第十一章光合作用-課件

1、第十一章光合作用Photosynthesis光合作用（photosynthesis）光合作用是在有太陽(yáng)光和某些色素特別是葉綠素的情況下，藻類(lèi)、細(xì)菌和綠色植物利用光能、把CO2和H2O同化為有機(jī)物，并釋放O2的過(guò)程?；竟?CO2+6H2O(C6H12O6)+O2光光合細(xì)胞可見(jiàn)光中380-720nm波長(zhǎng)光葉綠體：CO2+H2O （CH2O) +O2光能葉綠體 廠房葉綠體動(dòng)力光能原料二氧化碳和水產(chǎn)物有機(jī)物和氧11.1光合作用Photosynthesis11.1.1 歷史簡(jiǎn)要回顧1771年，普里斯特利(英)的實(shí)驗(yàn)實(shí)驗(yàn)一：1782年，瑞士人有化學(xué)分析的方法弄清了光合的反應(yīng)物是CO2和H2O，產(chǎn)物是糖

2、和O2。但認(rèn)為糖是CO2的簡(jiǎn)單聚合：實(shí)驗(yàn)二：實(shí)驗(yàn)三：1905年，Blackman研究光合效率與光強(qiáng)和溫度的關(guān)系時(shí)，對(duì)光合過(guò)程是否一直需要光產(chǎn)生了疑問(wèn)。也使人們對(duì)CO2的同化方式有了全新的認(rèn)識(shí)。n(CO2)CCCC20世紀(jì)30年代，魯賓和卡門(mén)（美）的同位素標(biāo)記實(shí)驗(yàn)這一實(shí)驗(yàn)證實(shí)了：光合作用產(chǎn)生的氧氣（產(chǎn)物）全部來(lái)自水（原料），而不是來(lái)自CO2。實(shí)驗(yàn)四：1932年，Emerson發(fā)現(xiàn)植物暴露在約700nm長(zhǎng)波長(zhǎng)單色光中,光合作用活性降低。-紅降(red drop)同樣的植物暴露在約650nm長(zhǎng)波長(zhǎng)單色光中,光合作用活性會(huì)增強(qiáng)。-愛(ài)默生增強(qiáng)效應(yīng)(Emerson enhancement effect)實(shí)

3、驗(yàn)五：說(shuō)明光合作用中有兩個(gè)光系統(tǒng)，一個(gè)在大約700 nm，另一個(gè)在大約650 nm處起作用。1937年，希爾用體外的葉綠體和水反應(yīng)得到了O2，為光反應(yīng)的研究打開(kāi)了大門(mén)。實(shí)驗(yàn)六：4Fe3+2H2O4Fe2+4H+O2光葉綠體說(shuō)明葉綠體在光下可分解H2O，產(chǎn)生電子，產(chǎn)生還原能力，使物質(zhì)還原，即光反應(yīng)可產(chǎn)生電子將物質(zhì)還原。？1951年，發(fā)現(xiàn)體內(nèi)物質(zhì)NADP可被光合作用還原為NADPH。實(shí)驗(yàn)七：NADP+H2ONADPH+H+1/2O2光葉綠體 這是一個(gè)振奮人心的消息，因?yàn)榭茖W(xué)家們?cè)缫阎?，NADPH是生物體內(nèi)的重要的還原劑。1954年，發(fā)現(xiàn)ADP在光合作用下可形成ATP。實(shí)驗(yàn)八：ADP+PiATP光

4、葉綠體 在光下葉綠體合成的NADPH和ATP，是用來(lái)同化CO2的。11.1.2 光合作用的進(jìn)化宇宙大爆炸H2和He火山爆發(fā)太輕，逃逸到太空火山氣體:CO2,N2,CH4,NH3,H2O,H2S米勒實(shí)驗(yàn)：CH4+H2+NH3+H2O電擊氨基酸原始湯植物放出O2大氣層：CO2,H2O,N211.2光合作用機(jī)制11.2.1 原核生物和真核生物原核生物：藍(lán)綠藻（H2O）、紫色和綠色硫細(xì)菌（H2S、硫磺、硫代硫酸及其他含硫化合物）和其他非硫光合細(xì)菌（利用不同的化合物和氫氣、乳酸、琥珀酸或乙酸）。載色體。真核生物：植物、多細(xì)胞藻類(lèi)、腰鞭毛蟲(chóng)和硅藻（H2O）。葉綠體。11.2.2 葉綠體外膜內(nèi)膜基質(zhì)基粒內(nèi)囊

