遺傳學(xué)二第一章細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)

1、遺傳學(xué)二第一章細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ) 遺傳學(xué)研究的側(cè)重點(diǎn)： 1) 細(xì)胞核的結(jié)構(gòu)功能、染色體形態(tài)、結(jié)構(gòu) 2) 細(xì)胞有絲分裂、減數(shù)分裂、兩性細(xì)胞融 合(受精)的過(guò)程及其染色體的行為變化； 3) 有絲分裂、減數(shù)分裂及受精的生物學(xué)意義。第一節(jié) 細(xì)胞的結(jié)構(gòu)和功能 根據(jù)構(gòu)成生物體的基本單位，可以將生物分為非細(xì)胞生物：包括病毒、噬菌體(細(xì)菌病毒)，具有前細(xì)胞形態(tài)的構(gòu)成單位；細(xì)胞生物：以細(xì)胞為基本單位的生物；根據(jù)細(xì)胞核和遺傳物質(zhì)的存在方式不同又可以分為： 真核生物(eukaryote)：(真核細(xì)胞)原生動(dòng)物、單細(xì)胞藻類、真菌、高等植物、動(dòng)物、人類 原核生物(prokaryote)：(原核細(xì)胞)細(xì)菌、藍(lán)藻(藍(lán)細(xì)菌)圖 原核

2、細(xì)胞的結(jié)構(gòu)真核細(xì)胞非膜相結(jié)構(gòu)細(xì)胞細(xì)胞壁質(zhì)膜(細(xì)胞膜)原生質(zhì)細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞核內(nèi)質(zhì)網(wǎng)線粒體葉綠體核糖體高爾基體溶酶體液泡核仁中心體染色質(zhì)非膜相結(jié)構(gòu)膜相結(jié)構(gòu)核膜 膜相結(jié)構(gòu)核基質(zhì)真核生物動(dòng)物和植物細(xì)胞的比較真核細(xì)胞與原核細(xì)胞主要區(qū)別：真核細(xì)胞不僅含有核物質(zhì)，而且有核結(jié)構(gòu)，即核物質(zhì)被核膜包被在細(xì)胞核里。原核細(xì)胞僅含有核物質(zhì)，沒(méi)有核膜，通常稱為擬核或核質(zhì)體。細(xì)菌和藍(lán)藻等低等生物的細(xì)胞屬于這種結(jié)構(gòu)，統(tǒng)稱為原核生物。第二節(jié) 染色體一、染色體的形態(tài) 二、染色體的組成 及分子結(jié)構(gòu)三、染色體的數(shù)目四、染色體的分類五、原核生物染色體染色質(zhì)和染色體 在細(xì)胞尚未進(jìn)行分裂的核中，可以見(jiàn)到許多由于堿性染料而染色較深的，纖細(xì)的網(wǎng)狀

3、物，這就是染色質(zhì)。當(dāng)細(xì)胞分裂時(shí)，核內(nèi)的染色質(zhì)便卷縮而呈現(xiàn)為一定數(shù)目和形態(tài)的染色體。當(dāng)細(xì)胞分裂結(jié)束進(jìn)入間期時(shí)，染色體又逐漸松散而回復(fù)為染色質(zhì)。所以說(shuō)，染色質(zhì)和染色體實(shí)際上是同一物質(zhì)在細(xì)胞分裂中所表現(xiàn)的不同形態(tài)。 間期染色質(zhì)分：常染色質(zhì)與異染色質(zhì)常染色質(zhì)：狀態(tài)伸展；差色淺；富含基因，具轉(zhuǎn)錄活性。異染色質(zhì)：聚縮程度高；染色深。分以下兩類： 組成性異染色質(zhì)：處聚縮狀態(tài)，由相對(duì)簡(jiǎn)單、高度重復(fù)DNA組成。復(fù)制比常染色質(zhì)晚，聚縮早，有顯著的遺傳惰性，極少參與轉(zhuǎn)錄和編碼蛋白質(zhì)，但其對(duì)細(xì)胞代謝活動(dòng)、控制性狀的遺傳和變異有著不可替代的作用。 兼性異染色質(zhì)：某些細(xì)胞原來(lái)的常染色質(zhì)卷縮、喪失轉(zhuǎn)錄活性而變?yōu)楫惾旧|(zhì)。中

