單方向的。TCA循環(huán)可以通過(guò)產(chǎn)物調(diào)節(jié)和底物調(diào)節(jié)調(diào)節(jié)的關(guān)鍵因素是:NADH/NAD、ATP/TDP、OAA和乙酰CoA濃度等代謝物的濃度。酶的調(diào)控主要在三個(gè)調(diào)控酶，包括：檸檬酸合成酶:關(guān)鍵限速酶,NAD+為別構(gòu)激活劑,NADH和A

4、TP為別構(gòu)抑制劑。OAA,乙酰CoA濃度高時(shí)可激活,琥珀酰CoA抑制此酶。異檸檬酸脫氫酶:NAD+為別構(gòu)激活劑,NADH和ATP為別構(gòu)抑制劑。ADP激活，琥珀酰CoA抑制。-酮戊二酸脫氫酶:NAD+為別構(gòu)激活劑,NADH和ATP為別構(gòu)抑制劑,受琥珀酰CoA抑制。TCA循環(huán)的生理意義：1）生命活動(dòng)所需能量來(lái)源的主要途徑。 丙酮酸經(jīng)過(guò)TCA循環(huán)有5步氧化反應(yīng)脫下5對(duì)氫，其中4對(duì)氫用于還原NAD+，形成NADH+H+ 另一對(duì)從琥珀酸脫下的氫，是將膜可溶性的泛醌（UQ）還原為UQH2，它們?cè)俳?jīng)過(guò)呼吸鏈將H+和電子傳給分子氧結(jié)合成水，同時(shí)發(fā)生氧化磷酸化生成ATP。2）體內(nèi)各類(lèi)有機(jī)物相互轉(zhuǎn)變的中心環(huán)節(jié)。T

5、CA循環(huán)不僅是糖代謝的重要途徑,也是脂肪、蛋白質(zhì)和核酸代謝的最終氧化成CO2和H2O的重要途徑。2.3 磷酸戊糖途徑（PPP） PPP是發(fā)生在細(xì)胞質(zhì)中的G-6-P直接脫H、脫羧氧化, 放出CO2的過(guò)程。1.G6P后經(jīng)兩次脫氫，一次脫羧形成Ru5P。2. 6Ru5P通過(guò)分子重排(C3、C4、C5、C7）重新形成G6P（每1循環(huán)實(shí)際消耗1G）。作用：1.提供還原力NADPH2, 2.提供中間產(chǎn)物,3.也能產(chǎn)生能量。R-5-PdR5Pnuclear acid.E4P + PEPC7莽草酸途徑芳香族氨基酸、 植物激素。酚、醌類(lèi)2.3 磷酸戊糖途徑（PPP） 油料種子形成，病蟲(chóng)害，開(kāi)花等PPP增加。判斷

6、：最初脫下的CO2中C6/ C1比值。全為PPP時(shí)C6/ C1為0；EMP-TCAC6/ C1為1。如比值在0-1之間，說(shuō)明兩條途徑都有。呼吸底物的降解主要由哪三組相聯(lián)系的反應(yīng)過(guò)程組成?什么是糖酵解?其發(fā)生的部位在哪里?有幾次脫氫氧化，脫氫輔酶是什么?消耗、產(chǎn)生ATP的數(shù)目?糖酵解(EMP)的終產(chǎn)物是什么?什么是TCA循環(huán)?其發(fā)生位置、脫氫次數(shù)、脫氫輔酶、脫羧次數(shù)、產(chǎn)生ATP的數(shù)目?PPP發(fā)生位置、脫氫次數(shù)、脫氫輔酶、脫羧次數(shù)?Section 3 生物氧化生物氧化:廣義上指在活細(xì)胞內(nèi),有機(jī)物質(zhì)氧化降解,包括消耗O2，生成CO2和H2O及放出能量的總過(guò)程。 它是經(jīng)一系列酶催化、在常溫和以H2O為

