細(xì)胞能量轉(zhuǎn)換器

1、關(guān)于細(xì)胞的能量轉(zhuǎn)換器第一張，PPT共八十五頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月 第六章 細(xì)胞的能量轉(zhuǎn)換 -線(xiàn)粒體與葉綠體第一節(jié)：線(xiàn)粒體與氧化磷酸化第二節(jié)：葉綠體和光合作用第三節(jié)：線(xiàn)粒體和葉綠體是半自主性細(xì)胞器第四節(jié)：線(xiàn)粒體和葉綠體的增殖和起源第二張，PPT共八十五頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月第一節(jié) 線(xiàn)粒體與氧化磷酸化線(xiàn)粒體的形態(tài)結(jié)構(gòu)線(xiàn)粒體的功能線(xiàn)粒體與疾病ATP合成-人體每天合成數(shù)千克，95%來(lái)自線(xiàn)粒體。線(xiàn)粒體醫(yī)學(xué)-與100多種疾病有關(guān)，細(xì)胞衰老。線(xiàn)粒體學(xué)-植物雄性不育第三張，PPT共八十五頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月一、線(xiàn)粒體的形態(tài)結(jié)構(gòu)1.1 線(xiàn)粒體的發(fā)現(xiàn)與功能研究 1850年,克里克發(fā)現(xiàn)橫紋肌中顆粒結(jié)構(gòu)，分離

2、，水中膨脹，有膜。1890年，R. Altaman首次動(dòng)物細(xì)胞內(nèi)發(fā)現(xiàn)線(xiàn)粒體，命名為生命小體bioblast。1897年，Benda首次將這種顆粒命名為mitochondrion。1900年，L. Michaelis用Janus Green B對(duì)線(xiàn)粒體進(jìn)行活體染色，發(fā)現(xiàn)線(xiàn)粒體中可進(jìn)行氧化-還原反應(yīng)。1904年，Meves植物中發(fā)現(xiàn)線(xiàn)粒體。1948年，Green證實(shí)線(xiàn)粒體含所有三羧酸循環(huán)的酶。1943-1950年，Kennedy和Lehninger 發(fā)現(xiàn)線(xiàn)粒體內(nèi)完成的，脂肪酸氧化、氧化磷酸化。在Hatefi等（1976）純化了呼吸鏈四個(gè)獨(dú)立的復(fù)合體。Mitchell（19611980）提出了氧化磷

3、酸化的化學(xué)偶聯(lián)學(xué)說(shuō)。1994年，Boyer 因提出ATP合成酶的結(jié)合變化和旋轉(zhuǎn)催化機(jī)制獲得諾貝爾化學(xué)獎(jiǎng)。第四張，PPT共八十五頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月1.2 線(xiàn)粒體的形態(tài)與分布（動(dòng)態(tài)細(xì)胞器） 多形性、易變性：線(xiàn)粒體一般呈粒狀或桿狀；因生物種類(lèi)和生理狀態(tài)而異，可呈環(huán)形，啞鈴形、線(xiàn)狀、分杈狀或其它形狀,大小、數(shù)量變化很大（數(shù)目一般數(shù)百到數(shù)千個(gè)）。運(yùn)動(dòng)性、適應(yīng)性：線(xiàn)粒體通常分布在細(xì)胞功能旺盛的區(qū)域，連接成網(wǎng) 狀。以微管為導(dǎo)軌，馬達(dá)蛋白提供動(dòng)力。肌細(xì)胞和精子的尾部聚集較多的線(xiàn)粒體， 以提供能量線(xiàn)粒體包圍著脂肪滴，內(nèi)有大量要被氧化的脂肪 第五張，PPT共八十五頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月1.3 線(xiàn)粒體的結(jié)構(gòu)

4、與化學(xué)組成 封閉雙層單位膜 外膜(outer membrane）：界膜，含孔蛋白(porin)，通透性較高。 內(nèi)膜（inner membrane）：高度不通透性，向內(nèi)折疊形成嵴（cristae），嵴能顯著擴(kuò)大內(nèi)膜表面積（達(dá)510倍）。含有與能量轉(zhuǎn)換相關(guān)的蛋白 （執(zhí)行氧化反應(yīng)的電子傳遞鏈酶系、 ATP合成酶、線(xiàn)粒體內(nèi)膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白）。 接觸點(diǎn)：內(nèi)外膜之間隨機(jī)分布； 膜間隙（intermembrane space）：含許多可溶性酶、底物及輔助因子。 基質(zhì)（matrix）：含三羧酸循環(huán)、脂肪酸和丙酮酸氧化等酶系、線(xiàn)粒體基因表達(dá)酶系等以及線(xiàn)粒體DNA, RNA，核糖體。第六張，PPT共八十五頁(yè)，創(chuàng)作于20

5、22年6月線(xiàn)粒體的TEM照片（P129圖6-1） 孔蛋白桶狀結(jié)構(gòu)，可逆開(kāi)閉，選擇性低。相對(duì)分子質(zhì)量5103第七張，PPT共八十五頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月內(nèi)膜向線(xiàn)粒體基質(zhì)褶入形成嵴（cristae），嵴能顯著擴(kuò)大內(nèi)膜表面積（達(dá)510倍），嵴有兩種類(lèi)型：板層狀、管狀（圖），但多呈板層狀。 圖 管狀嵴線(xiàn)粒體 嵴上覆有基粒（elementary particle），ATP合酶。第八張，PPT共八十五頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月線(xiàn)粒體膜通透性* 很早就認(rèn)識(shí)到線(xiàn)粒體的膜具有半透性，通過(guò)對(duì)半透性的研究導(dǎo)致線(xiàn)粒體各組分分離方法的建立。 線(xiàn)粒體通透性研究 將線(xiàn)粒體放在100 mM蔗糖溶液中，蔗糖穿過(guò)外膜進(jìn)入線(xiàn)粒體的

