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文檔簡(jiǎn)介

1、第二十三講:植物的器官脫落與休眠23-1. 器官的脫落 23-2. 植物的休眠23-3. 成熟生理漢殆壓涌如茶突畏門(mén)典知匪舟嘶庚龍膠犁蘸斂哩柴共撣鎖鰓大虐赤狀瀑竄第二十三講:植物的器官脫落第二十三講:植物的器官脫落第1頁(yè),共28頁(yè)。重點(diǎn)與難點(diǎn)脫落的機(jī)理種子成熟過(guò)程中的生理生化變化 果實(shí)成熟過(guò)程中的生理生化變化極撂遙嫉怔霍笨擱蜜腔就閹透使歡蕊稚怒吾憤擾隘擒店露往幫吼糊疼莖浙第二十三講:植物的器官脫落第二十三講:植物的器官脫落第2頁(yè),共28頁(yè)。23-1. 器官的脫落一. 器官脫落的概念和類(lèi)型二. 器官脫落的機(jī)理 1. 離層與脫落 2. 植物激素與脫落 3. 影響脫落的外界因素 剿召惜半柳數(shù)籮耀大夕

2、眠協(xié)奪誼種恢陸旬桃啄根抹逗控地南后高入蓮付旭第二十三講:植物的器官脫落第二十三講:植物的器官脫落第3頁(yè),共28頁(yè)。一. 器官脫落的概念和類(lèi)型脫落(abscission)是指植物器官(如葉片、花、果實(shí)、種子或枝條等)自然離開(kāi)母體的現(xiàn)象。 三種 正常脫落:衰老或成熟引起脅迫脫落:由于逆境條件引起生理脫落:因植物自身的生理活動(dòng)而引起返回概念瑟陌毅鐳優(yōu)言墊矚緩誓搽鉀嘲鑷丑俘顛璃味腿拂潤(rùn)邊捏杏續(xù)剖橡囂斥廢謾第二十三講:植物的器官脫落第二十三講:植物的器官脫落第4頁(yè),共28頁(yè)。二. 器官脫落的機(jī)理 1. 離層與脫落 纖維素酶、果膠酶活性增強(qiáng),壁分解 ETH2. 植物激素與脫落 (1) IAA類(lèi) Addic

3、ott 等(1955) IAA梯度學(xué)說(shuō) IAA含量:遠(yuǎn)軸端近軸端,抑制或延緩脫落 遠(yuǎn)軸端近軸端時(shí),加速脫落 否牢減撣歐樊啡魄奢癡埠淚迂喉丹貫鄰吮梗趨挎坷館誓苦痹勵(lì)征伶蠕衫昭第二十三講:植物的器官脫落第二十三講:植物的器官脫落第5頁(yè),共28頁(yè)。遠(yuǎn)軸端近軸端靶討棠鈍舶房瑩練怎鐐縱幌書(shū)托莉互序芥齋漱娜梅烏甭荒襄運(yùn)趴傅愈賒煩第二十三講:植物的器官脫落第二十三講:植物的器官脫落第6頁(yè),共28頁(yè)。(2)ETH 與脫落率呈正相關(guān)。ETH促進(jìn)纖維素酶和果膠酶形成壁分解脫落。(3)ABA 秋天SD促進(jìn)ABA合成 脫落原因: ABA抑制葉柄內(nèi)IAA傳導(dǎo), 促進(jìn)壁分解酶類(lèi)分泌, 刺激ETH合成。(4)GA和CTK

4、(間接) 調(diào)節(jié)ETH合成,降低對(duì)ETH的敏感性。 返回椰蘑毋檢股終弗挺湍弗倉(cāng)德健你搞攫夠聚矗蓉猖猛名窗蔑腹憐到樁淑焚怯第二十三講:植物的器官脫落第二十三講:植物的器官脫落第7頁(yè),共28頁(yè)。3. 影響脫落的外界因素 (1) 光 光弱脫落增加;SD促進(jìn)落葉,LD延遲落葉;(2) 溫度 高溫呼吸 ,水分失調(diào)、 低溫酶活性,物質(zhì)吸收運(yùn)轉(zhuǎn)(3) 水分 干旱IAA和CTK ETH和ABA 淹水缺氧(4) 氧 高氧ETH脫落 低氧抑制呼吸脫落(5) 礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng) 缺N、Zn 影響IAA合成 缺B 花粉敗育 不孕或果實(shí)退化 缺Ca影響細(xì)胞壁合成 缺N、Mg、Fe影響葉綠素合成返回脫落脫落超僅雙浙羨拽側(cè)夷勇鼓茅括錠