7、介質(zhì)的環(huán)境中進(jìn)行,并且是逐步完成的,能量也是逐步釋放出來(lái)的。這些能量的相當(dāng)大部分是以高能鍵形式貯存，供各種生理活動(dòng)之需。狹義上指電子傳遞、氧化磷酸化, 吸氧和產(chǎn)生H2O的過(guò)程。3.1 線粒體的結(jié)構(gòu)與功能線粒體呈球形或短桿狀，直徑為0.51.0m，長(zhǎng)約12m， 5002000/cell。3.2 呼吸鏈呼吸鏈?zhǔn)侵冈诰€粒體內(nèi)膜上按氧化還原電位高低有序排列的一系列氫及電子傳遞體構(gòu)成的鏈系統(tǒng)。3.3 末端氧化酶 末端氧化酶是把底物的電子傳遞到分子氧并形成H2O或H2O2的酶。3.3.1 線粒體內(nèi)的末端氧化酶1）Cytochrome oxidaseCy taa32）Alternate oxidase(Cy

8、anide-resistant oxidase)- 對(duì)氰化物不敏感的氧化酶。 不受CN-和N3-及CO等呼吸抑制劑所抑制的呼吸被稱(chēng)為抗氰呼吸。 在氰化物存在條件下仍運(yùn)行的呼吸作用稱(chēng)為抗氰呼吸，也即是對(duì)氰化物不敏感的那一部分呼吸。 抗氰呼吸可以在某些條件下與細(xì)胞色素電子傳遞主路(CP)交替運(yùn)行，抑制正常電子傳遞途徑就可促進(jìn)抗氰呼吸的發(fā)生，因此，抗氰呼吸又稱(chēng)為交替途徑(alternative pathway AP)， 電子自NADH脫下后,經(jīng)FMNFeS傳遞到UQ，然后不是進(jìn)入細(xì)胞色素電子傳遞系統(tǒng)，而是從UQ處分岔，經(jīng)FP和交替氧化酶(alternative oxidase AO ,也即抗氰氧化酶

9、),把電子交給分子氧. 該途徑可被魚(yú)藤酮抑制，不被抗霉素A和氰化物抑制，其P/O比為1或低于1。 在高等植物中抗氰呼吸是廣泛存在的,例如天南星科、睡蓮科和白星海芋科的花器官與花粉，玉米、水稻、豌豆、綠豆和棉花的種子、馬鈴薯的塊莖、甘薯的塊根和胡蘿卜的根等。此外在黑粉菌、酵母菌（許多真菌、藻類(lèi)、原生動(dòng)物、酵母）等多種微生物中也發(fā)現(xiàn)有抗氰呼吸的存在?？骨韬粑m然普遍,但并非存在于所有植物中，而且抗氰的程度也有很大差別。 雌花最著名的抗氰呼吸例子是天南星科植物的佛焰花序，它的呼吸速率很高，O2的吸收可達(dá)每g鮮重15 00020 000lg-1h-1，比一般植物呼吸速率快100倍以上，同時(shí)由于呼吸放熱

10、，可使組織溫度比環(huán)境溫度高出1020。 抗氰呼吸又稱(chēng)為放熱呼吸。天南星科植物的佛焰花序海 竽Alocasia macrorrhiza (Linn.) Schott 天南星科是單子葉植物中主產(chǎn)于熱帶的大科。本科多為蔭濕環(huán)境下的多汁草本植物，大型佛焰苞包圍的肉穗花序是本科的重要特征。 以海竽為例，看佛焰苞和肉穗花序?；ê蠊蚣t色艷麗，亦具有觀賞意義。 海竽屬大型草本，葉盾狀著生，闊卵形，基部心狀箭形，佛焰苞粉綠色。生蔭濕林下，有毒植物，根莖亦入藥。 天南星科白鶴草花燭馬蹄蓮南蛇棒玉簪抗氰呼吸的生理意義 1.放熱增溫，促進(jìn)植物開(kāi)花、種子萌發(fā) 抗氰呼吸釋放大量熱量，有助于某些植物花粉的成熟及授粉、受精