6、膜間間隙；然后將線(xiàn)粒體取出測(cè)定線(xiàn)粒體內(nèi)部蔗糖的平均濃度，結(jié)果只有50 mM， 比環(huán)境中蔗糖的濃度低。線(xiàn)粒體外膜對(duì)蔗糖是通透的，而內(nèi)膜對(duì)蔗糖是不通透的(圖)。 第九張，PPT共八十五頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月線(xiàn)粒體的化學(xué)組成：蛋白質(zhì)(線(xiàn)粒體干重的6570)：可溶性的蛋白質(zhì)主要是基質(zhì)的酶和膜的外周蛋白；不溶性的蛋白質(zhì)構(gòu)成膜的本體，其中一部分是鑲嵌蛋白， 也有一些是酶蛋白。脂類(lèi)(線(xiàn)粒體干重的2530)：磷脂占3/4以上，外膜主要是卵磷脂，內(nèi)膜主要是心磷脂。線(xiàn)粒體脂類(lèi)和蛋白質(zhì)的比值: 0.3:1（內(nèi)膜）；1:1（外膜）水 mtDNA 第十張，PPT共八十五頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月線(xiàn)粒體主要酶的分布P13

7、0表6-1第十一張，PPT共八十五頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月二、線(xiàn)粒體的功能： 三羧酸循環(huán)及氧化磷酸化合成ATP 、細(xì)胞凋亡、細(xì)胞的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)、電解質(zhì)穩(wěn)態(tài)平衡調(diào)控、鈣的穩(wěn)態(tài)調(diào)控等。 進(jìn)行氧化磷酸化，合成ATP，為細(xì)胞生命活動(dòng)提供直接能量是線(xiàn)粒體的主要功能。 第十二張，PPT共八十五頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月什么是氧化磷酸化：當(dāng)電子從NADH或FADH2經(jīng)呼吸鏈傳遞給氧形成水時(shí)，同時(shí)伴有ADP磷酸化形成ATP，這一過(guò)程稱(chēng)為氧化磷酸化。什么是呼吸鏈：在線(xiàn)粒體內(nèi)膜上存在有關(guān)氧化磷酸化的脂蛋白復(fù)合物，它們是傳遞電子的酶體系，由一系列可逆地接受和釋放電子或H+的化學(xué)物質(zhì)組成，在內(nèi)膜上相互關(guān)聯(lián)地有序排列，稱(chēng)為電

8、子傳遞鏈（electron-transport chain）或呼吸鏈（respiratory chain）。2.1氧化磷酸化第十三張，PPT共八十五頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月一對(duì)電子傳遞到O2，10個(gè)H+被泵出，產(chǎn)生2.5ATP第十四張，PPT共八十五頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月一對(duì)電子傳遞到O2，6個(gè)H+被泵出，產(chǎn)生1.5ATP第十五張，PPT共八十五頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月2.2 ATP合成酶(磷酸化的分子基礎(chǔ))分子結(jié)構(gòu)（P140圖6-10）基粒（elementary particle），基粒由頭部（F1偶聯(lián)因子）和基部（F0偶聯(lián)因子）構(gòu)成，F(xiàn)0嵌入線(xiàn)粒體內(nèi)膜。 F1由5種多肽組成33復(fù)合體，具

9、有三個(gè)ATP合成的催化位點(diǎn)（每個(gè)亞基具有一個(gè)）。和單位交替排列，狀如桔瓣。貫穿復(fù)合體（相當(dāng)于發(fā)電機(jī)的轉(zhuǎn)子），并與F0接觸，幫助與F0結(jié)合。與F0的兩個(gè)b亞基形成固定復(fù)合體的結(jié)構(gòu)（相當(dāng)于發(fā)電機(jī)的定子）。 F0由三種多肽組成ab2c12復(fù)合體，嵌入內(nèi)膜，12個(gè)c亞基組成一個(gè)環(huán)形結(jié)構(gòu)，具有質(zhì)子通道,可使質(zhì)子由膜間隙流回基質(zhì)。 工作特點(diǎn)：可逆性復(fù)合酶，即既能利用質(zhì)子電化學(xué)梯度儲(chǔ)存的能量合成 ATP, 又能水解ATP將質(zhì)子從基質(zhì)泵到膜間隙。 第十六張，PPT共八十五頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月ATP synthase第十七張，PPT共八十五頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月氧化磷酸化的偶聯(lián)機(jī)制化學(xué)滲透假說(shuō) 化學(xué)滲透假

10、說(shuō)內(nèi)容(1978諾貝爾化學(xué)獎(jiǎng))當(dāng)電子沿呼吸鏈傳遞時(shí)，所釋放的能量將質(zhì)子從內(nèi)膜基質(zhì)側(cè)（M側(cè)）泵至膜間隙（胞質(zhì)側(cè)或C側(cè)），由于線(xiàn)粒體內(nèi)膜對(duì)離子是高度不通透的，從而使膜間隙的質(zhì)子濃度高于基質(zhì)，在內(nèi)膜的兩側(cè)形成pH梯度（pH）及電位梯度（），兩者共同構(gòu)成電化學(xué)梯度，即質(zhì)子動(dòng)力勢(shì)（proton-motive force, P）。質(zhì)子沿電化學(xué)梯度穿過(guò)內(nèi)膜上的ATP酶復(fù)合物流回基質(zhì)，使ATP酶的構(gòu)象發(fā)生改變，將ADP和Pi合成ATP。電化學(xué)梯度中蘊(yùn)藏的能量?jī)?chǔ)存到ATP高能磷酸鍵。 氧化磷酸化過(guò)程實(shí)際上是能量轉(zhuǎn)換過(guò)程，即有機(jī)分子中儲(chǔ)藏的能量高能電子質(zhì)子動(dòng)力勢(shì)ATP第十八張，PPT共八十五頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6