4、期染色體形態(tài)一、 染色體的形態(tài)1、基本形態(tài)染色體臂(長(zhǎng)、短)著絲粒(主縊痕)次縊痕隨體端粒2、染色體的大小不同物種和同一物種的染色體大小差異都很大，而染色體大小主要指長(zhǎng)度而言，在寬度上同一物種的染色體大致是相同的。一般染色體長(zhǎng)度變動(dòng)于0.2050 微米；寬度變動(dòng)于 0.202.00 微米。 (寬度上同一物種大致相同)二、染色體的組成及分子結(jié)構(gòu)1.染色體組成原核生物染色體：一個(gè)核酸(DNA或RNA)分子。真核生物染色體：DNA、蛋白質(zhì)和少量的RNA。2.染色體的結(jié)構(gòu)1）染色質(zhì)的基本結(jié)構(gòu)染色絲： 染色質(zhì)的基本結(jié)構(gòu)(DNA的一級(jí)結(jié)構(gòu))：核小體 八聚體、連接絲和一分子的組蛋白H1。 染色粒：象念珠狀的

5、，由一連串的珠狀物構(gòu)成的染色質(zhì)。是染色質(zhì)固縮了的珠狀小粒。 著絲粒：縊痕的內(nèi)縮區(qū)域內(nèi)相對(duì)不著色或著色及淺的顆粒。(可復(fù)制；位置恒定) 著絲點(diǎn)：紡錘絲附著的著絲粒區(qū)域。 核仁組織中心：細(xì)胞分裂時(shí)，次縊痕緊密相連核仁。 端粒：染色體臂端部特化區(qū)域，著色深，保護(hù)作用，維持染色體DNA復(fù)制過(guò)程中的完整性和特異性，與染色體在核內(nèi)的空間排列及減數(shù)分裂時(shí)同源染色體配對(duì)的調(diào)控有關(guān)，與細(xì)胞壽命有關(guān) 隨體：次縊痕末端具有圓形或略呈長(zhǎng)形的區(qū)段，有隨體的染色體稱sat 染色體。 次縊痕：通常在短臂的一端，大小位置相對(duì)恒定，識(shí)別染色體的標(biāo)志之一，具組成核仁的特殊功能。2）染色質(zhì)的高級(jí)結(jié)構(gòu)在有絲分裂中期所觀察到的染色體是

6、經(jīng)過(guò)間期復(fù)制的染色體，均包含有兩條成分、結(jié)構(gòu)和形態(tài)一致的染色單體。染色單體：在減數(shù)分裂或有絲分裂過(guò)程中,復(fù)制了的染色體中的兩條子染色體。每個(gè)染色單體是由一條脫氧核糖核酸(DNA)雙鏈經(jīng)過(guò)緊密盤旋折疊而成。 一條染色體的兩個(gè)染色單體互稱為姊妹染色單體(sister chromatid)。二級(jí)結(jié)構(gòu)：染色體的螺旋管結(jié)構(gòu)，核小體長(zhǎng)鏈在組蛋白H1的作用下螺旋化形成直徑為30nm、中空的管狀結(jié)構(gòu)，每一周螺旋包括6個(gè)核小體，因此長(zhǎng)度縮短了6倍。三級(jí)結(jié)構(gòu)：在二級(jí)基礎(chǔ)上，進(jìn)一步卷縮形成DNA平均大小為80-150 kb的環(huán)，每一個(gè)環(huán)含有約40個(gè)螺旋管，稱超螺旋管，附著在由非組蛋白形成的支架上并進(jìn)一步折疊約5次成

7、具一定形態(tài)的染色體。四級(jí)結(jié)構(gòu)：染色體。因些，由一個(gè)DNA雙螺旋分子到染色體，總體長(zhǎng)度縮短到原來(lái)的八千至一萬(wàn)分之一。三、染色體的數(shù)目各種生物的染色體數(shù)目往往差異很大。不同生物物種的染色體數(shù)目是生物物種的特征，相對(duì)恒定；體細(xì)胞中染色體成對(duì)存在(2n)，而配子中染色體數(shù)目是體細(xì)胞中的一半(n)。如人2n=46，果蠅2n=8，洋蔥2n=16，蠶豆2n=12，等（見(jiàn) P15，表1-3）。一些生物的染色體數(shù)目祼子植物的銀杏2n=24 各物種的染色體數(shù)目差異很大；染色體數(shù)目的多少與該物種的進(jìn)化程度一般并無(wú)關(guān)系；分析此表四、染色體的分類常染色體：一般不具有決定性別的主要基因。性染色體：具有決定性別的主要基因。