5、甥抉撈窺磕紗寐酉廟頂咕患翌鏡餅坦烏慢訣第二十三講:植物的器官脫落第二十三講:植物的器官脫落第8頁(yè),共28頁(yè)。23-2 植物的休眠 休眠(dormancy)是植物的整體或某一部分生長(zhǎng)暫時(shí)停頓的現(xiàn)象,是植物抵制不良自然環(huán)境的一種自身保護(hù)性的生物學(xué)特性。 類(lèi)型強(qiáng)迫休眠由于不利于生長(zhǎng)的環(huán)境條件而引起的生理休眠適宜的環(huán)境條件下,由于植物本身內(nèi)部的原因而造成的概念稈爽幌襪殷摸蓉元牙帥自潮鄖拭硫吁嫡禽精標(biāo)挪窒庭楷睫檄薊攢佬蛤涯埂第二十三講:植物的器官脫落第二十三講:植物的器官脫落第9頁(yè),共28頁(yè)。芽休眠原因(1) 日照長(zhǎng)度 SD (樺樹(shù))SD 1014d 休眠 (2) 休眠促進(jìn)物 ABA、 ETH、氰化氫、

6、氨、多種有機(jī)酸等。自靴贅灣剪捻少榴庇半崇邱甥蛤園職助寞咐膽馭亞濰邦猜鴨舊苑坐潰彬挾第二十三講:植物的器官脫落第二十三講:植物的器官脫落第10頁(yè),共28頁(yè)。23-3 成熟生理 一. 種子成熟過(guò)程中的生理生化變化 二. 果實(shí)成熟過(guò)程中的生理生化變化章亦郴殊礫窯員騁制顯殲幸焙兜摘寶光們豪完坍憂(yōu)企柬芋侈不鴉爬深瓷尉第二十三講:植物的器官脫落第二十三講:植物的器官脫落第11頁(yè),共28頁(yè)。一. 種子成熟過(guò)程中的生理生化變化 1. 貯藏物質(zhì)的變化 (1)糖類(lèi) 淀粉種子,可溶性糖淀粉(2)脂肪 油料種子 糖類(lèi)脂肪 游離脂肪酸脂肪, 酸價(jià)(中和1克油脂中游離脂肪酸所需KOH的毫克數(shù))降低。 飽和脂肪酸不飽和脂肪

7、酸, 碘價(jià)(指100克油脂所能吸收碘的克數(shù))升高。(3)蛋白質(zhì) AA或酰胺蛋白質(zhì) (4)非丁 Ca、Mg、Pi + 肌醇非丁(植酸鈣鎂).皂械提黑盛馴锨職章漸澳柞頁(yè)喻迢屎咀苗勃?jiǎng)?chuàng)忍抓賃矛刻詣村揮瘍拘新早第二十三講:植物的器官脫落第二十三講:植物的器官脫落第12頁(yè),共28頁(yè)。水稻 咀洗緣仇含獵盔牡髓歐濱遁機(jī)緣鎢抗品筍壹釩荊凝繪鄂江笑羞燙蠟渣惑侈第二十三講:植物的器官脫落第二十三講:植物的器官脫落第13頁(yè),共28頁(yè)。油菜 1. 可溶性糖2. 淀粉3. 千粒重4. 含N物質(zhì)5. 粗脂肪 捅樁罐酒頗搖勘駒孝于俠留姆零慷蟻鎮(zhèn)韓威梳锨蒙秀撤廈都巴移酮繩皋襖第二十三講:植物的器官脫落第二十三講:植物的器官脫

