《植物生理學(xué)》課件第四章+植物的呼吸作用

1、第一篇 水分和礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)第一章 水分生理第二章 礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)第三章 光合作用第四章 呼吸作用第五章 同化物的運(yùn)輸?shù)诹?次級(jí)代謝產(chǎn)物第二篇 物質(zhì)代謝和能量轉(zhuǎn)換第三篇 生長(zhǎng)和發(fā)育第七章 細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)第八章 生長(zhǎng)物質(zhì)第九章 生長(zhǎng)生理第十章 生殖生理第十一章 成熟和衰老生理第十二章 抗性生理緒論本書主要內(nèi)容第四章 植物的呼吸作用 呼吸作用是植物將體內(nèi)的物質(zhì)不斷分解的過程，是新陳代謝的異化作用方面，是代謝的中心的。 1. 釋放的能量供給各種生理活動(dòng)的需要；2.中間產(chǎn)物在植物體各主要物質(zhì)之間的轉(zhuǎn)變起著樞紐作用。第一節(jié) 呼吸作用的概念及其生理意義一、呼吸作用的概念有氧呼吸生活細(xì)胞在氧氣的參與下，把某些有機(jī)物質(zhì)徹

2、底氧化分解，放出CO2并形成H2O，同時(shí)釋放能量的過程。無氧呼吸指在無氧條件下，細(xì)胞把某些有機(jī)物分解成為不徹底的氧化產(chǎn)物，同時(shí)釋放能量的過程。這個(gè)過程用于高等植物，習(xí)慣上稱為無氧呼吸，如應(yīng)用于微生物，則慣稱為發(fā)酵。1. 有氧呼吸C6H12O6 + 6H2O + 6O2 6CO2 + 12H2O + 能量G = -2870 kJ/molG指pH為7時(shí)標(biāo)準(zhǔn)自由能的變化2. 無氧呼吸高等植物無氧呼吸產(chǎn)生酒精：C6H12O6 2C2H5OH+ 2CO2 + 能量G = -226 kJ/mol除了酒精之外，高等植物無氧呼吸也可以產(chǎn)生乳酸：C6H12O6 2CH3CHOHCOOH + 能量G = -197

3、 kJ/mol有氧呼吸是由無氧呼吸進(jìn)化而來的。二、呼吸作用的生理意義1提供植物生命活動(dòng)所需要的大部分能量 呼吸作用逐步地慢速釋放能量，適合于細(xì)胞利用。釋放出來的能量，一部分轉(zhuǎn)變?yōu)闊崮苌⑹У?，一部分以ATP形式貯存著。2為其他化合物合成提供原料 呼吸過程產(chǎn)生一系列中間產(chǎn)物，這些中間產(chǎn)物很不穩(wěn)定，成為進(jìn)一步合成植物體內(nèi)各種重要化合物的原料，也就是在植物體內(nèi)有機(jī)物轉(zhuǎn)變方面起著樞紐作用。第二節(jié) 植物的呼吸代謝途徑 一、糖酵解細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中的己糖經(jīng)一系列酶促反應(yīng)生成丙酮酸的過程。（1）己糖磷酸化淀粉或己糖活化，消耗ATP，將果糖活化為1,6-二磷酸果糖，為分裂成2分子磷酸丙糖做準(zhǔn)備。（2）磷酸己糖裂解磷酸

4、己糖裂解為2分子磷酸丙糖（3-磷酸甘油醛和磷酸二羥丙酮），以及二者之間的相互轉(zhuǎn)化。（3）ATP和丙酮酸生成3-磷酸甘油醛氧化釋放能量，經(jīng)過3-磷酸甘油酸、磷酸烯醇式丙酮酸，形成ATP和NADH+H+，最終生成丙酮酸。氧化產(chǎn)能階段，底物的分子磷酸轉(zhuǎn)到ADP上形成ATP，稱為底物水平磷酸化2 乙醛2 乙醇2NADH+H+2NAD+TCA循環(huán)葡萄糖生成1-或6-磷酸葡萄糖的過程消耗1分子ATP，不可逆。糖酵解反應(yīng)式：葡萄糖 + 2NAD+ + 2ADP + 2Pi 2丙酮酸 + 2NADH +2H+ + 2ATP + 2H2O糖酵解的生理意義普遍存在于動(dòng)物、植物和微生物中，是有氧呼吸和無氧呼吸的共同

5、途徑。一些中間產(chǎn)物（如磷酸丙糖）和最終產(chǎn)物丙酮酸，化學(xué)性質(zhì)十分活躍，產(chǎn)生不同的物質(zhì)。除了有三步反應(yīng)不可逆之外，其余反應(yīng)可逆，因此它為糖代謝提供基本途徑。釋放一些能量，供生物體需要，尤其是對(duì)厭氧生物。二、發(fā)酵作用糖酵解形成丙酮酸后，在缺氧條件下，會(huì)產(chǎn)生酒精或乳酸，稱為發(fā)酵作用。（1）底物：一般為淀粉（2）發(fā)生部位：細(xì)胞質(zhì)1. 酒精發(fā)酵：主要在酵母作用下進(jìn)行，不過高等植物在氧氣不足的條件下，也進(jìn)行酒精發(fā)酵。2.乳酸發(fā)酵當(dāng)丙酮酸脫羧酶缺少而含有乳酸脫氫酶的組織里，丙酮酸被NADH還原為乳酸，此過程被稱為乳酸發(fā)酵。多發(fā)生于乳酸菌中，但高等植物在低氧或缺氧時(shí)也會(huì)發(fā)生乳酸發(fā)酵。3. 發(fā)酵的生理意義無氧條件