5、體膜間隙11000個(gè)，比線粒體多25倍，光反應(yīng)發(fā)生在類(lèi)囊體，暗反應(yīng)發(fā)生在基質(zhì)中。4個(gè)吡咯環(huán)和4個(gè)甲烯基連成一個(gè)大環(huán)卟啉環(huán)鎂原子居卟啉環(huán)的中央1個(gè)含羰基和羧基的副環(huán)（同素環(huán)），羧基以酯鍵和甲醇結(jié)合葉綠醇則以酯鍵與在第吡珞環(huán)側(cè)鍵上的丙酸結(jié)合龐大的共軛體系,起著吸收光能,傳遞電子,以誘導(dǎo)共振的方式傳遞能量,但不參與H的傳遞或氧化還原極性頭部疏水尾部11.2.3 光合作用色素 葉綠素（ Chlorophyll，Chl） 輔助色素1、類(lèi)胡蘿卜素(carotenoid)：不溶于水，但能溶于有機(jī)溶劑2、藻膽色素(phycobilin)：藻類(lèi)進(jìn)行光合作用的主要色素，不溶于有機(jī)溶劑，溶于水。常與蛋白質(zhì)結(jié)合為藻膽

6、蛋白（藻紅蛋白和藻藍(lán)蛋白）。11.2.4 光合系統(tǒng)I和II反應(yīng)中心中的原初電子受體是指直接接收反應(yīng)中心色素分子傳來(lái)電子的電子傳遞體 反應(yīng)中心色素分子是光化學(xué)反應(yīng)中最先向原初電子受體供給電子的，因此反應(yīng)中心色素分子又稱(chēng)原初電子供體。 通過(guò)上述色素分子間的能量傳遞，聚光色素吸收的光能會(huì)很快到達(dá)并激發(fā)反應(yīng)中心色素分子，啟動(dòng)光化學(xué)反應(yīng)。天線葉綠素特殊葉綠素PS和PS的光化學(xué)反應(yīng)高等植物的兩個(gè)光系統(tǒng)有各自的反應(yīng)中心。 PS和PSP700、P680紅降現(xiàn)象和雙光增益效應(yīng)圖9 菠菜反應(yīng)中心色素吸收光譜的變化 照光下PS(A)、PS(B)反應(yīng)中心色素氧化，其氧化態(tài)，與還原態(tài)的吸收光譜差值最大變化的波長(zhǎng)所在位置

7、分別是700nm(A)和682nm(B)。PS和PS反應(yīng)中心中的原初電子供體很相似，都是由兩個(gè)葉綠素a分子組成的二聚體，分別用P700、P680來(lái)表示。 這里P代表色素，700、680則代表P氧化時(shí)其吸收光譜中變化最大的波長(zhǎng)位置是近700nm或680nm處。PS復(fù)合體PS的生理功能是吸收光能，進(jìn)行光化學(xué)反應(yīng)，產(chǎn)生強(qiáng)的還原劑，用于還原NADP+，實(shí)現(xiàn)PC到NADP+的電子傳遞。功能與特點(diǎn) (吸收光能 光化學(xué)反應(yīng))電子最終供體次級(jí)電子供體反應(yīng)中心色素分子 原初電子供體原初電子受體次級(jí)電子受體末端電子受體PS還原NADP+ ，實(shí)現(xiàn)PC到NADP+的電子傳遞PCP700葉綠素分子 (A0)鐵硫中心 N

8、ADP+ (電子最終受體)PS使水裂解釋放氧氣，并把水中的電子傳至質(zhì)體醌。水YZP680去鎂葉綠素分子(Pheo)醌分子 (QA)質(zhì)體醌 PQPS和PS的電子供體和受體組成11.3光反應(yīng)光合作用的過(guò)程光合作用的過(guò)程光能CO2色素分子C52C3ADP+PiATPH2OO2H多種酶酶吸收光解光反應(yīng)階段暗反應(yīng)階段水的光解：H2O 2H+1/2 O2 光解CO2的固定: CO2+C5 2C3酶還 原酶固 定供能（CH2O）酶 C3化合物還原：2 C3 （CH2O）6 ATP酶H,ADP+Pi光合磷酸化：ADP+Pi能量 ATP酶光反應(yīng)階段暗反應(yīng)階段進(jìn)行部位條件物質(zhì)變化能量變化聯(lián)系葉綠體基粒囊狀結(jié)構(gòu)中葉