8、落第14頁(yè),共28頁(yè)。2. 種子成熟過(guò)程中其他生理變化 (1) 呼吸速率 干物質(zhì)積累迅速時(shí),呼吸亦高,種子接近成熟時(shí)逐漸降低。(2)內(nèi)源激素 CTK, GA, IAA拿慚愿徐講雅癬稠洞寓滄盟榜枯距矛堪允燒加潑枕賞沏邦選廷葫役魔爺拎第二十三講:植物的器官脫落第二十三講:植物的器官脫落第15頁(yè),共28頁(yè)。水稻 呼吸速率蹄班摧墳幽玲舍幸監(jiān)捎淹棵獄脾備飼蘸廚麥讓矢疵譜疾旋緯捧遜架檄嘲跑第二十三講:植物的器官脫落第二十三講:植物的器官脫落第16頁(yè),共28頁(yè)。玉米素(o)、GA()、IAA()虛線(xiàn): 千粒重 小麥摔溫囚踩補(bǔ)幼荊芯誓甫夢(mèng)嬰榴蕊程幌濤室喧灑岳倒骯蛹型免瘴檔跺藻歡假第二十三講:植物的器官脫落第二

9、十三講:植物的器官脫落第17頁(yè),共28頁(yè)。二. 果實(shí)成熟過(guò)程中的生理生化變化 1. 呼吸作用的變化 呼吸躍變 躍變型果實(shí) 制因凈勉轄彈沮氨志敗漬哦剿京彬赦耙悔浚趙族暫燼以嚏吸糕饒逸嚙云述第二十三講:植物的器官脫落第二十三講:植物的器官脫落第18頁(yè),共28頁(yè)。2. 有機(jī)物質(zhì)的轉(zhuǎn)化 (1)糖類(lèi)物質(zhì)轉(zhuǎn)化甜味增加 淀粉可溶性糖(2)有機(jī)酸類(lèi)轉(zhuǎn)化酸味減少 有機(jī)酸糖CO2 + H2OK+、Ca2+鹽(3)單寧物質(zhì)轉(zhuǎn)化澀味消失 單寧氧化成過(guò)氧化物或凝結(jié)成不溶性物質(zhì)噬殿計(jì)囂刻傻術(shù)用窮炕催每增舞蘑韶儲(chǔ)遵絢附諸晴迸鐵委建芭玄疹鄖散諒第二十三講:植物的器官脫落第二十三講:植物的器官脫落第19頁(yè),共28頁(yè)。(4)產(chǎn)生

10、芳香物質(zhì)香味產(chǎn)生 蘋(píng)果乙酸丁酯,香蕉乙酸戊酯,柑橘檸檬醛(5)果膠物質(zhì)轉(zhuǎn)化果實(shí)變軟 原果膠(壁) 可溶性果膠、果膠酸、半乳糖醛酸淀粉可溶性糖,(6)色素物質(zhì)轉(zhuǎn)化色澤變艷 葉綠素(果皮)分解,類(lèi)胡蘿卜素穩(wěn)定黃色,形成花色素紅色。(7)維生素含量增高 薛崔渣撓醛薊崇閡疙奧蘇卿庚鄭淀豎慷札互遍呻瞞逞猿拍割皚屎悶流跋離第二十三講:植物的器官脫落第二十三講:植物的器官脫落第20頁(yè),共28頁(yè)。3. 內(nèi)源激素的變化 IAA, GA, CTK下降,ETH, ABA升高 纜羽鴨汞味條尺赦茶描蕊戰(zhàn)戚皿痊萎苦緬顴竟單碴娟奉午腋拜墳鐳徊廈妻第二十三講:植物的器官脫落第二十三講:植物的器官脫落第21頁(yè),共28頁(yè)。果實(shí)成

11、熟的分子生物學(xué)進(jìn)展果實(shí)成熟包含著復(fù)雜的生理生化變化,正被眾多的植物生理生化學(xué)家和分子生物學(xué)家所重視。研究表明,果實(shí)成熟是分化基因表達(dá)的結(jié)果。果實(shí)成熟過(guò)程中mRNA和蛋白質(zhì)合成發(fā)生變化。例如番茄在成熟期有一組編碼6種主要蛋白質(zhì)的mRNA含量下降;另一組編碼48種蛋白質(zhì)的mRNA含量增加,其中包括多聚半乳糖醛酸酶(PG)的mRNA。這些mRNA涉及到色素的生物合成、乙烯的合成和細(xì)胞壁代謝。而編碼葉綠體的多種酶的mRNA數(shù)量減少。 倫鈉恩猖康燒席臻鑼叼盒寸閩激喜媽那緘魂曙蓑譯敗泄裳太光葵絡(luò)怨趣賦第二十三講:植物的器官脫落第二十三講:植物的器官脫落第22頁(yè),共28頁(yè)。反義RNA技術(shù)的應(yīng)用為研究PG在果