6、下，實(shí)現(xiàn)NAD+的再生使糖酵解能夠繼續(xù)；能量利用率低，有機(jī)物消耗大，且發(fā)酵產(chǎn)生的乙醇對(duì)植物細(xì)胞有毒害作用，但可以擴(kuò)散出細(xì)胞。而乳酸不能擴(kuò)散，酸化細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)，影響酶活力。三羧酸循環(huán)的別稱三、三羧酸循環(huán)TCA循環(huán)糖酵解進(jìn)行到丙酮酸后，在有氧條件下，通過包括三羧酸和二羧酸的循環(huán)逐步氧化分解，直到形成水和二氧化碳。檸檬酸循環(huán)檸檬酸為此循環(huán)中的重要產(chǎn)物。Kreb環(huán)該循環(huán)由Kreb首先發(fā)現(xiàn)，并獲諾貝爾醫(yī)學(xué)獎(jiǎng)。（一）線粒體的結(jié)構(gòu)和功能三羧酸循環(huán)及氧化磷酸化進(jìn)行的場(chǎng)所：線粒體外膜內(nèi)膜膜間隙基質(zhì)嵴嵴的數(shù)目隨生理活動(dòng)的增強(qiáng)而增多；內(nèi)膜腔內(nèi)含有的膠體狀基質(zhì)為底物氧化場(chǎng)所，其成分主要為蛋白質(zhì)半自主性細(xì)胞器（含有RNA

7、和DNA）線粒體與葉綠體形態(tài)結(jié)構(gòu)對(duì)比形狀大小單個(gè)植物細(xì)胞中的含量成分對(duì)比線粒體球形或短桿形直徑0.5-1m，長(zhǎng)3m500-2000個(gè)蛋白質(zhì)占65-70%，不含葉綠素葉綠體橢球形直徑3-6 m，厚2-3 m每平方毫米7個(gè)數(shù)量級(jí)水分占75%，含各種光合色素除細(xì)菌和藍(lán)藻未肯定，所有植物細(xì)胞都含有線粒體。細(xì)胞線粒體數(shù)目直接與代謝強(qiáng)弱相關(guān)。氣孔保衛(wèi)細(xì)胞線粒體豐富，衰老或休眠細(xì)胞的線粒體較少，缺氧的細(xì)胞可能無線粒體。（二）丙酮酸的氧化脫羧丙酮酸在丙酮酸脫氫酶復(fù)合體催化下形成乙酰CoA和NADH。在有氧條件下，線粒體先進(jìn)行丙酮酸氧化脫羧生產(chǎn)乙酰CoA，然后進(jìn)入三羧酸循環(huán)徹底分解。因此丙酮酸氧化脫羧是連接糖酵

8、解和三羧酸循環(huán)的橋梁。生成的乙酰CoA是細(xì)胞代謝中降解和合成的樞紐物質(zhì)，脂肪酸、氨基酸和糖等多種物質(zhì)的代謝都有生成；乙酰CoA作為原料參與脂肪酸、類胡蘿卜素、萜類和赤霉素等多種物質(zhì)的合成。丙酮酸氧化脫羧的意義：（三）三羧酸循環(huán)的化學(xué)歷程檸檬酸生成檸檬酸氧化脫羧草酰乙酸再生檸檬酸生成檸檬酸氧化脫羧草酰乙酸再生乙酰CoA+草酰乙酸檸檬酰CoA（檸檬酸合酶催化）檸檬酰CoA+水檸檬酸+CoA-SH。異檸檬酸形成異檸檬酸氧化脫羧-酮戊二酸氧化脫羧琥珀酸生成此階段釋放CO2并合成ATP。經(jīng)過以上步驟，乙酰CoA的2個(gè)碳變成CO2釋放，四碳草酰乙酸變?yōu)樗奶肩晁?。必須?jīng)琥珀酸延胡索酸蘋果酸草酰乙酸以保證下

9、一個(gè)循環(huán)的進(jìn)行。值得注意的幾個(gè)問題：TCA循環(huán)中一系列的脫羧反應(yīng)是呼吸作用釋放CO2的來源。TCA循環(huán)過程中釋放的CO2 ，不是靠大氣中的氧直接把碳氧化，而是靠被氧化底物中的氧和H2O中的氧來實(shí)現(xiàn)的。在TCA循環(huán)中有五次脫氫過程，氫經(jīng)過一系列呼吸傳遞體的傳遞，釋放出能量，最后與O2結(jié)合成水。因此，氫的氧化過程實(shí)際是放能過程。TCA循環(huán)是糖、脂肪、蛋白質(zhì)和核酸及其他物質(zhì)的共同代謝過程。TCA循環(huán)反應(yīng)式：（四）三羧酸循環(huán)的生理意義提供生命活動(dòng)所需能量的主要來源每個(gè)葡萄糖分子通過TCA循環(huán)產(chǎn)生的ATP遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過糖酵解產(chǎn)生的。脂肪、氨基酸等呼吸底物徹底氧化也要通過TCA循環(huán)。物質(zhì)代謝的樞紐既是糖、脂肪和