9、綠體基質(zhì)中光、色素和酶ATP NADPH 多種酶催化光能轉(zhuǎn)換成電能再變成活躍的化學(xué)能（ATP、NADPH中）活躍的化學(xué)能變成穩(wěn)定的化學(xué)能 光反應(yīng)為暗反應(yīng)提供NADPH和ATP暗反應(yīng)產(chǎn)生的ADP和Pi為光反應(yīng)合成ATP提供原料水的光解H2O2H+1/2O2合成ATP ADP+Pi +E ATP光 酶光能CO2的固定CO2+C5 2C3三碳的還原2C3 C6H12O6 酶 酶ATP H光反應(yīng)階段和暗反應(yīng)階段的比較吸收遠(yuǎn)紅光的光系統(tǒng)（PS）產(chǎn)生弱氧化劑和強(qiáng)還原劑。PS產(chǎn)生的強(qiáng)氧化劑氧化水，同時(shí)，PS產(chǎn)生的強(qiáng)還原劑還原NADP+。 11.3.1 葉綠素的光氧化PS核心復(fù)合體反應(yīng)中心P700電子受體PS

10、捕光復(fù)合體（ LHC）PCCytb6fNADP+FdFe-SA1A0P700*P700LHC11.3.2 NADP+的光還原葉綠素電子受體葉綠醌，維生素K1鐵氧還蛋白強(qiáng)還原因子Cytb/f 復(fù)合體作為連接PS與PS兩個(gè)光系統(tǒng)的中間電子載體系統(tǒng)，是一種多亞基膜蛋白，由4個(gè)多肽組成，即Cytf、Cytb 、Rieske (鐵-硫蛋白)、17kD的多肽等。Cyt b/f 復(fù)合體主要催化PQH的氧化和PC的還原，并把質(zhì)子從類(lèi)囊體膜外間質(zhì)中跨膜轉(zhuǎn)移到膜內(nèi)腔中。因此Cyt b/f 復(fù)合體又稱(chēng)PQHPC氧還酶。鐵氧還蛋白(Fd)和鐵氧還蛋白-NADP還原酶(FNR)都是存在類(lèi)囊體膜表面的蛋白質(zhì)。 依靠核黃素

11、的氧化還原來(lái)傳遞H+。FNR是光合電子傳遞鏈的末端氧化酶，接收Fd傳來(lái)的電子和基質(zhì)中的H，還原NADP為NADPH，反應(yīng)式可用下式表示： 2Fd還原+NADP+ H FNR 2Fd氧化 + NADPH Tyr p680 p680* pheo QA QB PQH2 PC 與OEC聯(lián)系，水解放氧 2H2O O2 + 4H+4e- 由6種多肽組成，P680就位于D1、D2蛋白上 PS組成核心復(fù)合體放氧復(fù)合體PS捕光復(fù)合體（ LHC）(OEC):多肽；Mn復(fù)合物；Cl-，Ca2+光11.3.3 水的光氧化脫鎂葉綠素質(zhì)體醌A質(zhì)體醌B質(zhì)體藍(lán)素強(qiáng)氧化因子質(zhì)醌(PQ)也叫質(zhì)體醌，是PS反應(yīng)中心的末端電子受體，

12、也是介于PS復(fù)合體與Cyt b/f復(fù)合體間的電子傳遞體。 “PQ庫(kù)” ； 葉綠素的5%10%。 質(zhì)體醌為脂溶性分子，質(zhì)體醌有一個(gè)醌的頭和一個(gè)長(zhǎng)的非極性的尾，尾部使質(zhì)體醌定位于膜中，能在類(lèi)囊體膜中自由移動(dòng)，轉(zhuǎn)運(yùn)電子與質(zhì)子。質(zhì)藍(lán)素(PC)是位于類(lèi)囊體膜內(nèi)側(cè)表面的含銅的蛋白質(zhì)，氧化時(shí)呈藍(lán)色。它是介于Cyt b/f復(fù)合體與PS之間的電子傳遞成員。通過(guò)蛋白質(zhì)中銅離子的氧化還原變化來(lái)傳遞電子。 光合磷酸化的發(fā)現(xiàn)1954，Arnon等發(fā)現(xiàn)向菠菜葉綠體加入ADP、Pi和NADP+，在光下不加入CO2時(shí)，在體系中有ATP和NADPH產(chǎn)生。完整葉綠體黃色上清液離心破碎綠色上清液含暗反應(yīng)的酶ADP、 Pi和NADP