11、月構(gòu)象耦聯(lián)假說(shuō) ：1ATP酶利用質(zhì)子動(dòng)力勢(shì)，產(chǎn)生構(gòu)象的改變，改變與底物的親和力，催化ADP與Pi形成ATP。2F1具有三個(gè)催化位點(diǎn)。 L構(gòu)象（loose），ADP、 Pi與酶疏松結(jié)合在一起； T構(gòu)象（tight），底物（ADP、 Pi）與酶緊密結(jié)合在一起； O構(gòu)象（open），ATP與酶的親和力很低，被釋放出去。3質(zhì)子通過(guò)F0時(shí)，引起c亞基構(gòu)成的旋轉(zhuǎn)，從而帶動(dòng)亞基旋轉(zhuǎn)，由于亞基的端部是高度不對(duì)稱(chēng)的，它的旋轉(zhuǎn)引起亞基3個(gè)催化位點(diǎn)構(gòu)象的周期性變化（L、T、O），不斷將ADP和Pi加合在一起，形成ATP。ATP合成機(jī)制構(gòu)象耦聯(lián)假說(shuō) (Boyer 1979)第十九張，PPT共八十五頁(yè)，創(chuàng)作于2022年

12、6月對(duì)構(gòu)象耦聯(lián)假說(shuō)的證明： 1994年，Walker發(fā)表了牛心線(xiàn)粒體F1-ATP酶的晶體結(jié)構(gòu)日本的吉田（Massasuke Yoshida）等人將33固定在玻片上，在亞基的頂端連接熒光標(biāo)記的肌動(dòng)蛋白纖維，在含有ATP的溶液中溫育時(shí)，在顯微鏡下可觀察到亞基帶動(dòng)肌動(dòng)蛋白纖維旋轉(zhuǎn)（圖）。 第二十張，PPT共八十五頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月三、線(xiàn)粒體與疾病 細(xì)胞病變指示器-最易受損，與疾病、衰老和凋亡有關(guān)，疾病診斷和測(cè)定環(huán)境因素的指標(biāo)。 1987年首次提出線(xiàn)粒體病概念，目前已經(jīng)發(fā)現(xiàn)100多種疾病與線(xiàn)粒體DNA突變有關(guān)。 具mtDNA突變的病人，其表型與氧化磷酸化缺陷的嚴(yán)重程度及各器官系統(tǒng)對(duì)能量的依賴(lài)性密

13、切相關(guān)。依能量的依賴(lài)性，當(dāng)線(xiàn)粒體中ATP產(chǎn)生減少，最先受損的是中樞神經(jīng)系、肌肉、心臟、胰腺、腎臟和肝臟。 常見(jiàn)的線(xiàn)粒體疾?。壕€(xiàn)粒體肌病和腦肌病、線(xiàn)粒體眼病，老年性癡呆、帕金森病、型糖尿病、心肌病等?，F(xiàn)已證明人的衰老也與mtDNA突變的積累呈正相關(guān)。 現(xiàn)在一般將線(xiàn)粒體疾病主要分為兩大類(lèi)： 遺傳性線(xiàn)粒體疾病 獲得性線(xiàn)粒體疾病第二十一張，PPT共八十五頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月Leber遺傳性視神經(jīng)病(LHON)Leber遺傳性視神經(jīng)病是被證實(shí)的第一種母系遺傳的疾病，至今尚未發(fā)現(xiàn)一個(gè)男性患者將此病傳給后代。LHON是以德國(guó)眼科醫(yī)生Theodor Leber的名字命名的。視神經(jīng)與視網(wǎng)膜神經(jīng)元退化，發(fā)病較

14、早，表現(xiàn)為急性亞急性視力減退，導(dǎo)致失明。男性發(fā)病率為女性5倍，原因不明。第二十二張，PPT共八十五頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月 9個(gè)線(xiàn)粒體基因突變與該病有關(guān)，突變種類(lèi)達(dá)18種。主要突變類(lèi)型：MTND1*LHON3460A (50%-70%)MTND4*LHON11778AMTND6*LHON14484G(ND: 呼吸鏈復(fù)合物)使編碼呼吸鏈NADH脫氫酶活性降低，線(xiàn)粒體產(chǎn)能下降，因而對(duì)需能量多的視神經(jīng)組織損害最大，久之導(dǎo)致視神經(jīng)細(xì)胞退行性變，直至萎縮。 11778GA導(dǎo)致編碼NADH脫氫酶亞單位4(ND4)中第340位的ArgHis，從而影響線(xiàn)粒體能量的產(chǎn)生。 Leber遺傳性視神經(jīng)病(LHON)1

15、1778 GA第二十三張，PPT共八十五頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月克山?。ㄐ募【€(xiàn)粒體?。?主要病變是心肌實(shí)質(zhì)變性，壞死和纖維化交織在一起，心臟擴(kuò)張，心室壁不增厚，附壁血栓常見(jiàn)，光鏡下可見(jiàn)心肌變性壞死。電鏡下可見(jiàn)線(xiàn)粒體腫脹，嵴分離和斷裂。 現(xiàn)已證明克山病是一種與環(huán)境低硒關(guān)系密切的地方性心肌疾病。還有缺乏維生素E造成。 硒-穩(wěn)定線(xiàn)粒體膜 缺-心肌線(xiàn)粒體異常（結(jié)構(gòu)、酶活、膜電位、流動(dòng)性）帕金森病-線(xiàn)粒體退行性變化 獲得性線(xiàn)粒體病第二十四張，PPT共八十五頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月 藥物性耳聾與線(xiàn)粒體的基因突變有關(guān) 有些人因感染，只打了一針慶大霉素或鏈霉素，一周內(nèi)就聽(tīng)力喪失，而有的人聽(tīng)力卻不受影響。此類(lèi)耳