11、過(guò)程；有利于揮發(fā)引誘劑(如NH3、胺類(lèi)、吲哚等），以吸引昆蟲(chóng)幫助傳粉。放熱增溫也有利于種子萌發(fā)。 2.增加乙烯生成，促進(jìn)果實(shí)成熟，促進(jìn)衰老 抗氰呼吸的出現(xiàn)常與衰老相聯(lián)系。隨著植株年齡的增長(zhǎng)、果實(shí)的成熟，抗氰呼吸隨之升高。同時(shí)，乙烯與抗氰呼吸上升有平行的關(guān)系。乙烯刺激抗氰呼吸，誘發(fā)呼吸躍變產(chǎn)生，促進(jìn)果實(shí)成熟和植物組織器官衰老。 3.在防御真菌的感染中起作用 甘薯塊根組織受到黑斑病菌侵染后抗氰呼吸成倍增長(zhǎng)，而且抗病品種感染組織總是明顯高于感病品種感染組織。 4.分流電子 當(dāng)細(xì)胞含糖量高(如光合作用旺盛)，EMP-TCA循環(huán)迅速進(jìn)行時(shí)，交替氧化酶活性很高。交替途徑起到了分流電子的作用。 3.3.2

12、線粒體外的末端氧化酶1) 酚氧化酶 2) 抗壞血酸氧化酶酚氧化酶(phenol oxidase) 也稱(chēng)多酚氧化酶、酚酶， 普遍存在的質(zhì)體、微體中，可催化分子氧對(duì)多種酚的氧化，酚氧化后變成醌，并進(jìn)一步聚合成棕褐色物質(zhì)。 (1)酚酶與植物的“愈傷反應(yīng)”有關(guān)系 植物組織受傷后呼吸作用增強(qiáng)，這部分呼吸作用稱(chēng)為“傷呼吸” (wound respiration)。傷呼吸把傷口處釋放的酚類(lèi)氧化為醌，而醌類(lèi)往往對(duì)微生物是有毒的，這樣就可避免感染。當(dāng)蘋(píng)果或馬鈴薯被切傷后，傷口迅速變褐，就是酚氧化酶的作用。在沒(méi)有受到傷害的組織細(xì)胞中，酚類(lèi)大部分都在液泡中，酚酶在質(zhì)體中，底物與酶不在一處，所以酚類(lèi)不被氧化。 (2)

13、酚酶與植物的呈色、褐變有關(guān) 在制茶，烤煙和水果加工中都要根據(jù)酚酶的特性加以利用在制茶工藝上酚酶是決定茶品質(zhì)的關(guān)鍵酶類(lèi)： 綠茶：鮮葉經(jīng)殺青揉捻干燥3 個(gè)工序 殺青：100300，破壞酚酶活性，保留較多的葉綠素、 多酚類(lèi)、維生素C等 揉捻：使葉卷成條形，破壞其組織，以利于沖泡浸出茶汁， 干燥：可用炒、烘或曬3種方法除去水分。 紅茶：鮮葉經(jīng)萎淍揉捻發(fā)酵干燥4個(gè)工序 萎淍：將鮮葉攤成薄層，水分蒸發(fā)，脫去20%-30%的水，增強(qiáng)酶活性，以利多酚類(lèi)氧化 揉捻：要求對(duì)葉細(xì)胞組織有較大的破壞，使酚類(lèi)和酚酶與空氣充分接觸 發(fā)酵：使多酚類(lèi)的沒(méi)食子茶素及其沒(méi)食子酸酯先行氧化為鄰醌，再逐步氧化縮合，成為茶黃素和茶紅素