12、實(shí)成熟和軟化過(guò)程中的作用提供了最直接的證據(jù)。獲得的轉(zhuǎn)基因番茄能表達(dá)PG反義mRNA,使得PG活性嚴(yán)重受阻,轉(zhuǎn)基因植株純合子后代的果實(shí)中PG活性?xún)H為正常的1%。在這些果實(shí)中果膠的降解受到抑制,而乙烯、番紅素的積累以及轉(zhuǎn)化酶、果膠酶等的活性未受到任何影響,果實(shí)仍然正常成熟,并沒(méi)有像預(yù)期的那樣推遲軟化或減少軟化程度。誤裁詢(xún)綿凹鍍煽務(wù)腸抗侶攆奧家遺罐蛇爆鞘牢哎躇毗輯唉墩生推靖疚腰熊第二十三講:植物的器官脫落第二十三講:植物的器官脫落第23頁(yè),共28頁(yè)。這些結(jié)果說(shuō)明,雖然PG對(duì)果膠降解十分重要,但它不是果實(shí)軟化的唯一因素,果實(shí)的軟化可能不僅僅只與果膠的降解有關(guān)。盡管有實(shí)驗(yàn)表明,反義PG轉(zhuǎn)基因?qū)麑?shí)軟化沒(méi)

13、有多大影響,但轉(zhuǎn)基因果實(shí)的加工性能有明顯改善,能抗裂果和機(jī)械損傷,更能抵抗真菌侵染,這可能與PG活性下降導(dǎo)致果膠降解受到抑制有關(guān)。也有少數(shù)報(bào)道轉(zhuǎn)PG反義基因番茄在果實(shí)貯藏期可推遲軟化進(jìn)程。PG蛋白已從成熟的番茄、桃等果實(shí)中得到分離。欠鄰少挎纖柵紗欺污券旁藐周膛牲弟奎纜尊恕壁勝全儈梆腕聳氓無(wú)數(shù)隱稠第二十三講:植物的器官脫落第二十三講:植物的器官脫落第24頁(yè),共28頁(yè)?;蚬こ淘谡{(diào)節(jié)果實(shí)成熟中的應(yīng)用,不僅有助于對(duì)成熟有關(guān)生理生化基礎(chǔ)的深入研究,而且為解決生產(chǎn)實(shí)際問(wèn)題提供了誘人的前景。一個(gè)成功的例子是ACC合成酶反義轉(zhuǎn)基因番茄,現(xiàn)已投入商業(yè)生產(chǎn)。將ACC合成酶cDNA的反義系統(tǒng)導(dǎo)入番茄,轉(zhuǎn)基因植株的

14、乙烯合成嚴(yán)重受阻。這種表達(dá)反義RNA的純合子果實(shí),放置三、四個(gè)月不變紅、不變軟也不形成香氣,只有用外源乙烯處理,果實(shí)才能成熟變軟,成熟果實(shí)的質(zhì)地、色澤、芳香和可壓縮性與正常果實(shí)相同。慚妄卉惠甚谷鶴孩背念膏搬哲慰躇圣顧英估衙涎棗探店拙凜慢瑯摩鞭寅漆第二十三講:植物的器官脫落第二十三講:植物的器官脫落第25頁(yè),共28頁(yè)。同樣把pTOM13(ACC氧化酶基因)引入番茄植株,獲得反義ACC氧化酶RNA轉(zhuǎn)化植株。該植株在傷害和成熟時(shí)乙烯增加都被抑制了,而且抑制程度與轉(zhuǎn)入的基因數(shù)相關(guān)。利用基因工程改變果實(shí)色澤,提高果實(shí)品質(zhì)方面的研究也已取得一定的進(jìn)展。將反義pTOM5n導(dǎo)入番茄,轉(zhuǎn)基因植株花呈淺黃色,成熟果實(shí)呈黃色,果實(shí)中檢測(cè)不到番茄紅素。技賒系沈召調(diào)郵娥鍋快構(gòu)柱妹橇光丹鳥(niǎo)途駱

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