16、聾與用藥劑量并沒(méi)有多大關(guān)系，而患者本人的線(xiàn)粒體基因突變引起了對(duì)此類(lèi)氨基糖甙類(lèi)抗生素敏感，從而致聾。在我國(guó)三千多萬(wàn)耳聾患者中1/3是由于不當(dāng)使用此類(lèi)抗生素引起的。 第二十五張，PPT共八十五頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月 邰麗華小時(shí)因高燒注射鏈霉素而失去了聽(tīng)力 第二十六張，PPT共八十五頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月 線(xiàn)粒體基因突變致聾 線(xiàn)粒體基因突變是通過(guò)影響了包括氧化磷酸化在內(nèi)的細(xì)胞過(guò)程而致病的。當(dāng)mtDNA突變量在組織中積累到一定程度時(shí)，即表現(xiàn)出臨床癥狀。而視網(wǎng)膜、腦、心肌、胰腺和耳蝸等器官是能量代謝依賴(lài)型組織，所以由mtDNA突變導(dǎo)致的綜合征性耳聾的臨床表現(xiàn)涉及多系統(tǒng)多器官。 第二十七張，PPT共八

17、十五頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月 疾 病 線(xiàn)粒體改變 腫 瘤 線(xiàn)粒體數(shù)目、嵴、電子傳遞鏈 酶系、ATP量減少 缺 血 性 損 傷 內(nèi)膜通透性改變，ATP酶性活 下降，內(nèi)膜濃縮、外腔擴(kuò)大， 線(xiàn)粒體功能由減弱到停止第二十八張，PPT共八十五頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月線(xiàn)粒體與疾病治療成 分 應(yīng) 用細(xì)胞色素C 缺氧急救和輔助藥。如CO中毒、 新生兒窒息、高山缺氧、肺功 能不全輔酶Q 治療肌肉萎縮癥、牙周病、高 血壓、腫瘤；急性黃疸肝炎輔 助藥輔酶I（NAD+） 治療進(jìn)行性肌肉萎縮癥、肝病第二十九張，PPT共八十五頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月線(xiàn)粒體與衰老和凋亡決定細(xì)胞衰老的生物鐘年齡增長(zhǎng)，數(shù)量減少、體積增大線(xiàn)粒體

18、無(wú)修復(fù)系統(tǒng)，損傷mtDNA復(fù)制快，惡性循環(huán)，功能異常細(xì)胞凋亡 線(xiàn)粒體釋放細(xì)胞色素C，胞質(zhì)中含量增加，導(dǎo)致細(xì)胞凋亡。第三十張，PPT共八十五頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月線(xiàn)粒體基因?qū)儆谀赶颠z傳 在精子生成過(guò)程中，絕大多數(shù)的線(xiàn)粒體都被去除了，只保留極少數(shù)的線(xiàn)粒體提供精子運(yùn)動(dòng)的能量。在受精時(shí)，精子細(xì)胞核進(jìn)入卵子，與卵子細(xì)胞核融合，而精子中殘余的線(xiàn)粒體則被擋在外頭，不進(jìn)入卵子。因此，下一代的細(xì)胞核基因，一半來(lái)自精子，一半來(lái)自卵子，但線(xiàn)粒體基因則全部來(lái)自卵子。補(bǔ)充：線(xiàn)粒體與遺傳第三十一張，PPT共八十五頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月線(xiàn)粒體基因?qū)儆谀赶颠z傳的。如果一位母親沒(méi)有生下女兒，那么她的線(xiàn)粒體基因就失傳了。 線(xiàn)

19、粒體夏娃第三十二張，PPT共八十五頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月通過(guò)追蹤線(xiàn)粒體基因的譜系，發(fā)現(xiàn)在大約14萬(wàn)年前出現(xiàn)了交叉點(diǎn)，表明現(xiàn)存所有人的線(xiàn)粒體基因都傳自14萬(wàn)年前的一名女性。 線(xiàn)粒體夏娃第三十三張，PPT共八十五頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月 “Y染色體亞當(dāng)”細(xì)胞核中決定男性性別的Y染色體是父系遺傳，由父親傳給兒子。通過(guò)比較各個(gè)個(gè)體之間Y染色體序列的差異，我們也可以計(jì)算出現(xiàn)在所有人的Y染色體都來(lái)自大約6萬(wàn)年前的一名男性。他被稱(chēng)為“Y染色體亞當(dāng)”。第三十四張，PPT共八十五頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月第二節(jié) 葉綠體與光合作用葉綠體(Chloroplast)的形態(tài)結(jié)構(gòu)葉綠體的功能光合作用(photosynth

20、esis)第三十五張，PPT共八十五頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月一、葉綠體(Chloroplast)的形態(tài)結(jié)構(gòu)(一)形態(tài)形狀：高等植物中葉綠體呈凸透鏡或香蕉狀 藻類(lèi)帶狀、螺旋狀、星狀大?。洪L(zhǎng)5-10m,寬2-4m數(shù)目：幾十到幾百，葉肉細(xì)胞一般含50200個(gè)葉綠體，可占細(xì)胞質(zhì)的40%。 不穩(wěn)定，適應(yīng)性變化，因物種，生態(tài)環(huán)境，生理狀態(tài)而有所不同。第三十六張，PPT共八十五頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月葉綠體與線(xiàn)粒體形態(tài)結(jié)構(gòu)比較第三十七張，PPT共八十五頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月（二）超微結(jié)構(gòu)和化學(xué)組成1.葉綠體膜(雙層單位膜)外膜： 68nm，通透性大，有孔蛋白，許多細(xì)胞質(zhì)中的營(yíng)養(yǎng)分子可自由進(jìn)入膜間隙，如核苷