10、氨基酸等物質(zhì)徹底分解的共同途徑，其中間產(chǎn)物又是合成糖、脂肪和氨基酸等的原料。ATPNADHFADH2糖酵解生成2分子丙酮酸222分子丙酮酸脫羧+三羧酸循環(huán)282四、戊糖磷酸途徑細(xì)胞內(nèi)糖類不經(jīng)過糖酵解生成丙酮酸，而是由6-磷酸葡萄糖直接氧化脫氫轉(zhuǎn)變成5-磷酸核酮糖和CO2，故亦稱戊糖磷酸途徑（簡(jiǎn)稱PPP），又稱為磷酸己糖支路（HMS）。進(jìn)行部位：質(zhì)體（包括葉綠體、有色體和白色體）磷酸戊糖途徑總反應(yīng)式：氧化階段非氧化階段（一）磷酸戊糖途徑的化學(xué)歷程氧化階段6碳的6-磷酸葡萄糖經(jīng)兩次脫氫和一次脫羧形成1個(gè)5-磷酸核酮糖和2個(gè)NADPH并釋放CO2（不可逆反應(yīng)）。非氧化階段5-磷酸核酮糖經(jīng)過異構(gòu)化、基

11、團(tuán)轉(zhuǎn)移、縮合等反應(yīng)，非氧化重組成為糖酵解的中間產(chǎn)物6-磷酸果糖和3-磷酸甘油酸（可逆反應(yīng)）。（二）磷酸戊糖途徑的生理意義（1）產(chǎn)生大量NADPH，為細(xì)胞各種合成反應(yīng)提供主要還原力。NADPH為脂肪酸、固醇的生物合成，非光合細(xì)胞中硝酸鹽、亞硝酸鹽的還原劑氨同化，丙酮酸羧化還原成蘋果酸等過程所必需。（2）中間產(chǎn)物為許多重要化合物合成提供原料。如5-磷酸核酮糖為合成核苷酸的原料，也是NAD、FAD、NADP等輔酶的組分。（3）己糖重組階段的一系列中間產(chǎn)物及酶，與卡爾文循環(huán)的大多數(shù)產(chǎn)物和酶相同，因此與光合作用聯(lián)系起來（三）磷酸戊糖途徑的調(diào)控NADPH/NADP+比率影響6-磷酸葡萄糖脫氫酶活性，因此控

12、制PPP初始反應(yīng)的速率。糖酵解合成大量6-磷酸果糖和3-磷酸甘油醛，導(dǎo)致PPP的非氧化階段往合成磷酸戊糖的方向進(jìn)行。已知植物呼吸代謝底物降解途徑的比較氧化-還原輔酶不同是PPP（產(chǎn)生NADPH）與TCA循環(huán)（產(chǎn)生NADH）的重要區(qū)別之一。兩種途徑在葡萄糖降解中所占的比例，隨植物的種類、器官、年齡和環(huán)境而異。第三節(jié) 電子傳遞與氧化磷酸化有機(jī)物質(zhì)在生物體內(nèi)進(jìn)行氧化分解，生成CO2、H2O和放出能量的過程，稱為生物氧化。一、電子傳遞鏈呼吸鏈：呼吸代謝中間產(chǎn)物的電子和質(zhì)子，沿著一系列有順序的電子傳遞體組成的電子傳遞途徑，傳遞到分子O2的總軌道。組成呼吸鏈的傳遞體可分為氫傳遞體和電子傳遞體。電子傳遞體：

13、高等植物中呼吸鏈電子傳遞有多種途徑，這是長(zhǎng)期進(jìn)化形成的。 氫傳遞體既傳遞質(zhì)子，也傳遞電子，是脫氫酶的輔助因子。包括NAD（輔酶I），NADP（輔酶II）、黃素單核苷酸（FMN）和黃素二核苷酸（FAD）。電子傳遞體只傳遞電子，包括細(xì)胞色素體系（以鐵卟啉為輔基的結(jié)合蛋白，分為a，b和c三類，主要通過鐵卟啉輔基中的Fe3+和Fe2+轉(zhuǎn)換完成傳遞電子的功能）和鐵硫蛋白（Fe-S）。（一）細(xì)胞色素系統(tǒng)途徑生物界分布最廣泛，為動(dòng)植物、微生物所共有；位于線粒體內(nèi)膜上，由四種復(fù)合體和ATP合酶組成X1. 復(fù)合體I又稱NADH脫氫酶，由結(jié)合緊密的輔因子FMN和幾個(gè)Fe-S中心組成作用是將4個(gè)質(zhì)子泵到膜間隙，同時(shí)