8、同源染色體：形態(tài)結(jié)構(gòu)上相同的一對(duì)染色體。異源染色體：形態(tài)結(jié)構(gòu)上不相同的一對(duì)染色體。1、2、A染色體：細(xì)胞中具有正常恒定數(shù)目的染色體。正常的染色體統(tǒng)稱為A染色體。B染色體：額外染色體統(tǒng)稱為B染色體，也稱超數(shù)染色或副染色體?，F(xiàn)已在640多種植物和170多種動(dòng)物中發(fā)現(xiàn)染色體，最常見(jiàn)的有玉米、黑麥、山羊草等植物。 B染色體數(shù)目不穩(wěn)定，多為異染色質(zhì)，不載有基因。能自我復(fù)制，并傳給后代。一般對(duì)生物生存沒(méi)明顯影響，但到一定數(shù)目則會(huì)影生存，玉米超過(guò)5個(gè)，黑麥超過(guò)期作廢6個(gè)就不利于生存。來(lái)源、功能不詳。3、黑麥(S. cereale, 2n=14)的B染色體染色體的形態(tài)表現(xiàn)形式(臂比)(著絲粒在染色體上所處位置

9、的差異)分四類 M 1）中間著絲點(diǎn)染色體(等臂)：VSM 2）近中著絲點(diǎn)染色體： LST 3）近端著絲點(diǎn)染色體：近似棒狀 棒狀 T 端著絲點(diǎn)染色體： 棒狀 染色體 4）粒狀染色體： 顆粒狀4、長(zhǎng)臂/ 短臂染色體形態(tài)著絲點(diǎn)位置染色體分類縮寫1.001.01-1.701 .71-3.003.01-7.00 7.01 長(zhǎng)短臂極其粗短V 形V 形L 形L 形棒形 粒形正中中部近中近端端部端部 正中著絲點(diǎn)染色體中著絲點(diǎn)區(qū)染色體近中著絲點(diǎn)區(qū)染色體近端著絲點(diǎn)區(qū)染色體端著絲點(diǎn)區(qū)染色體端著絲點(diǎn)染色體MmsmSttT人類染色體的(組型)核型分析1.按染色體的長(zhǎng)度進(jìn)行排列(分組)；2.按長(zhǎng)臂長(zhǎng)度進(jìn)行與著絲點(diǎn)位置排列

10、(M，SM，ST，T)；3.按隨體的有無(wú)與大小(通常將帶隨體的染色體排在最前面)。染色體組型分析(核型分析)：對(duì)生物細(xì)胞核內(nèi)全部染色體的形態(tài)特征所進(jìn)行的分析。特殊類型的染色體1） 多線染色體2 ） 燈刷染色體5、1） 多線染色體單線性與多線性：染色體在通常情況下具有單線性，但是雙翅目昆蟲(chóng)(搖蚊、果蠅)的幼蟲(chóng)唾液腺、腸、馬氏管等的細(xì)胞中存在巨大染色體(gaint chromosome)，往往具有多達(dá)2048條染色質(zhì)線(多線性)。多線染色體產(chǎn)生于內(nèi)源有絲分裂：染色單體在間期正常進(jìn)行復(fù)制，但未發(fā)生著絲粒分裂和染色單體分離，導(dǎo)致一條染色體的染色單體數(shù)目成培增長(zhǎng)。 例：在果蠅中唾腺染色體經(jīng)10-11次內(nèi)

11、源有絲分裂可形成 1024、2048條染色質(zhì)線的多線染色體。2）燈刷染色體燈刷染色體：是在一些動(dòng)物的初級(jí)卵細(xì)胞雙線期、果蠅屬的精細(xì)胞的Y染色體、植物花粉細(xì)胞的終變期，觀察到的另一種巨大染色體。形成：它是一對(duì)同源染色體，這對(duì)同源染色體之間由一個(gè)或多個(gè)交叉的聯(lián)系起來(lái)；螺旋化的染色質(zhì)構(gòu)成燈刷染色體的柱狀主體；毛狀突起是由于部分染色質(zhì)沒(méi)有螺旋化，或者螺旋化的程度較低。燈刷染色體的形態(tài)形態(tài)： 燈刷染色體的主體呈柱狀體，其表面伸出許多毛狀突起，形似燈刷。五、原核生物的染色體通常原核生物細(xì)胞里只有一個(gè)染色體，呈線狀或環(huán)狀，且DNA含量低于真核生物。例如: 大腸桿菌 E.coli只有一個(gè)環(huán)狀染色體：其DNA分