21、、磷酸衍生物、蔗糖等。內(nèi)膜： 68nm，通透性很低，屏障功能， CO2、O2、Pi、H2O、磷酸甘油酸、丙糖磷酸，雙羧酸和雙羧酸氨基酸可以透過(guò)內(nèi)膜， ADP、ATP已糖磷酸，葡萄糖及果糖等透過(guò)內(nèi)膜較慢。蔗糖 NADP+及焦磷酸等不能透過(guò)內(nèi)膜，需要特殊的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白translator）才能通過(guò)內(nèi)膜。膜間隙：1020nm第三十八張，PPT共八十五頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月第三十九張，PPT共八十五頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月2.類(lèi)囊體（thylakoid,光合反應(yīng)場(chǎng)所）是單層膜圍成的封閉、扁平小囊，沿葉綠體的長(zhǎng)軸平行排列。膜上含有光合色素和電子傳遞鏈組分、ATP合酶，又稱(chēng)光合膜。許多類(lèi)囊體象圓盤(pán)一樣疊在一

22、起，稱(chēng)為基粒，組成基粒的類(lèi)囊體，叫做基粒類(lèi)囊體，構(gòu)成內(nèi)膜系統(tǒng)的基粒片層（grana lamella）。基粒由10100個(gè)類(lèi)囊體組成。貫穿在兩個(gè)或兩個(gè)以上基粒之間的沒(méi)有發(fā)生垛疊的類(lèi)囊體稱(chēng)為基質(zhì)類(lèi)囊體，它們形成了內(nèi)膜系統(tǒng)的基質(zhì)片層（stroma lamella），較大，扁平網(wǎng)管狀。一個(gè)葉綠體內(nèi)的全部類(lèi)囊體實(shí)際上是一個(gè)完整連續(xù)的封閉膜囊，彼此相通。不飽和脂肪酸含量高-流動(dòng)性很大 蛋白質(zhì)/脂質(zhì)很高第四十張，PPT共八十五頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月3.葉綠體基質(zhì)（stroma，固定CO2場(chǎng)所）碳同化相關(guān)的酶類(lèi)（如RuBP羧化酶占基質(zhì)可溶性蛋白總量的60%）葉綠體DNA、蛋白質(zhì)合成體系：如，ctDNA、各類(lèi)

23、RNA、核糖體等。淀粉粒、質(zhì)體小球和植物鐵蛋白等顆粒成分。第四十一張，PPT共八十五頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月 二、葉綠體的功能光合作用(photosynthesis)光合作用：綠色植物利用體內(nèi)的葉綠素吸收光能，把二氧化碳和水轉(zhuǎn)化為有機(jī)物，并釋放氧氣的過(guò)程稱(chēng)為光合作用。(1)光合電子傳遞反應(yīng)光反應(yīng)(Light Reaction)(2)碳固定反應(yīng)暗反應(yīng)(Dark Reaction)光反應(yīng)與電子傳遞 在類(lèi)囊體膜上由光引起的光化學(xué)反應(yīng)，通過(guò)葉綠素等光合色素分子吸收、傳遞光能，水光解，并將光能轉(zhuǎn)換為電能（生成高能電子），進(jìn)而通過(guò)電子傳遞與光合磷酸化將電能轉(zhuǎn)換為活躍化學(xué)能， 形成ATP和NADPH并放出

24、O2 的過(guò)程。包括原初反應(yīng)、電子傳遞和光合磷酸化。 第四十二張，PPT共八十五頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月Light-dependent reaction: Electron transport in the thylakoid membrane and noncyclic photophosphorylation: 第四十三張，PPT共八十五頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月光合磷酸化光合磷酸化: 由光照所引起的電子傳遞與磷酸化作用相偶連而生成ATP的過(guò)程。 一對(duì)電子從P680經(jīng)P700傳至NADP+，在類(lèi)囊體腔中增加4個(gè)H+，2個(gè)來(lái)源于H2O光解，2個(gè)由PQ從基質(zhì)轉(zhuǎn)移而來(lái)，在基質(zhì)外一個(gè)H+又被用于還原N

25、ADP+，所以類(lèi)囊體腔內(nèi)有較高的H+（pH5，基質(zhì)pH8），形成質(zhì)子動(dòng)力勢(shì)，H+經(jīng)ATP合酶，滲入基質(zhì)、推動(dòng)ADP和Pi結(jié)合形成ATP（圖）。 第四十四張，PPT共八十五頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月第四十五張，PPT共八十五頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月復(fù)習(xí)與鞏固如圖為植物的某個(gè)葉肉細(xì)胞中的兩種膜結(jié)構(gòu)，以及在它們上發(fā)生的生化反應(yīng)。請(qǐng)根據(jù)圖分析回答下列問(wèn)題： (1)圖A和B所示的生物膜分別存在于葉肉細(xì)胞的 和 細(xì)胞器中。(2)如果圖A中的02被圖B利用，至少要穿過(guò)幾層生物膜? 。 (3)兩種膜結(jié)構(gòu)所在的細(xì)胞器為適應(yīng)各自的功能，都有增大膜面積的方 式，它們分別是 。第四十六張，PPT共八十五頁(yè)，創(chuàng)作于202