13、+ATP和NADPH11.3.4 光合磷酸化光合磷酸化：連接PSI和PSII的電子傳遞系統(tǒng)的運(yùn)轉(zhuǎn)和ATP的合成偶聯(lián)，這種模式的ATP的形成。概念光合磷酸化的類(lèi)型.非環(huán)式光合磷酸化 與非環(huán)式電子傳遞偶聯(lián)產(chǎn)生ATP的反應(yīng)。 2NADP+3ADP3Pi 8h葉綠體 2NADPH3ATPO2+2H+HO在進(jìn)行非環(huán)式光合磷酸化的反應(yīng)中，體系除生成ATP外，同時(shí)還有NADPH的產(chǎn)生和氧的釋放。含有基粒片層的放氧生物所特有，在光合磷酸化中占主要地位。 .環(huán)式光合磷酸化 與環(huán)式電子傳遞偶聯(lián)產(chǎn)生ATP的反應(yīng)。 ADP Pi 光 葉綠體 ATP HO非光合放氧生物光能轉(zhuǎn)換的唯一形式，主要在基質(zhì)片層內(nèi)進(jìn)行。它在光合

14、演化上較為原始，在高等植物中可能起著補(bǔ)充ATP不足的作用。.假環(huán)式光合磷酸化 與假環(huán)式電子傳遞偶聯(lián)產(chǎn)生ATP的反應(yīng)。既放氧又吸氧。 HO + ADP Pi 光 葉綠體 ATP + O2-4H+光合磷酸化的機(jī)理中間產(chǎn)物學(xué)說(shuō)變構(gòu)學(xué)說(shuō)化學(xué)滲透學(xué)說(shuō)Peter Mitchell (1920 - 1992) The 1978 Nobel Prize laureate in Chemistry 化學(xué)滲透學(xué)說(shuō)(chemiosmotic theory)由英國(guó)的米切爾(Mitchell1961)提出，該學(xué)說(shuō)假設(shè)能量轉(zhuǎn)換和偶聯(lián)機(jī)構(gòu)具有以下特點(diǎn)： 由磷脂和蛋白構(gòu)成的膜對(duì)離子和質(zhì)子的透過(guò)具有選擇性 具有氧化還原電位的電

15、子傳遞體不勻稱(chēng)地嵌合在膜上 膜上有偶聯(lián)電子傳遞的質(zhì)子轉(zhuǎn)移系統(tǒng) 膜上有轉(zhuǎn)移質(zhì)子的ATP酶 在解釋光合磷酸化機(jī)理時(shí)，該學(xué)說(shuō)強(qiáng)調(diào)：光合電子傳遞鏈的電子傳遞會(huì)伴隨膜內(nèi)外兩側(cè)產(chǎn)生質(zhì)子動(dòng)力(proton motive force,pmf)，并由質(zhì)子動(dòng)力推動(dòng)ATP的合成。許多實(shí)驗(yàn)都證實(shí)了這一學(xué)說(shuō)的正確性。酸-堿磷酸化實(shí)驗(yàn)賈格道夫等(1963)在暗中把葉綠體的類(lèi)囊體放在p4的弱酸性溶液中平衡，讓類(lèi)囊體膜腔的下降至4，然后加進(jìn)pH8和含有ADP和Pi的緩沖溶液，這樣瞬間的pH變化使得類(lèi)囊體膜內(nèi)外之間產(chǎn)生一個(gè)H+梯度。 這個(gè)H梯度能使ADP與Pi生成ATP，而這時(shí)并沒(méi)照光，也沒(méi)有電子傳遞。這種驅(qū)動(dòng)ATP合成的類(lèi)囊