12、子 含核苷酸對(duì)為3106，長(zhǎng)度1.1mm。 蠶豆 配子中染色體(n=6)的核苷酸對(duì)為21010， 長(zhǎng)度6000mm。 豌豆 配子中染色體(n=7)的核苷酸對(duì)為31010， 長(zhǎng)度10500mm。原核生物染色體第三節(jié) 細(xì)胞分裂和細(xì)胞周期 一、細(xì)胞周期 二、無(wú)絲分裂 三、有絲分裂 四、減數(shù)分裂一、 細(xì)胞周期(cell cycle)(一)、 概念：一次細(xì)胞分裂結(jié)束后到下一次細(xì)胞分裂結(jié)束所經(jīng)歷的過(guò)程稱為細(xì)胞周期。通常，有絲分裂期在整個(gè)細(xì)胞周期中所占的時(shí)間很短的。 由于細(xì)胞分裂是多細(xì)胞生物生長(zhǎng)發(fā)育的基礎(chǔ)，要從一個(gè)細(xì)胞受精卵生長(zhǎng)、發(fā)育形成一個(gè)生物個(gè)體，必須不斷地進(jìn)行細(xì)胞分裂。在分生組織中細(xì)胞分裂間期和分裂期

13、是周期性交替進(jìn)行的。(二) 細(xì)胞周期的測(cè)定 1.將材料作成切片，觀察切片上處于各時(shí)期細(xì)胞的頻率，確定各時(shí)期的相對(duì)長(zhǎng)度。 2.使用放射性標(biāo)記與檢測(cè)技術(shù)測(cè)定間期各時(shí)期長(zhǎng)度。 3.直接觀察活細(xì)胞分裂過(guò)程。 4.攝影定時(shí)記錄活體細(xì)胞分裂的情況。(三)、細(xì)胞周期的遺傳控制 1.通過(guò)控制細(xì)胞周期過(guò)程中相關(guān)蛋白(酶)代謝，間接控制細(xì)胞周期。 2.直接控制細(xì)胞周期的進(jìn)程。二、無(wú)絲分裂(amitosis)生物的繁殖以細(xì)胞分裂為基礎(chǔ)；對(duì)多細(xì)胞生物而言，其生長(zhǎng)發(fā)育也通過(guò)細(xì)胞分裂實(shí)現(xiàn)。體細(xì)胞分裂的方式可以分為無(wú)絲分裂和有絲分裂兩種。無(wú)絲分裂的分裂過(guò)程較簡(jiǎn)單快速，整個(gè)分裂過(guò)程中不出現(xiàn)紡錘體。以前人們認(rèn)為無(wú)絲分裂只在衰老

14、細(xì)胞和病態(tài)組織中，但近年研究發(fā)現(xiàn)高等生物的許多正常組織(如：植物的薄型組織、木質(zhì)部細(xì)胞、絨氈層細(xì)胞和胚乳細(xì)胞)，也常發(fā)生無(wú)絲分裂。細(xì)胞并不總是處在分裂狀態(tài)，在多細(xì)胞生物體內(nèi)，只有處在生長(zhǎng)部位的細(xì)胞才能分裂，而且，即使是生長(zhǎng)點(diǎn)的細(xì)胞也并不一直處于連續(xù)不斷的分裂之中。對(duì)于某一細(xì)胞而言兩次分裂之間有一段間隔時(shí)期，這一段時(shí)間稱為分裂間期（interphase)。三、有絲分裂(mitosis)(一)、有絲分裂的過(guò)程有絲分裂包括兩個(gè)緊密相連的過(guò)程：核分裂、細(xì)胞質(zhì)分裂。 通常有絲分裂主要是指核分裂，在遺傳學(xué)中更主要討論細(xì)胞核分裂有絲分裂過(guò)程可分為五個(gè)時(shí)期，即：間期、前期、中期、后期、末期應(yīng)當(dāng)注意的是：有絲分