26、2年6月復(fù)習(xí)與鞏固如圖為植物的某個(gè)葉肉細(xì)胞中的兩種膜結(jié)構(gòu)，以及在它們上發(fā)生的生化反應(yīng)。請(qǐng)根據(jù)圖分析回答下列問(wèn)題： (1)圖A和B所示的生物膜分別存在于葉肉細(xì)胞的葉綠體 和線(xiàn)粒體 細(xì)胞器中。(2)如果圖A中的02被圖B利用，至少要穿過(guò)幾層生物膜? 。類(lèi)囊體腔類(lèi)囊體膜、葉綠體內(nèi)膜、外膜、線(xiàn)粒體外膜、內(nèi)膜線(xiàn)粒體基質(zhì)第四十七張，PPT共八十五頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月復(fù)習(xí)與鞏固如圖為植物的某個(gè)葉肉細(xì)胞中的兩種膜結(jié)構(gòu)，以及在它們上發(fā)生的生化反應(yīng)。請(qǐng)根據(jù)圖分析回答下列問(wèn)題： (1)圖A和B所示的生物膜分別存在于葉肉細(xì)胞的葉綠體 和線(xiàn)粒體 細(xì)胞器中。(2)如果圖A中的02被圖B利用，至少要穿過(guò)幾層生物膜?5

27、。 (3)兩種膜結(jié)構(gòu)所在的細(xì)胞器為適應(yīng)各自的功能，都有增大膜面積的方 式，它們分別是 。 類(lèi)囊體腔類(lèi)囊體膜、葉綠體內(nèi)膜、外膜、線(xiàn)粒體外膜、內(nèi)膜線(xiàn)粒體基質(zhì)第四十八張，PPT共八十五頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月復(fù)習(xí)與鞏固如圖為植物的某個(gè)葉肉細(xì)胞中的兩種膜結(jié)構(gòu)，以及在它們上發(fā)生的生化反應(yīng)。請(qǐng)根據(jù)圖分析回答下列問(wèn)題： (1)圖A和B所示的生物膜分別存在于葉肉細(xì)胞的葉綠體 和線(xiàn)粒體 細(xì)胞器中。(2)如果圖A中的02被圖B利用，至少要穿過(guò)幾層生物膜?5 。 (3)兩種膜結(jié)構(gòu)所在的細(xì)胞器為適應(yīng)各自的功能，都有增大膜面積的方 式，它們分別是葉綠體內(nèi)膜向內(nèi)折疊形成嵴、線(xiàn)粒體類(lèi)囊體。類(lèi)囊體腔類(lèi)囊體膜、葉綠體內(nèi)膜、外膜

28、、線(xiàn)粒體外膜、內(nèi)膜線(xiàn)粒體基質(zhì)第四十九張，PPT共八十五頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月一、線(xiàn)粒體和葉綠體的DNA核中DNA遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于mtDNA、ctDNA 人類(lèi)mtDNA37個(gè)基因，擬南芥線(xiàn)粒體DNA57個(gè)基因。均為環(huán)狀雙鏈DNA，不含組蛋白，線(xiàn)粒體和葉綠體的核糖體70S，與細(xì)菌相似。不同物種細(xì)胞中的mtDNA、ctDNA大小不一（P158 表 6-3）。 例如： mtDNA：動(dòng)物細(xì)胞中周長(zhǎng)多為5m；酵母菌26m。 人類(lèi)最短; ctDNA： 赤松藻最小，衣藻最大。半保留自我復(fù)制方式，受核基因調(diào)控。 如：DNA聚合酶由核基因編碼，在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中合成。第三節(jié) 線(xiàn)粒體和葉綠體是半自主性細(xì)胞器第五十張，PPT共

29、八十五頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月為什么說(shuō)線(xiàn)粒體和葉綠體是半自主性細(xì)胞器？ 1）兩種細(xì)胞器含有DNA自我復(fù)制、轉(zhuǎn)錄、翻譯所必需的基本組分。 2）兩種細(xì)胞器中的蛋白絕大多數(shù)是由核基因編碼的。這些 蛋白在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中合成，然后被轉(zhuǎn)運(yùn)至細(xì)胞器中。 3）細(xì)胞核與細(xì)胞器之間存在著密切的、精確的、嚴(yán)格調(diào)控 的關(guān)系。 線(xiàn)粒體和葉綠體的自主性是有限的，對(duì)核遺傳 系統(tǒng)有很大的依賴(lài)性。 因此，線(xiàn)粒體和葉綠體的增殖和生長(zhǎng)受核基因、自身基因兩套遺傳信息的控制，所以稱(chēng)半自主性細(xì)胞器。第五十一張，PPT共八十五頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月Genes in mtDNA encode rRNAs, tRNAs, and some m

30、itochondrial proteinsHuman mt DNA: 16,569bp 2 rRNAs, 22 tRNAs, 13 polypeptides: NADH reductase. 7 sub. Cty b-c1 complex. 1 cytb Cyt oxidase. 3 subunits ATP synthase: 2 F0 sub Products of mt genes are not exported 第五十二張，PPT共八十五頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月The organization of the liverwort(地錢(qián)) Chl genome第五十三張，PPT共八十五頁(yè)

31、，創(chuàng)作于2022年6月二、mtDNA 、ctDNA與核基因組的交流基因轉(zhuǎn)移方向 核基因組 mtDNA ctDNARNA分子為中介，多為核糖體基因遺傳保守?cái)M南芥核基因4500個(gè)來(lái)自ctDNA 第五十四張，PPT共八十五頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月三、線(xiàn)粒體和葉綠體的蛋白質(zhì)合成葉綠體、線(xiàn)粒體蛋白質(zhì)組成的來(lái)源：絕大多數(shù)核基因編碼，細(xì)胞質(zhì)中合成，運(yùn)送到線(xiàn)粒體和葉綠體；少量自身特異性蛋白質(zhì)，由 ctDNA、mtDNA編碼，自身核糖體合成，在線(xiàn)粒體中合成的蛋白只有20多種，在葉綠體中合成的蛋白60多種；（P157 表6-2、 P158 表 6-3 ） 核基因編碼，葉綠體中合成。第五十五張，PPT共八十五頁(yè)，創(chuàng)