14、（2040） 干燥：蒸發(fā)水分，破壞酶活性，固定發(fā)酵過(guò)程中形成的有效物質(zhì)。 殺青：100300，破壞酚酶活性揉捻： 使葉卷成條形，并破壞其組織，以利于沖泡浸出茶汁。干燥：可用炒、烘或曬3種方法除去水分制綠茶的3個(gè)工序:殺青揉捻干燥末端氧化酶的多樣性這是植物在長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中對(duì)多變環(huán)境的適應(yīng)表現(xiàn)。然而，植物體內(nèi)存在著的多條化學(xué)途徑并不是同等運(yùn)行的。隨著不同的植物種類(lèi)、不同的發(fā)育時(shí)期、不同的生理狀態(tài)和環(huán)境條件而有很大的差異。在正常情況下以及在幼嫩的部位，生長(zhǎng)旺盛的組織中均是TCA途徑占主要地位。在缺氧條件下，植物體內(nèi)丙酮酸有氧分解被抑制而積累，并進(jìn)行無(wú)氧呼吸，其產(chǎn)物也是多種多樣的。而在衰老，感病、受旱

15、、受傷的組織中，則戊糖磷酸途徑加強(qiáng)。富含脂肪的油料種子在吸水萌發(fā)過(guò)程中，則會(huì)通過(guò)乙醛酸循環(huán)將脂肪酸轉(zhuǎn)變?yōu)樘?。水稻根系在淹水條件下則有乙醇酸氧化途徑運(yùn)行。什么是呼吸鏈、呼吸鏈上的電子傳遞體、氫傳遞體各有那些?呼吸鏈的細(xì)胞定位? 何謂氧化磷酸化、PO?葡萄糖經(jīng)有氧呼吸徹底氧化分解可產(chǎn)生幾個(gè)ATP、二氧化碳、水分子?這些ATP、二氧化碳、水分子各在呼吸的哪個(gè)階段、細(xì)胞的哪個(gè)位置產(chǎn)生?什么是末端氧化酶?有哪幾種?它們各有什么特點(diǎn)?3.4 氧化磷酸化 當(dāng)?shù)孜锩撓碌臍浣?jīng)呼吸鏈（氫和電子傳遞體）傳至氧的過(guò)程中,伴隨著ADP和Pi 合成ATP的過(guò)程稱(chēng)氧化磷酸化。（三）氧化磷酸化的解偶聯(lián)劑和抑制劑線粒體電子傳遞

16、鏈的抑制劑。圖中表示了每一線粒體電子傳遞復(fù)合物的特定抑制劑及抑制劑競(jìng)爭(zhēng)結(jié)合的底物。 1.解偶聯(lián)劑(uncoupler) 解除電子傳遞與磷酸化反應(yīng)之間偶聯(lián)的試劑。 常見(jiàn)的解偶聯(lián)劑有2,4-二硝基酚(DNP)，在酸性環(huán)境中， DNP接受質(zhì)子后成為不解離的形式而變?yōu)橹苄?，同時(shí)將一個(gè)H+從膜外帶入膜內(nèi)，從而破壞了跨內(nèi)膜的質(zhì)子梯度，抑制了ATP的生成。其他一些酸性芳香族化合物也有這樣的作用。 解偶聯(lián)時(shí)會(huì)促進(jìn)電子傳遞的進(jìn)行，O2的消耗加大。 2、呼吸電子傳遞鏈抑制劑： 復(fù)合體 為魚(yú)藤酮所抑制。 復(fù)合體 為丙二酸、戊二酸所抑制。 復(fù)合體 Cyt bCytc1 之間為抗菌素A所抑制。 復(fù)合體 CO、氰化物(