16、體內(nèi)外的pH差在活體中正是由光合電子傳遞和H+轉(zhuǎn)運(yùn)所形成的。這一酸-堿磷酸化實(shí)驗(yàn)給化學(xué)滲透假說(shuō)以最重要的支持證據(jù)。賈格道夫等(1963)在暗中把葉綠體的類(lèi)囊體放在p4的弱酸性溶液中平衡，讓類(lèi)囊體膜腔的下降至4，然后加進(jìn)pH8和含有ADP和Pi的緩沖溶液，這樣瞬間的pH變化使得類(lèi)囊體膜內(nèi)外之間產(chǎn)生一個(gè)H+梯度。 這個(gè)H梯度能使ADP與Pi生成ATP，而這時(shí)并沒(méi)照光，也沒(méi)有電子傳遞。這種驅(qū)動(dòng)ATP合成的類(lèi)囊體內(nèi)外的pH差在活體中正是由光合電子傳遞和H+轉(zhuǎn)運(yùn)所形成的。這一酸-堿磷酸化實(shí)驗(yàn)給化學(xué)滲透假說(shuō)以最重要的支持證據(jù)。圖中經(jīng)非環(huán)式電子傳遞途徑傳遞4個(gè)e-產(chǎn)生2個(gè)NADPH和3個(gè)ATP是根據(jù)光合作用

17、總方程式推算出的。在光反應(yīng)中吸收8個(gè)光量子(PS與PS各吸收4個(gè))，傳遞4個(gè)e能分解2個(gè)H2O，釋放1 個(gè)O2，同時(shí)使類(lèi)囊體膜腔增加8個(gè)H，又因?yàn)槲?個(gè)光量子能同化1個(gè)CO2，而在暗反應(yīng)中同化1個(gè)CO2需消耗3個(gè)ATP和2個(gè)NADPH，也即傳遞4個(gè)e-， 可還原2個(gè)NADPH，經(jīng)ATP酶流出8個(gè)H+要合成3個(gè)ATP。11.3.5 光反應(yīng)的平衡光合膜上的電子與質(zhì)子傳遞概況紅線表示電子傳遞，黑線表示質(zhì)子傳遞，藍(lán)線質(zhì)子越膜運(yùn)輸HO PSPQCyt b/fPCPSFdFNR NADP 4個(gè)e-，2個(gè)H2O，1個(gè)O2，2個(gè)NADP+，8個(gè)光量子，8個(gè)H+11.4暗反應(yīng)11.4.1 核酮糖1,5-二磷酸

18、羧化酶http:/pdb/molecules/pdb11_2.htmlRibulose 1-5 phosphate carboxylase oxygenase11.4.2 卡爾文循環(huán)Melvin Calvin, (1911-2019) Nobel Laureate, chemistry, 1961Calvin領(lǐng)導(dǎo)的研究小組給小球藻提供14CO2（同位素示蹤），光照不同時(shí)間后殺死細(xì)胞，觀察14C在哪種化合物中，以確定CO2固定的最初產(chǎn)物。照光60秒：14C分布于許多化合物中，有C3、C4，C5，C6，C7化合物。 縮短到7秒時(shí)：幾乎所有的14C集中在一種化合物上PGA(3-磷酸甘油酸)Calvi

19、n cycle + CO2 CH2-O- PH-C-OHCH2-O- PC=OH-C-OHribulose bisphosphate carboxylase/oxygenase (rubisco) ribulose-1,5-bisphosphateCO2-CH2-O- PH-C-OHCO2-H-C-OHCH2-O- P3-phosphoglycerate (2 molecules)2 H+ H2O RuBPRubisco(RuBP羧化酶) PGA（2分子）酸能量低，不能貯存更多的能量A.羧化階段：B.還原階段：O=C-O- PCH2-O- PH-C-OHNADPH NADP+CHOCH2-O-