32、作于2022年6月四、線(xiàn)粒體和葉綠體蛋白質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)(一)線(xiàn)粒體蛋白質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)因子1.導(dǎo)肽進(jìn)入不同部位的蛋白質(zhì)有不同的轉(zhuǎn)運(yùn)途徑，有信號(hào)序列決定轉(zhuǎn)運(yùn)前的狀態(tài)： 伸展的前體蛋白 N端的蛋白質(zhì)信號(hào)序列稱(chēng)導(dǎo)肽 前體蛋白=成熟蛋白+導(dǎo)肽 導(dǎo)肽的特點(diǎn)：1）多位于N端，約由20個(gè)氨基酸，富含精氨酸、帶羥基的 氨基酸。2）識(shí)別位點(diǎn)，形成一個(gè)兩性的螺旋，帶正電荷的親水氨基 酸和不帶電荷的疏水氨基酸分別位于的兩側(cè)。3）對(duì)轉(zhuǎn)運(yùn)的蛋白質(zhì)無(wú)特異性的要求。第五十六張，PPT共八十五頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月信號(hào)序列定位轉(zhuǎn)運(yùn)裝置信號(hào)序列位置位于N端，富含帶正電荷的和疏水的氨基酸，形成兩性螺旋，完成轉(zhuǎn)運(yùn)后被切除?；|(zhì)TOMTIM23

33、 不被切除，含疏水性的停止轉(zhuǎn)移序列，被安插到外膜。外膜TOM 被切除，含疏水性的停止轉(zhuǎn)移序列，被安插到內(nèi)膜。內(nèi)膜TOMTIM23 含兩個(gè)信號(hào)序列，首先轉(zhuǎn)運(yùn)到基質(zhì)，第一個(gè)信號(hào)序列被切除，第二個(gè)信號(hào)序列引導(dǎo)蛋白進(jìn)入內(nèi)膜或膜間隙。內(nèi)膜膜間隙TOMTIM23 結(jié)構(gòu)類(lèi)似于N端信號(hào)序列，但位于蛋白質(zhì)內(nèi)部。內(nèi)膜TOMTIM23 為線(xiàn)粒體代謝物的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白，如腺苷轉(zhuǎn)位酶，具有多個(gè)內(nèi)部信號(hào)序列和停止轉(zhuǎn)移序列，形成多次跨膜蛋白。內(nèi)膜TOMTIM22 導(dǎo)肽的功能：1）牽引 2）識(shí)別線(xiàn)粒體表面受體第五十七張，PPT共八十五頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月2.GIP蛋白-外膜上，由內(nèi)膜兩側(cè)膜電位差啟動(dòng)，促進(jìn)前體蛋白從接觸點(diǎn)（易位

34、子通道）進(jìn)入內(nèi)膜。3.分子伴侶 -協(xié)助前體蛋白解折疊Hsp70、Hsp60。4.MPP、PEP-線(xiàn)粒體基質(zhì)中，蛋白水解酶切除導(dǎo)肽。 分子伴侶協(xié)助重折疊第五十八張，PPT共八十五頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月圖 線(xiàn)粒體內(nèi)外膜的接觸點(diǎn) 第五十九張，PPT共八十五頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月分子伴侶主要是Hsp（熱休克蛋白），十分保守，廣泛存在。熱休克蛋白溫度升高或異常下大量增加，保護(hù)細(xì)胞。水解ATP釋放能量使聚集蛋白質(zhì)溶解并進(jìn)一步折疊成正確構(gòu)象。 Hsp70 相對(duì)分子量70103、Hsp60 60103功能解折疊后與暴露疏水面結(jié)合，防止互作凝聚、錯(cuò)誤折疊或被包內(nèi)蛋白酶水解，對(duì)跨膜運(yùn)送和復(fù)合物組裝起重要作用。

35、無(wú)專(zhuān)一性，需水解ATP獲能。轉(zhuǎn)運(yùn)發(fā)動(dòng)機(jī) Simon 布朗棘輪模型主要觀點(diǎn)： 棘輪原理：把無(wú)規(guī)則運(yùn)動(dòng)過(guò)濾成單向動(dòng)力。 蛋白在轉(zhuǎn)運(yùn)孔道內(nèi)，多肽鏈做布朗運(yùn)動(dòng)搖擺不定，一旦前體蛋白進(jìn)入線(xiàn)粒體腔，立即有mHsp70（內(nèi)膜熱休克蛋白）高能構(gòu)象結(jié)合導(dǎo)肽，和內(nèi)膜Tim44錨定，防止肽鏈退回細(xì)胞基質(zhì)中。隨著肽鏈的進(jìn)一步延伸，有更多的mHsp結(jié)合。 mHsp70轉(zhuǎn)變?yōu)樗沙诘湍軜?gòu)象促使導(dǎo)肽進(jìn)入內(nèi)膜。 第六十張，PPT共八十五頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月5.線(xiàn)粒體膜上轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白TOM復(fù)合體，負(fù)責(zé)通過(guò)外膜，進(jìn)入膜間隙，酵母中TOM20，真核生物主要Tom40構(gòu)成， 還包括Tom22， Tom7， Tom6和Tom5；TIM復(fù)

36、合體，其中TIM23負(fù)責(zé)將蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)到基質(zhì)，也可將某些蛋白質(zhì)安插在內(nèi)膜；TIM22負(fù)責(zé)將線(xiàn)粒體的代謝物運(yùn)輸?shù)鞍?，如ADPATP和磷酸的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白插入內(nèi)膜；OXA復(fù)合體：負(fù)責(zé)將線(xiàn)粒體自身合成的蛋白質(zhì)插到內(nèi)膜上，同樣也可使經(jīng)由TOMTIM復(fù)合體進(jìn)入基質(zhì)的蛋白質(zhì)插入內(nèi)膜。 第六十一張，PPT共八十五頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月(二)線(xiàn)粒體蛋白質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程1.進(jìn)入基質(zhì)第六十二張，PPT共八十五頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月2.內(nèi)膜 基質(zhì)導(dǎo)向序列+內(nèi)膜導(dǎo)向序列，需OXA（A）基質(zhì)導(dǎo)向序列+疏水序列，不需OXA（B）第六十三張，PPT共八十五頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月跨膜信號(hào)序列通過(guò)Tim22定位內(nèi)膜，不被切除第六十四