17、CN-)、疊氮化物(N3-) 等同Cyta3中Fe的結(jié)合，抑制從Cyta3到O2的電子傳遞。 復(fù)合體 被寡霉素所抑制，寡霉素可以阻止膜間空間中的H+通過(guò)ATP合成酶的Fo進(jìn)入線粒體基質(zhì)。Section 4 呼吸作用的調(diào)控及呼吸作用與物質(zhì)代謝的關(guān)系(復(fù)習(xí)自學(xué)）4.1 呼吸作用的調(diào)節(jié)4.1.1 能荷調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)通過(guò)腺苷酸之間的轉(zhuǎn)化對(duì)呼吸代謝的調(diào)節(jié)。能荷代表了細(xì)胞的能量水平，常用下列公式表示：4.1.2 糖酵解途徑的調(diào)節(jié)Pasteur effect (巴斯德效應(yīng)): O2對(duì)無(wú)氧呼吸的抑制4.1.3 TCA cycle的調(diào)節(jié)丙酮酸脫氫酶復(fù)合物異檸檬酸脫氫酶蘋(píng)果酸脫氫酶檸檬酸合成酶蘋(píng)果酸酶丙酮酸脫氫酶系：

18、活性受CoA和NAD+的促進(jìn)，受乙酰CoA和NADH的抑制；ATP濃度高時(shí)該酶被磷酸化而失活；丙酮酸濃度高時(shí)則會(huì)降低該酶的磷酸化程度提高此酶的活性，促進(jìn)TCA循環(huán)。其他：NADH和ATP對(duì)檸檬酸合成酶、異檸檬酸脫氫酶、蘋(píng)果酸脫氫酶等有抑制作用NAD+、高比例的NAD+/NADH和ADP則為其激活劑；AMP對(duì)a-酮戊二酸脫氫酶有促進(jìn)作用；反饋抑制：如a-酮戊二酸對(duì)異檸檬酸脫氫酶的抑制，草酰乙酸對(duì)蘋(píng)果酸脫氫酶的抑制。4.1.4 PPP的調(diào)節(jié)葡萄糖-6-磷酸脫氫酶是關(guān)鍵酶。該酶被NADPH和ATP競(jìng)爭(zhēng)性地抑制。NADP/NADPH、NAD/NADP也調(diào)節(jié)戊糖磷酸途徑。NADP,PPP，在NADPH消

19、耗多的脂肪酸或類(lèi)異戊二烯類(lèi)化合物的生物合成中，NADP上升，使PPP途徑加強(qiáng)。Section 5 呼吸作用的指標(biāo)及影響呼吸作用的因素5.1 Respiratory indexes 5.1.1 Respiratory rate呼吸速率 植物單位重量(鮮重、干重、原生質(zhì))在單位時(shí)間釋放的CO2或吸收O2的量。種類(lèi)、年齡、器官和組織的差異。5.1.2 Respiratory Quotient(R.Q.)呼吸商 又叫呼吸系數(shù)，是植物組織在一定時(shí)間內(nèi)釋放的CO2與吸收的O2的mol（或V）數(shù)的比值。糖類(lèi)為呼吸底物時(shí)R.Q.=1。C6H12O6 +6O2 6CO2 +6H2ORQ=6molCO2/6mol

20、O2 =1.0脂肪酸為呼吸底物時(shí)RQ1, 2C6H8O7+9O212CO2 +8H2O，RQ.=12/9=4/3=1.33此外R.Q.還與環(huán)境供O2，脂糖轉(zhuǎn)化等有關(guān)。無(wú)O2呼吸RQ1，脂轉(zhuǎn)為糖時(shí)RQ1。5.1.3 Respiratory efficiency(RE呼吸效率)生長(zhǎng)呼吸和維持呼吸5.2 影響呼吸作用的因素5.2.1 內(nèi)因不同植物具有不同的呼吸速率。5.2.2 外因1) TemperatureOptimum respiration temperature(呼吸作用的最適溫度)是指能維持長(zhǎng)時(shí)間高呼吸速率的溫度2)H2O。植物組織在失水萎蔫時(shí)，呼吸上升。干燥種子水分上升，呼吸大大提高。3)O2O2，呼吸。 O2過(guò)低，呼吸 Exhausting point(消失點(diǎn)，熄滅點(diǎn))，無(wú)O2呼吸剛剛停止