15、裂過(guò)程本身是一個(gè)連續(xù)的自然過(guò)程。細(xì)胞分裂時(shí)期是人為劃分的，是根據(jù)所觀察到整個(gè)有絲分裂過(guò)程中的各種形態(tài)、結(jié)構(gòu)和狀態(tài)的差異而進(jìn)行的劃分；其目的是便于對(duì)整個(gè)過(guò)程進(jìn)行研究的描述。細(xì)胞分裂間期細(xì)胞內(nèi)的生化活動(dòng)活躍在光鏡下，間期是靜止的，分裂期可以觀察到細(xì)胞內(nèi)部發(fā)生的一系列有規(guī)律的形態(tài)變化。在細(xì)胞分裂間期，細(xì)胞內(nèi)尤其是細(xì)胞核內(nèi)其實(shí)是很不平靜的，一系列有序的生理生化反應(yīng)一直在持續(xù)不斷地進(jìn)行著，為下一輪的細(xì)胞分裂準(zhǔn)備條件。這種準(zhǔn)備活動(dòng)主要是三個(gè)方面：G1期：第一個(gè)間隙，主要進(jìn)行細(xì)胞體積的增長(zhǎng)，并為DNA 合成作準(zhǔn)備。不分裂細(xì)胞則停留在G1 期, 也稱為G0 期。S 期：DNA 合成時(shí)期，染色體數(shù)目 在此期加倍

16、。G2期：DNA 合成后至細(xì)胞分裂開(kāi)始之前的第二個(gè)間隙，為細(xì)胞分裂作準(zhǔn)備。M期：細(xì)胞分裂期。 一般S 期時(shí)間較長(zhǎng)，且較穩(wěn)定；G1 和G2 的時(shí)間較短，變化也較大。因物種、細(xì)胞種類和生理狀態(tài)的不同而異。 哺乳動(dòng)物離體培養(yǎng)細(xì)胞的有絲分裂周期,G1為10小時(shí)，S為9小時(shí),G2為4小時(shí)，間期共長(zhǎng)23小時(shí)。而細(xì)胞分裂期M 全長(zhǎng)只有1小時(shí)。 1. 極早前期2. 早前期3. 中前期4. 晚前期5. 中期6. 后期7. 早末期8. 中末期9. 晚末期植物體細(xì)胞有絲分裂過(guò)程示意圖早前期晚末期早末期中后期早后期中 期中前期動(dòng)物體細(xì)胞有絲分裂（鴿）中期后期末期細(xì)胞質(zhì)分裂有絲分裂核分裂： 前期(prophase)：出

17、現(xiàn)染色體，縮短變粗。中心體分裂，并向兩極分開(kāi)；逐漸形成紡錘絲。中期(metaphase)：核仁和核膜消失，各個(gè)染色體的著絲點(diǎn)均排列在紡錘體中央的赤道面。 后期(anaphase)：著絲點(diǎn)分裂，各條染色單體各成為一個(gè)染色體。隨著紡錘絲的牽引每個(gè)染色體分別向兩極移動(dòng) 。末期(telophase) ：出現(xiàn)新的核膜，染色體又變得松散細(xì)長(zhǎng)，核仁重新出現(xiàn)。 質(zhì)分裂：植物細(xì)胞板(殘紡錘體微管在赤道密集平行排列-成膜體(高爾基體內(nèi)質(zhì)網(wǎng)囊泡)，融合成膜包圍的平板)(二)有絲分裂的特殊情況正常：間期DNA復(fù)制 染色單體 著絲點(diǎn)裂開(kāi)染色體核分裂胞質(zhì)分裂間期DNA復(fù)制.多核細(xì)胞： 細(xì)胞核多次分裂而細(xì)胞質(zhì)不分裂，形成具

18、有很多游離核的多核細(xì)胞。蕓苔類：絨氈層多核細(xì)胞.核內(nèi)有絲分裂： 核內(nèi)染色體中的染色線連續(xù)復(fù)制， 但著絲點(diǎn)不裂開(kāi) 形成多線染色體。 例如雙翅昆蟲(chóng)搖蚊、果蠅幼蟲(chóng)唾腺細(xì)胞 出現(xiàn)巨型染色體，其染色體中染色質(zhì)線可以多達(dá)1000條以上，并具有不同的條紋和條帶。3.體細(xì)胞聯(lián)會(huì)通常情況下，有絲分裂過(guò)程中各條染色體在細(xì)胞內(nèi)隨機(jī)分布，同源染色體間在空間分布上互不影響。但是在一些動(dòng)植物的體細(xì)胞有絲分裂中觀察到一些非隨機(jī)分布現(xiàn)象，其同源染色體在空間分布上有相互靠近的傾向，甚至，會(huì)出現(xiàn)同源染色體緊密、平行配對(duì)的現(xiàn)象。(三)有絲分裂的意義和特點(diǎn)1. 有絲分裂的意義.生物學(xué)意義： *有絲分裂促進(jìn)細(xì)胞數(shù)目和體積增加； *均等