14、將電子交給泛醌（UQ）。泛醌的結(jié)構(gòu)和功能類似光合鏈中的質(zhì)體醌，高度脂溶性，在膜間自由擴(kuò)散，在復(fù)合體I和II之間進(jìn)行電子傳遞。膜間隙基質(zhì)2. 復(fù)合體II又稱琥珀酸脫氫酶，由FAD和3個(gè)Fe-S中心組成。功能是催化琥珀酸氧化為延胡索酸，并把H+轉(zhuǎn)移到FAD生成FADH2，然后再把H+轉(zhuǎn)移到UQ生成還原態(tài)泛醌（UQH2）。此復(fù)合體不泵出質(zhì)子。膜間隙基質(zhì)3. 復(fù)合體III又稱細(xì)胞色素bc1復(fù)合體，由細(xì)胞色素b和細(xì)胞色素c1組成，還有一個(gè)Fe-S中心和2個(gè)b型細(xì)胞色素（b565和b560）。功能是氧化UQH2 ，并將1對(duì)電子傳遞到細(xì)胞色素c（Cyt c），泵出4個(gè)質(zhì)子到膜間隙。細(xì)胞色素c是線粒體內(nèi)膜外側(cè)

15、的外周蛋白，是電子傳遞鏈中唯一可移動(dòng)的色素蛋白，通過輔基中鐵離子的可變價(jià)，在復(fù)合體III和IV之間傳遞電子。膜間隙基質(zhì)4. 復(fù)合體IV又稱細(xì)胞色素c氧化酶，含銅、Cyt a和Cyt a3。是末端氧化酶。功能是把Cyt c的4個(gè)電子傳給O2，激發(fā)O2并與基質(zhì)中的H+結(jié)合，形成2分子的H2O。每傳遞1對(duì)電子可將2個(gè)質(zhì)子泵出基質(zhì)。膜間隙基質(zhì)5. ATP合酶又稱F0F1-ATP合酶，由偶聯(lián)因子0（F0）和偶聯(lián)因子1（F1）組成。功能催化ADP和Pi形成ATP。F1催化ATP合成，F(xiàn)0是內(nèi)膜的質(zhì)子通道膜間隙基質(zhì)此外，在線粒體內(nèi)膜外側(cè)還有外在NAD(P)H脫氫酶，氧化細(xì)胞質(zhì)的NAD(P)H，并將其電子傳遞

16、到UQ。線粒體內(nèi)膜內(nèi)側(cè)還有NADPH脫氫酶，不受魚藤酮抑制。呼吸鏈各電子載體的順序是固定不變的，而且電子只能從底物傳遞到氧分子。一方面是各個(gè)酶系統(tǒng)有專一性；另一方面是各電子載體的氧化還原電位不同，電子總是從低電位向高電位傳遞。底物脫氫反應(yīng)時(shí)電位最低（丟失電子的傾向大），順次下來，分子氧電位最高。所以底物電子總是流向氧分子。在研究電子傳遞順序時(shí)，常使用專一性電子傳遞抑制劑以阻斷其某一部分電子傳遞（二）交替途徑廣泛存在于高等植物和微生物中.不產(chǎn)生ATPXXX定義：在氰化物存在條件下仍運(yùn)行的呼吸作用，稱為抗氰呼吸，也即是對(duì)氰化物不敏感的那一部分呼吸。抑制正常電子傳遞途徑就可促進(jìn)抗氰呼吸的發(fā)生，因此，

17、抗氰呼吸又稱交替途徑。不同組織中含量不同，有的占總呼吸10-25%，有的高達(dá)100%?？骨韬粑膹?qiáng)弱還與發(fā)育條件（不成熟的器官不抗氰）和外界環(huán)境（損傷組織不抗氰，氧氣濃度低時(shí)不抗氰）有關(guān)。（二）交替途徑抗氰呼吸生理意義利于授粉能量溢流增強(qiáng)抗性（1）利于傳粉由于抗氰呼吸不偶聯(lián)ATP形成，因此氧化產(chǎn)生的能量全部以熱量耗散，因此導(dǎo)致組織溫度迅速升高。天南星科海芋屬早春開花，花粉發(fā)育導(dǎo)致溫度比環(huán)境高25，有利于花序發(fā)育；同時(shí)高溫導(dǎo)致組織揮發(fā)胺、吲哚和萜類，引誘昆蟲傳粉。（2）能量溢流現(xiàn)象1：大多數(shù)組織在細(xì)胞色素途徑未飽和前不發(fā)生抗氰呼吸?，F(xiàn)象2：交替途徑隨著糖類增多而增強(qiáng)。菠菜交替途徑要在光合進(jìn)行幾小

18、時(shí)形成糖類后才開始?？赡茉颍航惶嫱緩绞前l(fā)熱耗去過多的碳的積累，以免干擾物質(zhì)運(yùn)輸。（3）增強(qiáng)抗性各種逆境都能抑制細(xì)胞色素途徑，而誘導(dǎo)交替途徑增強(qiáng)。當(dāng)主路徑受抑制，電子會(huì)在UQ處積累，導(dǎo)致電位過度，產(chǎn)生活性氧。交替途徑接受冗余的電子，防止活性氧產(chǎn)生。XMockTMVKCN+TMVSHAM+TMVH2O2超氧陰離子外NAD(P)H支路植物線粒體膜間隙側(cè)有附屬2個(gè)對(duì)魚藤酮不敏感的外在NADH和NADPH脫氫酶。其功能是催化細(xì)胞質(zhì)NADH或NADPH氧化，將電子直接交給UQ。內(nèi)NAD(P)H支路線粒體內(nèi)膜基質(zhì)側(cè)也存在對(duì)魚藤酮不敏感的NAD(P)H脫氫酶。其功能是在復(fù)合體I負(fù)荷過重時(shí)，將線粒體基質(zhì)中的N