20、 PH-C-OHATP ADPPiCO2-CH2-O- PH-C-OH1,3-bisphosphoglyceratePGA（3-磷酸甘油酸）DPGA（1,3-二酮酸甘油酸）GAP（3-磷酸甘油醛）C.更新階段：大部分GAP經(jīng)一系列轉(zhuǎn)化，重新形成RuBP的階段。C3總反應(yīng)：6CO2+18ATP+12NADPH+11H2O F-6-P+18ADP+12NADP+17Pi+6H+12個(gè)ATP用于還原，6個(gè)ATP用于再生。同化1CO2，需3ATP, 2NADPH。A.自身催化：增加中間產(chǎn)物的濃度，加速光合。如：增加ATP和NADPHB.光調(diào)節(jié)：光調(diào)節(jié)酶，如:Rubisco（核酮糖1,5-二磷酸羧化酶）

21、C.光合產(chǎn)物轉(zhuǎn)運(yùn)：磷酸轉(zhuǎn)運(yùn)體磷酸丙糖Pi葉綠體膜Pi增加促進(jìn)轉(zhuǎn)運(yùn)蔗糖合成促進(jìn)轉(zhuǎn)運(yùn) Pi不足時(shí)，輸出受阻，形成淀粉，抑制光合。蔗糖放出Pi11.4.3 卡爾文循環(huán)的控制11.5光呼吸作用植物的綠色細(xì)胞依賴(lài)光照，吸收O2和放出CO2的過(guò)程，又稱(chēng)為乙醇酸氧化途徑（C2循環(huán)）。光呼吸作用乙醇酸的生成取決于CO2/O2比率First stable compound is 3-phosphoglycerate光呼吸的生理意義1. 防止高光強(qiáng)對(duì)光合器官的破壞， 補(bǔ)充N(xiāo)ADP+的不足。消除乙醇酸的毒害作用。2. 光呼吸降低葉綠體間質(zhì)中O2濃度，保持葉內(nèi)一定的CO2濃度，防止氧對(duì)光合碳同化的抑制。3. 光呼吸與

22、氮代謝有關(guān)。甘氨酸、絲氨酸等是氨基酸合成的補(bǔ)充途徑，為蛋白質(zhì)合成提供原料。暗呼吸與光呼吸的區(qū)別 項(xiàng) 目暗呼吸光呼吸對(duì)光的要求光下，黑暗下均可進(jìn)行只在光下與光合作用同時(shí)進(jìn)行底 物糖、脂肪、蛋白質(zhì)、有機(jī)酸乙醇酸進(jìn)行部位活細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)線粒體葉綠體過(guò)氧化物體線粒體呼吸歷程糖酵解三羧酸循環(huán)呼吸鏈未端氧化乙醇酸循環(huán)(C2循環(huán))能量狀況產(chǎn)生能量消耗能量11.6C4循環(huán)C4途徑研究歷史：1965年發(fā)現(xiàn)甘蔗光合時(shí)，14CO2在1 s內(nèi)，80%在蘋(píng)果酸和天冬氨酸中，只有10%在PGA中。后來(lái)，在研究玉米光合作用時(shí)，證實(shí)CO2被固定后的最初產(chǎn)物不是三碳化合物，而是四碳的二羧酸，草酰乙酸。草酰乙酸不穩(wěn)定，很快轉(zhuǎn)變?yōu)樘O(píng)

23、果酸或天冬氨酸。由此發(fā)現(xiàn)一個(gè)新的CO2固定途徑。CO2固定的最初產(chǎn)物為四碳化合物的途徑。例如：玉米、甘蔗、高粱、莧菜等熱帶植物（ C4植物）。例如：小麥、水稻、大麥、大豆、馬鈴薯、菜豆和菠菜等溫帶植物。（C3植物）C3植物和C4植物14CO214C314C414C3具有C4途徑的植物只具有C3途徑的植物C3植物和C4植物葉片結(jié)構(gòu)特點(diǎn)C3植物C4植物維管束鞘細(xì)胞葉肉細(xì)胞細(xì)胞大小是否含葉綠體排列是否含葉綠體C3植物C4植物小柵欄組織海綿組織“花環(huán)狀”地圍繞在維管束鞘細(xì)胞的外面不含大含沒(méi)有基粒的葉綠體，葉綠體數(shù)多、個(gè)體大含有含有C3植物和C4植物葉片結(jié)構(gòu)特點(diǎn)葉肉細(xì)胞中的葉綠體維管束鞘細(xì)胞中的葉綠體C

