細(xì)胞遺傳學(xué)六染色體數(shù)目變異

1、細(xì)胞遺傳學(xué)六染色體數(shù)目變異 緒論 染色體的形態(tài)結(jié)構(gòu)與遺傳的關(guān)系 染色體的動(dòng)態(tài) 染色體的功能 特殊類型的染色體 染色體的結(jié)構(gòu)變異 染色體的數(shù)目變異 核型與生物進(jìn)化授課內(nèi)容 整倍體的遺傳 非整倍體的遺傳第六章 染色體數(shù)目變異 第一節(jié) 整倍體的遺傳一、單倍體的遺傳二、同源四倍體的遺傳三、同源三倍體的遺傳四、異源多倍體的遺傳一、單倍體的遺傳一些低等植物的配子體是單倍體正常一些昆蟲的雄體是單倍體正常單倍體的高度不育單倍體的利用高等植物單倍體與二倍體相比體形弱小單倍體的高度不育玉米的單倍體 n=10同源染色體無(wú)聯(lián)會(huì)配對(duì)10個(gè)單價(jià)體可育配子機(jī)率雌配子（1/2）10雄配子（1/2）10產(chǎn)生后代的機(jī)率（1/2）

2、20單倍體的利用 F1花粉培養(yǎng)獲單倍體植株 單倍體植株染色體加倍，獲純合體個(gè)體 人工誘導(dǎo)單倍體，提高誘變效果二、同源四倍體的遺傳杜鵑花矮腳蘇州青甘蔗四倍體高梁馬鈴薯巨峰葡萄四倍體刺槐1. 四倍體的產(chǎn)生-自然產(chǎn)生 體細(xì)胞有絲分裂過程中偶然的染色體加倍 有性多倍體化（sexual polyploidization） -自然界發(fā)生多倍體的主要途徑小孢子母細(xì)胞n=2x的孢子或配子大孢子母細(xì)胞n=2x的孢子或配子4x個(gè)體四倍體的產(chǎn)生-人工產(chǎn)生愈傷組織高溫或低溫處理授粉后的幼胚秋水仙素等化學(xué)藥品加倍藥劑：除莠劑、殺蟲劑、化學(xué)誘變劑、生物堿、富民農(nóng)、有機(jī)汞殺菌劑組織培養(yǎng)結(jié)合秋水仙素處理體細(xì)胞雜交2. 四倍體

3、的效應(yīng)外部形態(tài)巨大性化學(xué)成分降低生理功能生長(zhǎng)緩慢代謝產(chǎn)物某些產(chǎn)物含量增加對(duì)生態(tài)環(huán)境的要求引起二倍體自交不親和系統(tǒng)的改變 變?nèi)趸蛲耆Тx產(chǎn)物某些產(chǎn)物含量增加2n=4x蔬菜2n=2x蔬菜Vc2n=4x煙草2n=2x煙草尼古丁18-33%2n=4x黑麥草2n=2x黑麥草糖分、干物質(zhì)2n=4x作物種子2n=2x作物種子蛋白質(zhì)30-50%2n=4x玉米2n=2x玉米類胡蘿卜素43%3.同源四倍體的細(xì)胞學(xué)行為減數(shù)分裂偶線期的聯(lián)會(huì)形式 + +減數(shù)分裂粗線期交叉、終變期形態(tài)減數(shù)分裂后期染色體分離及配子后 期 分 離3/12/2同源四倍體（2n=4x=16）產(chǎn)生配子后 期 分 離3/1 or 2/2如 果每

4、組同源染色體均發(fā)生 2/2 式分離配子可育n=2x=8后 期 分 離3/1 or 2/2如 果每組同源染色體均發(fā)生 3/1 式分離，并且每組中的 3 條染色體一同移向一極配子可育n=x=4n=3x=12后 期 分 離3/1 or 2/2如 果每組同源染色體發(fā)生 有的3/1 or有的2/2 式分離，并且每組中的 4 條染色體隨機(jī)分離配子不可育2n=4x玉米產(chǎn)生小孢子染色體數(shù)目的分布2n=4x玉米通過父本和母本傳遞不同染色體配子的測(cè)驗(yàn)結(jié)果4.同源四倍體的遺傳（1）等位基因基因型基因型類型AAAAAAAaAAaaAaaaaaaa一對(duì)等位基因 Aa為例（2）AAaa 產(chǎn)生的配子類型A1A2 a1a2A