19、ADH的電子傳遞給UQ。X二、氧化磷酸化電子傳遞的氧化過程伴隨著ATP的合成，即氧化作用與磷酸化作用同時(shí)進(jìn)行，這一過程稱為氧化磷酸化。（一）氧化磷酸化的機(jī)理與光合磷酸化類似，被人們普遍接受的是化學(xué)滲透假說。H+e-e-NADHH+Cyt c+ H+ATPADPPiH+H+e-內(nèi)外膜間隙線粒體基質(zhì)氧化磷酸化的機(jī)理：化學(xué)滲透學(xué)說IIIIIVUQH+ATP合酶質(zhì)子動(dòng)力勢(shì)H+H+O2ATP產(chǎn)生過程：結(jié)合變化機(jī)制F1與核苷酸結(jié)合位點(diǎn)有三種狀態(tài)：松弛（L），緊密（T）和開放（O）多肽每轉(zhuǎn)360 ，可產(chǎn)生3個(gè)ATP分子。 電子傳遞氧化磷酸化TCA循環(huán)ADP/O：即每傳遞兩個(gè)電子到氧合成ATP的數(shù)量。它是表示

20、線粒體氧化磷酸化活力的重要指標(biāo)。反應(yīng)過程ADP/O從TCA循環(huán)產(chǎn)生NADH經(jīng)呼吸鏈傳到氧2.4-2.72.5由琥珀酸產(chǎn)生的FADH2和糖酵解產(chǎn)生的NADH經(jīng)呼吸鏈傳遞到氧1.6-1.81.5從抗壞血酸開始傳遞到氧0.8-0.91.0（二）氧化磷酸化的抑制解偶聯(lián)解偶聯(lián)指只進(jìn)行電子傳遞而不偶聯(lián)氧化磷酸化產(chǎn)生ATP的現(xiàn)象。電子傳遞氧化過程產(chǎn)能貯藏在氧化磷酸化產(chǎn)生的ATP中。如果偶聯(lián)脫節(jié)，呼吸鏈空轉(zhuǎn)，氧化釋放的自由能變?yōu)闊岷纳?，不能被?xì)胞利用。解偶聯(lián)劑：2,4-二硝基苯酚（DNP）干旱、冷害和缺鉀等脅迫都可導(dǎo)致解偶聯(lián)現(xiàn)象。呼吸旺盛但不產(chǎn)生ATP的“徒勞”呼吸。呼吸抑制劑可以阻斷呼吸呼吸鏈的電子傳遞，進(jìn)

21、而破壞氧化磷酸化。如魚藤酮、安密妥、丙二酸、抗霉素A、氰化物、疊氮化物和CO等。把底物的電子傳遞到電子傳遞系統(tǒng)的最后一步，即傳遞到分子氧形成水或者過氧化氫的酶。多樣的氧化酶系統(tǒng)，適應(yīng)不同底物和環(huán)境。三、末端氧化酶末端氧化酶系統(tǒng)線粒體內(nèi)細(xì)胞色素c氧化酶交替氧化酶線粒體外酚氧化酶抗壞血酸氧化酶乙醇酸氧化酶（一）線粒體內(nèi)末端氧化酶1. 細(xì)胞色素c氧化酶（復(fù)合體IV）植物體內(nèi)最主要的末端氧化酶，承擔(dān)細(xì)胞內(nèi)80%的耗氧量。包括Cyt a和Cyt a3，含2個(gè)Cu原子。其作用是接受Cyt c傳來的電子，經(jīng)Cyt a和Cyt a3傳遞給氧分子，并激活之與質(zhì)子形成水。該酶與氧的親和力極高，易受氰化物、CO和疊

22、氮化物的抑制。末端氧化酶系統(tǒng)線粒體內(nèi)細(xì)胞色素c氧化酶交替氧化酶線粒體外酚氧化酶抗壞血酸氧化酶乙醇酸氧化酶（一）線粒體內(nèi)末端氧化酶2. 交替氧化酶（AOX）抗氰呼吸的末端氧化酶。把電子傳遞給氧。交替途徑NADH脫下的電子只通過復(fù)合體I，不經(jīng)過III和IV，因而能被魚藤酮抑制，但對(duì)抗霉素A和氰化物不敏感。不過交替氧化酶本身能被水楊酸氧肟酸（SHAM）抑制。交替途徑不偶聯(lián)氧化磷酸化，只能放熱，或者產(chǎn)生1個(gè)ATP，ADP/O=1。大部分植物該酶有2個(gè)亞基，位于線粒體內(nèi)膜，活性部位朝向線粒體基質(zhì)。末端氧化酶系統(tǒng)線粒體內(nèi)細(xì)胞色素c氧化酶交替氧化酶線粒體外酚氧化酶抗壞血酸氧化酶乙醇酸氧化酶（二）線粒體外末端