24、O2NADPHNADP+ATPADP+Pi（CH2O）多種酶參加催化C52C3CO2C4C3(PEP)（丙酮酸）C4ADP+PiATPC3酶CO2的受體CO2固定后的產(chǎn)物CO2固定的場(chǎng)所C3還原的場(chǎng)所ATP和NADPH的作用對(duì)象暗反應(yīng)途徑C3植物C4植物C3PEPC5C3C3途徑C3C4途徑C3途徑C4C3C5葉肉細(xì)胞的葉綠體葉肉細(xì)胞的葉綠體維管束鞘細(xì)胞的葉綠體葉肉細(xì)胞的葉綠體維管束鞘細(xì)胞的葉綠體C3植物和C4植物光合作用比較C4植物和C3植物CO2固定的途徑分別有幾條？C4植物有兩條：C4途徑和C3途徑C3植物有一條：C3途徑上述途徑分別發(fā)生在什么細(xì)胞內(nèi)？C4植物的C4途徑發(fā)生在：葉肉細(xì)胞的

25、葉綠體內(nèi)C4植物的C3途徑發(fā)生在：維管束鞘細(xì)胞的葉綠體內(nèi)C3植物的C3途徑發(fā)生在：葉肉細(xì)胞的葉綠體內(nèi)C4植物和C3植物CO2固定的途徑分別有幾條？C4植物有兩條：C4途徑和C3途徑C3植物有一條：C3途徑上述途徑分別發(fā)生在什么細(xì)胞內(nèi)？C4植物和C3植物CO2固定的途徑分別有幾條？C4植物有兩條：C4途徑和C3途徑C3植物有一條：C3途徑C4植物和C3植物CO2固定的途徑分別有幾條？C4植物有兩條：C4途徑和C3途徑C3植物有一條：C3途徑上述途徑分別發(fā)生在什么細(xì)胞內(nèi)？C4植物和C3植物CO2固定的途徑分別有幾條？C4植物有兩條：C4途徑和C3途徑C3植物有一條：C3途徑A.羧化階段：場(chǎng)所葉肉細(xì)

26、胞質(zhì)PEPHCO3PEP羧化酶OAAHOPO32磷酸烯醇式丙酮酸草酰乙酸最初CO2受體最初產(chǎn)物不穩(wěn)定，易轉(zhuǎn)化按脫羧酶分為三個(gè)類(lèi)型.NADP蘋(píng)果酸酶型：.NAD蘋(píng)果酸酶型：OAA天冬氨酸丙酮酸酶CO2葉肉細(xì)胞維管束鞘細(xì)胞OAA蘋(píng)果酸丙酮酸酶CO2葉肉細(xì)胞維管束鞘細(xì)胞C3途徑.PEP羧激酶型：OAA天冬氨酸PEPCO2葉肉細(xì)胞維管束鞘細(xì)胞B.轉(zhuǎn)移脫羧階段：從葉肉細(xì)胞轉(zhuǎn)移到維管束鞘細(xì)胞，然后脫去CO2，參加卡爾文循環(huán)。C.再生階段：場(chǎng)所葉肉細(xì)胞丙酮酸PEPATPAMP+2Pi丙酮酸雙激酶AMP+ATP2ADPA.結(jié)構(gòu)原因：C4C3維管束鞘細(xì)胞發(fā)育良好，花環(huán)型葉綠體較大發(fā)育不好，無(wú)花環(huán)型葉綠體無(wú)或少光

27、合在維管束鞘細(xì)胞中進(jìn)行。有利于光合產(chǎn)物的就近運(yùn)輸，防止淀粉積累影響光合。.PEPC對(duì)CO2的Km(米氏常數(shù))遠(yuǎn)小于Rubisico，所以C4對(duì)CO2的親合力大，低CO2濃度（干旱）下，光合速率更高。 .C4植物將CO2泵入維管束鞘細(xì)胞，改變了CO2/O2比率，改變了Rubisico的作用方向，降低了光呼吸。光合在葉肉細(xì)胞中進(jìn)行，淀粉積累影響光合。C4植物比C3植物光合作用強(qiáng)的原因？B.生理原因：6CO2+30ATP+12NADPH+23H2O F-6-P+30ADP+12NADP+29Pi+18H+磷酸丙酮酸雙激酶催化反應(yīng)中每分子CO2固定需消耗2ATP。同化1CO2，需5ATP, 2NADP