5、1a1 A2a2A1a2 A2a11AA : 4Aa : 1aaA1A2a1a2如果 A 對(duì) a 為完全顯性AAaa aaaa1 AAaa : 4 Aaaa : 1 aaaa5A : 1aAAaa AAaa35A : 1a（3）AAaa 自交及測(cè)交結(jié)果同源四倍體后代的預(yù)期顯隱性比例（4）四倍體的花粉育性與結(jié)實(shí)性同源四倍體的共同特征 降低花粉育性與結(jié)實(shí)性不育性產(chǎn)生的兩種解釋 染色體的不平衡造成的 基因平衡的改變是主要的三、同源三倍體的遺傳香焦 3n=33無(wú)籽西瓜 3n=33黃花菜 2n=3x=33水仙 2n=3x=30毛白楊 2n=3x=57（1）三倍體的來(lái)源-以無(wú)籽西瓜為例二倍體西瓜2n=2x

6、=22四倍體西瓜2n=4x=44二倍體西瓜2n=2x=22染色體加倍三倍體西瓜2n=3x=33（2）三倍體的育性聯(lián)會(huì)+后期分離2/1后 期 分 離2/1每組同源染色體發(fā)生 2/1 式分離，并且每組中的 2 條染色體隨機(jī)分離到同一極同源三倍體（2n=3x=12）產(chǎn)生配子配子可育后 期 分 離2/1每組同源染色體發(fā)生 2/1 式分離，并且每組中的 3 條染色體隨機(jī)分離同源三倍體（2n=3x=12）產(chǎn)生配子配子不可育四、異源多倍體的遺傳白菜甘藍(lán)1.異源四倍體甲二倍體乙二倍體異源四倍體染色體加倍蘿卜 2x=RR=18=9 甘藍(lán) 2x=BB=18=9 F1 2x=RB=18Gm n=RB=18蘿卜甘藍(lán)屬

7、間雜種2n=4x=RRBB=36普通小麥的產(chǎn)生過程一粒小麥2n=2x=AA=14=7 擬斯?fàn)柮撋窖虿?n=2x=BB=14=7 F12n=2x=AB=14=14染色體加倍2n=4x=AABB =28=14 2n=2x=DD=14=7 方穗山羊草2n=3x=AB D=21=21 2n=6x=AABBDD=42=21 普通小麥染色體加倍選育八倍體小黑麥的產(chǎn)生過程鮑文奎普通小麥2n=6x=AABBDD=42=21 黑麥2n=2x=RR=14=7 異源四倍體2n=4x=ABDR=28=282n=8x=AABBDDRR=56=28異源八倍體染色體加倍 第二節(jié) 非整倍體的遺傳一、單體(monosomic)

8、的遺傳二、三體(trisomic)的遺傳一、單體(monosomic)的遺傳1.單體(2n-1)的起源減數(shù)分裂時(shí)染色體不分離現(xiàn)象物理、化學(xué)因素誘發(fā)遺傳控制的染色體不聯(lián)會(huì)或聯(lián)會(huì)消失，在減數(shù)分離時(shí)單價(jià)體出現(xiàn)，后期無(wú)規(guī)律分配缺體產(chǎn)生n-1配子單倍體產(chǎn)生單體（重要來(lái)源）減數(shù)分裂染色體的不分離產(chǎn)生異常配子n+1 GmRDRD減數(shù)第一次分裂同源染色體的不分離n-1 Gm減數(shù)分裂染色體的不分離產(chǎn)生異常配子n+1 GmRDRD減數(shù)第二次分裂姊妹染色單體的不分離n-1 GmnGm2. 單體中的其他衍生類型單體(2n-1)正常單端體：2n-2+頂端著絲粒染色體單等臂體：2n-2+等臂染色體正常正常單等臂二體：2n

9、-1+等臂染色體單端二體：2n-1+頂端著絲粒染色體nn-150%2n-1(n-1)+卵細(xì)胞 花粉3. 單體產(chǎn)生配子及遺傳硬粒小麥單體1A在減數(shù)分裂中期,出現(xiàn)13個(gè)二價(jià)體和1個(gè)單價(jià)體單價(jià)體2n-1(n-1)+nn-150%2n2n-12n-224%普通小麥73%3%卵細(xì)胞 花粉4.單體轉(zhuǎn)移（monosomic shift）有些小麥單體能夠誘發(fā)其他染色體的部分不聯(lián)會(huì)，從而引起別的染色體丟失。如果由這種部分不聯(lián)會(huì)個(gè)體產(chǎn)生的n-1配子卵中包含有原來(lái)的單體染色體，丟掉的是其他染色體，這個(gè)卵子與帶有n條染色體的正常精子結(jié)合產(chǎn)生的單體將與當(dāng)初的單體不同，這種現(xiàn)象叫做單體轉(zhuǎn)移。nn-12n-1(n-2)+