23、氧化酶（不產(chǎn)生ATP）1. 酚氧化酶分為單酚氧化酶（酪氨酸酶）和多酚氧化酶（兒茶素氧化酶）。含銅的酶。正常情況下，酚氧化酶與底物是分隔開的。當(dāng)細(xì)胞受輕微破壞或組織衰老、細(xì)胞結(jié)構(gòu)解體時(shí)，酚氧化酶和底物接觸，發(fā)生反應(yīng)，將酚氧化成棕褐色的醌。醌對(duì)微生物有毒，可以防止植物的感染。末端氧化酶系統(tǒng)線粒體內(nèi)細(xì)胞色素c氧化酶交替氧化酶線粒體外酚氧化酶抗壞血酸氧化酶乙醇酸氧化酶（二）線粒體外末端氧化酶（不產(chǎn)生ATP）2. 抗壞血酸氧化酶含銅的氧化酶，可以催化抗壞血酸的氧化。在植物中普遍存在，其中以蔬菜和果實(shí)（特別是葫蘆科果實(shí)）中較多。該酶與受精過程有密切關(guān)系，并有利于胚珠的發(fā)育。末端氧化酶系統(tǒng)線粒體內(nèi)細(xì)胞色素c

24、氧化酶交替氧化酶線粒體外酚氧化酶抗壞血酸氧化酶乙醇酸氧化酶（二）線粒體外末端氧化酶（不產(chǎn)生ATP）3. 乙醇酸氧化酶光呼吸的末端氧化酶，一種黃素蛋白，不含金屬。存在于過氧化物酶體中，催化乙醇酸氧化為乙醛酸，并產(chǎn)生H2O2。與甘氨酸合成有關(guān)，與氧的親和力極低，不受氰化物和CO抑制。（三）呼吸酶的適應(yīng)性植物體內(nèi)含有多種呼吸氧化酶，這些酶各有其生物學(xué)特性，因此使植物體在一定范圍內(nèi)適應(yīng)各種外界環(huán)境。就對(duì)氧濃度的要求來說，細(xì)胞色素氧化酶對(duì)氧的親和力量強(qiáng)，所以在低氧濃度的情況下，仍能發(fā)揮良好的作用，而酚氧化酶對(duì)氧的親和力弱、只有較高氧濃度下才能順利地發(fā)揮作用。蘋果果肉中酶分布也正好反映了酶對(duì)氧供應(yīng)的適應(yīng)，

25、內(nèi)層以細(xì)胞色素氧化線為主，表層以酚氧化酶為主。水稻幼苗之所以能夠適應(yīng)淹水低氧條件，是因?yàn)樵诘脱鯐r(shí)細(xì)胞色素氧化酶活性加強(qiáng)。（四）植物呼吸代謝的多樣性呼吸途徑多樣性EMP、TCA和PPP呼吸鏈電子傳遞系統(tǒng)的多樣性電子傳遞主路、幾條支路和抗氰途徑末端氧化系統(tǒng)的多樣性細(xì)胞色素氧化酶、交替氧化酶、酚氧化酶、抗壞血酸氧化酶和乙醇酸氧化酶第四節(jié) 呼吸過程中能量的貯存和利用一、貯存能量1. 貯能的主要形式主要形式高能鍵高能磷酸鍵硫酯鍵熱耗散ATP氧化磷酸化占大部分在線粒體內(nèi)膜上進(jìn)行，需要氧氣參與底物水平磷酸化占一小部分在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中進(jìn)行，不需要氧氣參與2. 生成ATP的主要方式：在標(biāo)準(zhǔn)狀態(tài)下，1 mol葡萄糖

26、徹底氧化成O2和H2O所釋放的自由能是2870 kJ，而1 mol ATP水解釋放自由能31.8 kJ。1 mol葡萄糖產(chǎn)生30 mol ATP，則植物體中的葡萄糖完全氧化時(shí)，能量利用效率約為31.8*30/2870 = 33.2%，其余均以熱耗散形式散發(fā)掉。二、利用能量葉綠體通過光合作用把太陽(yáng)光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能，貯存于光合產(chǎn)物中，這是一個(gè)貯能過程；線粒體通過呼吸作用把有機(jī)物氧化而釋放能量，與此同時(shí)把能量貯存于ATP中，供生命活動(dòng)用，這是一個(gè)放能過程，也是一個(gè)貯能過程。三、光合作用和呼吸作用的關(guān)系1.光合作用與呼吸作用比較2.光合與呼吸的辨證關(guān)系還原力光合作用所需的ADP（供光合磷酸化產(chǎn)生ATP

27、之用）和輔酶NADP（供產(chǎn)生NADPH之用），與呼吸作用所需的 ADP和 NADP是相同的。這兩種物質(zhì)在光合和呼吸中共用。中間產(chǎn)物光合作用的碳循環(huán)與呼吸作用的成糖磷酸途徑基本上是互為逆反應(yīng)的關(guān)系。光合作用和呼吸作用之間有許多糖類（中間產(chǎn)物，包括C3糖、C4糖、C5糖、C6糖和C7糖等）是可以交替使用的。產(chǎn)物和底物光合釋放的氧可供呼吸利用，而呼吸作用釋放的二氧化碳亦能為光合作用所同化。第五節(jié) 呼吸作用的調(diào)節(jié)和控制一、巴斯德效應(yīng)和糖酵解的調(diào)節(jié)1.巴斯德效應(yīng)：氧可以降低糖類的分解代謝和減少糖酵解產(chǎn)物的積累，這種現(xiàn)象被稱為巴斯德效應(yīng)。（酒精發(fā)酵的應(yīng)用；解偶聯(lián)劑能消除）2.糖酵解調(diào)節(jié)（1）調(diào)節(jié)酶：磷酸果