28、H。C4總反應(yīng)：C4植物比C3植物以較快的速度合成糖類(lèi)物質(zhì)和生長(zhǎng)的原因通過(guò)PEP羧化酶預(yù)先固定CO2，增加Rubisco催化反應(yīng)的CO2的濃度；水分損失減少，更有效固定CO2；通過(guò)增加CO2濃度使浪費(fèi)的光呼吸最大限度地抑制或完全消除了。A good summary. 【例題1】測(cè)定植物光合作用的速率，最簡(jiǎn)單有效的方法是測(cè)定： A.植物體內(nèi)葡萄糖的氧化量 B.植物體內(nèi)葉綠體的含量 C.二氧化碳的消耗量 D.植物體內(nèi)水的消耗量 【例題2】如果做一個(gè)實(shí)驗(yàn)測(cè)定藻類(lèi)植物是否完成光反應(yīng),最好是檢測(cè)其: A.葡萄糖的形成 B.淀粉的形成 C.氧氣的釋放 D.CO2的吸收量例3下圖是在一定的CO2濃度和溫度下

29、，某陽(yáng)生植物CO2的吸收量和光照強(qiáng)度的關(guān)系曲線，據(jù)圖回答：（1）該植物的呼吸速率為每小時(shí)釋放CO2mg/dm2。（2）b點(diǎn)表示光合作用與呼吸作用速率。51015202530352520151050510CO2吸收量mg/dm2h光照強(qiáng)度（Klx）abcd（3）若該植物葉面積為10dm2，在光照強(qiáng)度為25Klx條件下光照1小時(shí)，則該植物光合作用吸收CO2 mg；合成葡萄糖mg。5相等200170.551015202530352520151050510CO2吸收量mg/dm2h光照強(qiáng)度（Klx）abcd（4）若白天光照強(qiáng)度較長(zhǎng)時(shí)期為b該植物能否正常生長(zhǎng)？為什么？（5）若該植物為陰生植物，則b點(diǎn)應(yīng)向

30、移動(dòng)。不能正常生長(zhǎng)。白天光照強(qiáng)度為b時(shí)，無(wú)有機(jī)物積累，而夜間消耗有機(jī)物，從全天來(lái)看，有機(jī)物的消耗多于積累，不能正常生長(zhǎng)。左例4將某一綠色植物置于密閉的玻璃容器內(nèi)，在一定條件下不給光照，CO2的含量每小時(shí)增加8mg，給予充足光照后，容器內(nèi)CO2的含量每小時(shí)減少36mg，若上述光照條件下光合作用每小時(shí)能產(chǎn)生葡萄糖30mg，請(qǐng)回答：（1）比較在上述條件下，光照時(shí)呼吸作用的強(qiáng)度與黑暗時(shí)呼吸作用的強(qiáng)度差是mg。（2）在光照時(shí)，該植物每小時(shí)葡萄糖凈生產(chǎn)量是mg。（3）若一晝夜中先光照4小時(shí)，接著放置在黑暗情況下20小時(shí)，該植物體內(nèi)有機(jī)物含量變化是（填增加或減少）。（4）若要使這株植物有更多的有機(jī)物積累，你認(rèn)為可采取的措施是: 。024.5減少延長(zhǎng)光照時(shí)間降低夜間溫度增加CO2濃度光合作用是光合生物利用光能同化CO2生成有機(jī)物的過(guò)程。植物的光合作用能氧化水而釋放氧氣，它在光能轉(zhuǎn)化、有機(jī)物制造和環(huán)境保護(hù)等方面都有巨大的作用。葉綠體是進(jìn)行光合作用的細(xì)胞器。類(lèi)囊體是光反應(yīng)的場(chǎng)所，其膜上存在PS、PS、Cytb6/f、ATP酶四類(lèi)蛋白復(fù)合體?；|(zhì)是暗反應(yīng)的場(chǎng)所，內(nèi)含同化CO2的全部酶類(lèi)。高等植物的光合色素有兩類(lèi)：(1)葉綠素，主要是葉綠素a和葉綠素b；(2)類(lèi)胡蘿卜素，其中有胡蘿卜素和葉黃素。根據(jù)能量轉(zhuǎn)變的性質(zhì)將光合作用分為三個(gè)過(guò)程：(1)光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換