10、3n-1n2n-1單體轉(zhuǎn)移5.小麥的5B效應(yīng)與Ph基因 小麥的5B效應(yīng)： 5B染色體的存在與否，對(duì)于部分同源染色體配對(duì)有重要作用的現(xiàn)象 Ph基因： 位于5B染色體的長(zhǎng)臂上，控制小麥部分同源染色體配對(duì)的基因，顯性純合狀態(tài)時(shí)，促進(jìn)同源染色體配對(duì)（嚴(yán)格），隱性純合或缺體5B，部分同源染色體配對(duì)。出現(xiàn)三價(jià)體或多價(jià)體。6.單體在遺傳研究中的應(yīng)用(1)單體分析利用單體測(cè)定基因的所在染色體如何用單體確定小麥紅?；騌1R1位于哪一條染色體上？已知小麥 2n = 6x = 42 適于用單體進(jìn)行分析小麥單體系統(tǒng)有 21 個(gè)原理小麥單體產(chǎn)生的 n 與 n-1 的 Gm 、 Gm的傳遞率是不同的n 25% Gmn-

11、1 75%n 96% Gmn-1 4%2n 24%2n-1 1%2n-1 72%2n-2 3%2n 24%2n-1 73%2n-2 3%P21個(gè)單體系統(tǒng)待定位顯性基因植株2n-12nF12n-12n2nF2顯 ：隱 = 3 ：1顯 ：隱 = 3 ：1基本上是顯性個(gè)體2n2n-12n-224%73%3%如果R1顯性基因位于單體染色體上（1組）F12n-1 ( R1O )2n ( R1r1 )2n1R1R1 : 2R1r1 : 1r1r1F2基本上是顯性個(gè)體2n2n-12n-224%73%3%r1OR1R12n-12nP顯 ：隱 = 3 ：1R1R1R1OOO如果R1顯性基因不位于單體染色體上（2

12、0組）F12n-1 ( R1r1 )2n ( R1r1 )F2顯 ：隱 = 3 ：12n2n-12n-224%73%3%r1r1R1R12n-12nP2n1R1R1 2R1r1 1r1r1顯 ：隱 = 3 ：13R1：1r13R1：1r13R1：1r1相似的問題如何用單體確定小麥隱性突變基因位于哪一條染色體上？圖解說明如何用單端二體把小麥的紅皮基因（R1）定位到相應(yīng)的染色體中或染色體臂上？(2)單體分析單體的細(xì)胞遺傳學(xué)技術(shù)染色體代換（chromosome substitution）： 以某品種或近緣種的某條染色體來(lái)取代另一個(gè)栽培品種一條相應(yīng)的同源染色體或部分同源染色體。異代換系：物種的一對(duì)或幾

13、對(duì)染色體被另一物種的染色體所取代 來(lái)源：由附加系（2n+1）與單體（2n-1）雜交再自交得到 染色體的代換通常在部分同源染色體間進(jìn)行 （如普通小麥的4D與長(zhǎng)穗偃麥草的 4E） （部分同源染色體在基因劑量、位置、DNA序 列有很大差異， 差異程度因不同染色體而異，它們?cè)诠δ苌嫌幸欢ㄑa(bǔ)償能力） 特性：染色體數(shù)目未變 細(xì)胞學(xué)和遺傳學(xué)上都比相應(yīng)的附加系穩(wěn)定 有時(shí)可在生產(chǎn)上直接利用 染色體添加（chromosome addition）： 在不改變?cè)性耘喾N染色體組結(jié)構(gòu)的情況下，僅僅添加個(gè)別近緣種（野生種）的染色體，輸入某些野生種的優(yōu)良性狀。在此基礎(chǔ)上，還以誘發(fā)部分同源染色體之間的交換，向栽培品種轉(zhuǎn)移部分