37、張，PPT共八十五頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月3.膜間隙直接通過(guò)TOM40進(jìn)入進(jìn)入內(nèi)膜后疏水序列被切除第六十五張，PPT共八十五頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月4.外膜直接進(jìn)入進(jìn)入膜間隙 N端信號(hào)切除 TOM復(fù)合體安裝至外膜 如孔蛋白，需SAM復(fù)合物參與正確定位。第六十六張，PPT共八十五頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月（三）葉綠體蛋白質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)葉綠體與線(xiàn)粒體蛋白轉(zhuǎn)運(yùn)的相同點(diǎn)1、通常前體蛋白N端具有蛋白質(zhì)信號(hào)序列（轉(zhuǎn)運(yùn)肽）， 完成轉(zhuǎn)運(yùn)后被信號(hào)肽酶切除2、每一種膜上有特定的轉(zhuǎn)位因子 外膜的轉(zhuǎn)位因子被稱(chēng)為T(mén)OC復(fù)合體 內(nèi)膜的轉(zhuǎn)位因子被稱(chēng)為T(mén)IC復(fù)合體。3、內(nèi)外膜具有接觸點(diǎn)（contact site）；4 、需要能量，同

38、樣利用ATP和質(zhì)子動(dòng)力勢(shì)。不同點(diǎn)： 轉(zhuǎn)運(yùn)到葉綠體類(lèi)囊體膜、轉(zhuǎn)運(yùn)到葉綠體類(lèi)囊體腔 第六十七張，PPT共八十五頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月Two signal sequences are required to direct proteins to the Thylakoid membrane in Chl.細(xì)菌Sec轉(zhuǎn)運(yùn)通道蛋白類(lèi)似物SRP信號(hào)識(shí)別顆粒金屬結(jié)合蛋白途徑自發(fā)途徑第六十八張，PPT共八十五頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月第四節(jié) 線(xiàn)粒體和葉綠體的增殖與起源線(xiàn)粒體和葉綠體的增殖 線(xiàn)粒體的增殖 葉綠體的增殖 遺傳線(xiàn)粒體和葉綠體的起源 內(nèi)共生學(xué)說(shuō) 非共生學(xué)說(shuō)第六十九張，PPT共八十五頁(yè)，創(chuàng)作于2022年

39、6月線(xiàn)粒體的增殖線(xiàn)粒體的增殖是通過(guò)已有的線(xiàn)粒體的分裂、出芽，有以下幾種形式： 1、間壁分離（圖），分裂時(shí)先由內(nèi)膜向中心皺褶，將線(xiàn)粒體分類(lèi)兩個(gè)，常見(jiàn)于鼠肝和植物產(chǎn)生組織中。圖 線(xiàn)粒體的間壁分裂 第七十張，PPT共八十五頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月2、收縮后分離（圖7-18），分裂時(shí)通過(guò)線(xiàn)粒體中部縊縮并向兩端不斷拉長(zhǎng)然后分裂為兩個(gè)，見(jiàn)于蕨類(lèi)和酵母線(xiàn)粒體中。 圖 線(xiàn)粒體的收縮分裂 3、出芽，見(jiàn)于酵母和蘚類(lèi)植物，線(xiàn)粒體出現(xiàn)小芽，脫落后長(zhǎng)大，發(fā)育為線(xiàn)粒體。第七十一張，PPT共八十五頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月遺傳細(xì)胞質(zhì)遺傳非孟德?tīng)栠z傳母性遺傳特征（精子頭部、花粉無(wú)線(xiàn)粒體和質(zhì)體）第七十二張，PPT共八十五頁(yè)，創(chuàng)作

40、于2022年6月線(xiàn)粒體和葉綠體的起源內(nèi)共生學(xué)說(shuō)(endosymbiosis bypothesis) 該學(xué)說(shuō)認(rèn)為,葉綠體的祖先是藍(lán)藻或光合細(xì)菌,在生物進(jìn)化過(guò)程中被原始真核細(xì)胞吞噬, 共生在一起進(jìn)化成為今天的葉綠體。證據(jù)是: 葉綠體在分子水平上有許多特征同原核生物相似。mtct原始真核細(xì)胞：體積大、不需氧、具有吞噬能力原始線(xiàn)粒體：膜上具有TAC循環(huán)的酶原始葉綠體：藍(lán)藻 具有光合作用能力原始真核細(xì)胞與原始線(xiàn)粒體的關(guān)系原始真核細(xì)胞與原始葉綠體的關(guān)系互利共生第七十三張，PPT共八十五頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月第七十四張，PPT共八十五頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月第七十五張，PPT共八十五頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月內(nèi)共生學(xué)說(shuō)的論據(jù)1、DNA為單個(gè)裸露環(huán)形雙鏈分子，無(wú)內(nèi)含子；2、合成蛋白質(zhì)機(jī)制核糖體 為70S型；rRNA不同:只有5S，不含5.8S起始氨基酸： 甲酰甲硫氨酸；RNA聚合酶的抑制劑： 利福霉素、溴化乙錠抑制不被放線(xiàn)菌素D所抑制；核糖體的抑制劑 是氯霉素、四環(huán)素，而不是放線(xiàn)菌酮。tRNA、氨酰基-tRNA合成酶第七十六張，PPT共八十五頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月3、線(xiàn)粒體和葉綠體雙層膜的進(jìn)化來(lái)源不同 外膜與細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)相似，與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體溝通