28、糖激酶和丙酮酸激酶（2）關(guān)鍵酶：磷酸果糖激酶（3）效應(yīng)物：負(fù)效應(yīng)物：ATP和檸檬酸 正效應(yīng)物：ADP、Pi通過氧氣調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)檸檬酸、ATP、ADP和Pi的水平，從而調(diào)節(jié)控制糖酵解。將氧氣濃度調(diào)到有氧呼吸降至最低而不刺激糖酵解。氧氣缺乏糖酵解旺盛，釋放較多CO2氧氣增加糖酵解變慢，釋放較少CO2氧氣基點(diǎn)3%-4%，過高過低都會(huì)使呼吸速度提高二、三羧酸循環(huán)的調(diào)節(jié)三羧酸循環(huán)的調(diào)節(jié)是多方面的NADH是主要負(fù)效應(yīng)物，NADH水平過高，會(huì)抑制丙酮酸脫氫酶（多酶復(fù)合體）、異檸檬酸脫氨酶、蘋果酸脫氫酶和蘋果酸酶等的活性。ATP對(duì)檸檬酸合成酶和蘋果酸脫氫酶起抑制作用。AMP對(duì)酮戊二酸脫氫酶活性、CoA對(duì)蘋果酸酶

29、活性都有促進(jìn)作用。根據(jù)質(zhì)量作用原理，產(chǎn)物（如乙酰CoA、琥珀酰CoA和草酰乙酸）的濃度過高時(shí)也會(huì)抑制各自有關(guān)酶的活性。呼吸調(diào)節(jié)的順序：最終產(chǎn)物ATP（ADP和Pi）電子傳遞TCA循環(huán)糖酵解具體比如：ATP形成NADH累積TCA循環(huán)被抑制檸檬酸積累丙酮酸激酶被抑制PEP生成受影響磷酸果糖激酶被抑制糖酵解受抑制三、腺苷酸能荷的調(diào)節(jié)腺苷酸對(duì)呼吸的影響是多方面的，它能調(diào)整細(xì)胞的代謝。細(xì)胞內(nèi)ATP+ADP+AMP的腺苷酸庫(kù)是恒定的，ATP有兩個(gè)高能磷酸鍵，ADP有一個(gè)，AMP沒有。線粒體和葉綠體的腺苷酸激酶可以使它們之間發(fā)生可逆反應(yīng)：ATP+AMP2ADP 若全部腺苷酸都為ATP，則細(xì)胞充滿能量；若全部

30、都水解為AMP，則能量全部釋放，這些能量狀態(tài)類似蓄電池的充電和放電。ATPAMPATP+ADP+AMP如果細(xì)胞的腺苷酸全部為ATP，則能荷為1。如果全部為ADP，則為0.5；活細(xì)胞的能行一般穩(wěn)定在0.750.95。4.當(dāng)ATPAMP比率很低時(shí)，表示能量貯存很少，能荷低，ATP合成反應(yīng)加快，能荷變大時(shí)，合成反應(yīng)就減慢。因此，能荷是細(xì)胞中ATP合成反應(yīng)和利用反應(yīng)的調(diào)節(jié)因素。第六節(jié) 影響呼吸作用的因素一、呼吸作用的指標(biāo)1. 呼吸速率:可以用植物的單位鮮重、干重或原生質(zhì)（以含氮量）表示，或者在一定時(shí)間內(nèi)所放出的CO2的體積，或所吸收的O2的體積來表示。2. 呼吸商（respiratory quotie

31、nt，RQ）又稱呼吸系數(shù)，是表示呼吸底物的性質(zhì)和O2供應(yīng)狀態(tài)的一種指標(biāo)。植物組織在一定時(shí)間（如1 h）內(nèi)，放出CO2的量（mol）與吸收O2的量（mol）的比率叫做呼吸商或呼吸系數(shù)。RQ=1呼吸底物為糖類，如葡萄糖。RQ1呼吸底物為含氧較多的化合物，如局部氧化的有機(jī)酸。以上各例是指只有某一類物質(zhì)而言；體內(nèi)呼吸底物是多種多樣的，糖類、蛋白質(zhì)、脂肪和有機(jī)酸都可以利用；一般來說，植物最先利用糖類，再輪到其他物質(zhì)。二、內(nèi)部因素對(duì)呼吸速率的影響1.不同植物具有不同的呼吸速率一般可以說，凡是生長(zhǎng)快的植物呼吸速率就快，生長(zhǎng)慢的植物呼吸速率也慢2. 同一植株不同的器官因?yàn)榇x不同、非代謝（結(jié)構(gòu)）組成的相對(duì)比重