14、有用的外源基因或染色體。異附加系：在某物種染色體組的基礎(chǔ)上，增加數(shù)量不等的異源染色體。為非整倍體。單體附加系：附加一條外源染色體的個(gè)體。二體附加系：附加一對(duì)外源染色體的個(gè)體。雙單體附加系：附加二條不同的染色體。特點(diǎn)：染色體數(shù)目不穩(wěn)定，容易恢復(fù)到二倍體 育性減退 異源染色體可能伴有不良性狀 二體附加系易位系：某物種的一段染色體與其它物種的染色體段發(fā)生交換。 來(lái)源：異置換系、異附加系與栽培品種雜交、回交產(chǎn)生 （同源染色體配對(duì)，外源染色體與對(duì)應(yīng)的染色體均呈單價(jià)體， 可以發(fā)生部分同源配對(duì)、交換，形成易位系）； 輻射誘變、組織培養(yǎng)，增加染色體的遺傳交換，提高易位頻率 特點(diǎn)：導(dǎo)入有用基因的染色體片段、排除

15、不利基因的染色體片段 細(xì)胞學(xué)和遺傳學(xué)特性更穩(wěn)定更平衡 可直接應(yīng)用于生產(chǎn)：二、三體(trisomic)的遺傳1.三體(2n+1)的來(lái)源同源四倍體二倍體同源三倍體偶爾n+1 Gm二倍體n Gm2n+1 三體三體在二倍體植物中常見2.三體(2n+1)的類別初級(jí)三體(primary trisomic) 2n+1(完整的一條染色體)=7正常2n=2x=6初級(jí)三體的表現(xiàn)型效應(yīng)次級(jí)三體(secondary trisomic) 2n+1（一條等臂染色體）正常三級(jí)三體(tertiary trisomic) 2n+1（一條相互易位染色體）正常正常端體三體(telocentric trisomic) 2n+1（一條

16、端著絲粒染色體）3.三體(2n+1)的細(xì)胞學(xué)行為粗線期的不同聯(lián)會(huì)形式(1) 初級(jí)三體的細(xì)胞學(xué)行為初級(jí)三體三價(jià)體交叉發(fā)生地點(diǎn)與中期染色體構(gòu)型(2) 次級(jí)三體的細(xì)胞學(xué)行為-聯(lián)會(huì)(3) 三級(jí)三體的細(xì)胞學(xué)行為-聯(lián)會(huì)(4) 端體三體的細(xì)胞學(xué)行為-聯(lián)會(huì)4.三體(2n+1)的遺傳(1) 三體的基因型基因型類型AAAAAaAaaaaa一對(duì)等位基因?yàn)槔?Aa(2) 三體的傳遞n+1n50%Gm不易成活2n+1(n-1)+n+A1A2 aA1a A2A2a A1AAa 產(chǎn)生 Gm1AA : 2Aa : 2A : 1an+1n三體產(chǎn)生配子-以AAa基因型為例A1A2a(3) 三體的遺傳AAa aa1 AAa : 2

17、 Aaa : 2 Aa : 1aa5A : 1aAAa AAa35A : 1a如果 A 對(duì) a 為完全顯性如果 n+1 與 n 配子育性相等如果 Gm與Gm 同等可育1AA2Aa 2A 1aaa AAa 2 Aa : 1aa2A : 1aAAa AAa17A : 1a如果 A 對(duì) a 為完全顯性如果 Gm中 n+1 與 n 配子育性相等如果 Gm 中n+1不育AAa aa5A : 1a1AA2Aa2A 1a1AA2Aa2A 1a三體傳遞率低的原因單價(jià)體在RD！中滯后，消失n+1配子體或孢子相對(duì)較低的生活力2n+1合子和胚胎發(fā)育的不正常種子較低的發(fā)芽力和較弱的幼苗5.三體(2n+1)在遺傳研究中

18、的應(yīng)用(1) 利用三體測(cè)定基因的所在染色體水稻上發(fā)現(xiàn)了一個(gè)矮桿突變體，表現(xiàn)為單基因隱性遺傳，如何利用水稻的非整倍體把它定位到相應(yīng)的染色體上？已知水稻 2n = 2x = 24 適于用三體進(jìn)行分析水稻三體系統(tǒng)有 12 個(gè)原理三體為母本或?yàn)楦副緯r(shí)，產(chǎn)生的Gm類型與比例是不同的AAa Gm Gm1 AA : 2 Aa : 2 A : 1a2 A : 1aF1P12個(gè)三體系統(tǒng)待定位隱性基因植株2n+12n2n+12nF2顯 ：隱 = 3 ：1顯 ：隱 = 17 ：1隱性基因不位于三體染色體上隱性基因位于 三體染色體上如果 d 隱性基因位于三體染色體上（1組）F12n+1 ( DDd )2n ( Dd )DDDdd2n+12nP Gm1 DD : 2 Dd : 2 D :1d Gm2 D : 1dF217 D : 1d如果 d 隱性基因不位于三體染色體上（11組）F1