32、不同，以及與氧氣接觸程度不同，所以呼吸速率有很大的差異。3. 同一器官的不同組織形成層呼吸速率最快，因?yàn)榧?xì)胞質(zhì)最豐富，生理活動(dòng)最旺盛，韌皮部次之，木質(zhì)部較慢。4. 同一器官在不同的生長(zhǎng)過程中呼吸速率幼嫩時(shí)期 成熟時(shí)期 衰老時(shí)期葉片生理歷程三、外界條件對(duì)呼吸速率的影響外界條件對(duì)呼吸速率的影響也和對(duì)所有生理進(jìn)程的影響一樣?？梢苑譃槿齻€(gè)基點(diǎn)，即最低、最適和最高三點(diǎn)。某環(huán)境因素使某生理過程持續(xù)地最快地進(jìn)行，此點(diǎn)就是最適點(diǎn)，而使該生理過程能夠進(jìn)行的最低或最高的限度，分別稱為最低點(diǎn)和最高點(diǎn)。呼吸速率溫度氧二氧化碳機(jī)械損傷（一）溫度 溫度之所以能影響呼吸速率主要是影響呼吸酶的活性。超過最適點(diǎn)，呼吸速率則會(huì)隨

33、著溫度的增高而下降。呼吸作用的最低和最高溫度與植物種類和生理狀況有關(guān)（冬天，木本植物的越冬器官如芽和針葉在-25仍未停止呼吸；夏天，溫度降低到-4 -5 ，針葉呼吸就停止了）。 較長(zhǎng)時(shí)間維持最快呼吸速率的溫度才是呼吸最適溫度。呼吸作用的最適溫度總是比光合作用的最適溫度高（與底物積累有關(guān)）。溫度系數(shù)（Q10）：由于溫度升高10而引起反應(yīng)速度的增加的倍數(shù) ，通常稱為溫度系數(shù)。實(shí)踐上貯藏果實(shí)和蔬菜時(shí)應(yīng)該使溫度降低，以減少呼吸消耗，但是溫度又不能低到破壞植物組織的程度。否則，細(xì)胞受損害，對(duì)病原微生物的抵抗力大減，也易腐爛損壞。呼吸速率溫度氧二氧化碳機(jī)械損傷（二）氧氧氣濃度直接影響呼吸速率和性質(zhì)。氧氣濃

34、度下降，呼吸速率下降。長(zhǎng)期無氧呼吸導(dǎo)致植物受傷乃至死亡。原因有三： 無氧呼吸產(chǎn)生酒精，酒精使細(xì)胞質(zhì)的蛋白質(zhì)變性。無氧呼吸利用葡萄糖產(chǎn)生能量少，植物要維持正常的生理需要，就要消耗更多的有機(jī)物。沒有丙酮酸氧化過程，許多由這個(gè)過程的中間產(chǎn)物形成的物質(zhì)就無法繼續(xù)合成。呼吸速率溫度氧二氧化碳機(jī)械損傷（三）CO2 當(dāng)外界環(huán)境中的CO2濃度增加時(shí)，呼吸速率會(huì)減慢。當(dāng)CO2的體積分?jǐn)?shù)升高到1%-10%時(shí)，呼吸作用明顯被抑制。（四）機(jī)械損傷顯著加快組織呼吸速率。理由有二：酚氧化酶與其底物在結(jié)構(gòu)上是隔開的，機(jī)械損傷使原來的間隔破壞，酚類化合物就會(huì)迅速被氧化；機(jī)械損傷使某些細(xì)胞轉(zhuǎn)變?yōu)榉稚M織狀態(tài)，形成愈傷組織去修補(bǔ)

35、傷處，這些生長(zhǎng)旺盛的生長(zhǎng)細(xì)胞的呼吸速率，當(dāng)然比原來休眠或成熟組織的呼吸速率快得多。第七節(jié) 呼吸作用與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)一、呼吸作用與作物栽培1.呼吸是代謝的中心呼吸在代謝里的中心作用釋放能量以供各種生理過程需要中間產(chǎn)物在植物各主要有機(jī)物之間的轉(zhuǎn)變有機(jī)營(yíng)養(yǎng)+無機(jī)營(yíng)養(yǎng)新細(xì)胞和新器官形成植株長(zhǎng)大2.栽培措施浸種催芽時(shí)，經(jīng)常用溫水淋種和時(shí)常翻種，是為了控制溫度和通氣。水稻育秧常采用濕潤(rùn)育秧，早稻育秧在寒潮過后，適時(shí)排水，都能使根系得到充分的氧氣。2.栽培措施水稻的露田、曬田，作物的中耕松土，黏土的滲沙等，可以改善土壤通氣條件。2.栽培措施薄露灌溉：改善土壤氧化還原狀態(tài)，促進(jìn)水稻根系生長(zhǎng)。保持薄水層,能減少葉面蒸發(fā),緩和低溫、高溫和風(fēng)的不利影響,促進(jìn)早生新根新葉,田面不能斷水。曬田：通過排水和曝曬田塊，增加土壤的含氧量，提高呼吸速率，抑制無效分蘗和基部節(jié)間伸長(zhǎng)，促使莖稈粗壯、根系發(fā)達(dá)，從而調(diào)整稻苗長(zhǎng)勢(shì)長(zhǎng)相，達(dá)到增強(qiáng)抗倒伏能力以及提高結(jié)實(shí)率和粒重的目的。湖洋田地洼地開溝排水以降低地下水位，增加土壤中的氧氣