19、方式有絲分裂，能維持個(gè)體正常生長(zhǎng)和發(fā)育， 保證物種的連續(xù)性和穩(wěn)定性；.遺傳學(xué)意義： 核內(nèi)各染色體準(zhǔn)確復(fù)制為二兩個(gè)子細(xì)胞提供 與母細(xì)胞完全相同的遺傳基礎(chǔ)； 復(fù)制的各對(duì)染色體有規(guī)則而均勻地分配到兩個(gè)子 細(xì)胞中子母細(xì)胞具有同樣質(zhì)量和數(shù)量的染色體。2. 有絲分裂的特點(diǎn) 細(xì)胞分裂一次，染色體復(fù)制一次，遺傳物質(zhì)均分到兩個(gè)子細(xì)胞中。四、細(xì)胞的減數(shù)分裂（meiosis） 減數(shù)分裂也是有絲分裂的一種，是發(fā)生在特殊器官，特殊時(shí)期的特殊的有絲分裂。又叫成熟分裂（maturation division），發(fā)生在性母細(xì)胞形成配子的過(guò)程中。因?yàn)檫@種分裂使細(xì)胞內(nèi)的染色體數(shù)目減半，所以稱為減數(shù)分裂。比如，在黃瓜的體細(xì)胞內(nèi)，2

20、n=14，而在經(jīng)減數(shù)分裂形成的黃瓜的雌雄配子中，n=7。減數(shù)分裂（Meiosis）包括連續(xù)的兩次有絲分裂。其特殊性表現(xiàn)在：具有一定的時(shí)間性和空間性：生物個(gè)體性成熟后，動(dòng)物性腺和植物造孢組織細(xì)胞中進(jìn)行連續(xù)進(jìn)行兩次分裂：遺傳物質(zhì)經(jīng)過(guò)一次復(fù)制，連續(xù)兩次分裂，導(dǎo)致染色體數(shù)目的減半同源染色體在第一次分裂前期(前期I，PI)相互配對(duì)(paring)，也稱為聯(lián)會(huì)(synapsis)；并且在同源染色體間發(fā)生片段交換。(一)減數(shù)分裂過(guò)程 第一次分裂：前期I，中期I，后期I，末期I。中間期（interkinesis）第二次分裂：前期II，中期II，后期II，末期II。 第一次分裂 在第一次分裂開(kāi)始前，DNA已經(jīng)復(fù)

21、制完成，這和一般的有絲分裂開(kāi)始前是一樣的。為了研究的方便，將其劃分為4個(gè)階段。 前期I 中期I (metaphase I) 后期I (Anaphase I)末期I (telophase I) 羅馬數(shù)字I代表第一次分裂。同樣第二次分裂用羅馬數(shù)字II表示。1.前期經(jīng)歷的時(shí)間最長(zhǎng)，所發(fā)生的生化反應(yīng)也最復(fù)雜。為敘述方便起見(jiàn)，又將其分為五個(gè)時(shí)期： (1) 細(xì)線期（leptotene） (2) 偶線期（zygotene） (3) 粗線期（pachytene） (4) 雙線期（diplotene） (5) 終變期（diakinesis） (1) 細(xì)線期（leptotene） 核內(nèi)出現(xiàn)細(xì)長(zhǎng)如線的染色絲，此時(shí)的

22、染色體已經(jīng)基本復(fù)制完成，每條染色體都是由兩條染色單體所組成。 (2) 偶線期（zygotene）各同源染色體分別配對(duì)（pairing），或稱為聯(lián)會(huì)（synapsis）。各對(duì)同源染色體的對(duì)應(yīng)部位相互緊密并列，縱向聯(lián)會(huì)在一起。這樣聯(lián)會(huì)起來(lái)的一對(duì)同源染色體稱為二價(jià)體（bivalent）。此時(shí)二價(jià)體的數(shù)目就是染色體對(duì)的數(shù)目。2n個(gè)染色體聯(lián)會(huì)成n個(gè)二價(jià)體。每個(gè)二價(jià)體內(nèi)實(shí)際上含有四條染色單體。(3) 粗線期（pachytene）二價(jià)體逐漸縮短加粗，四條染色單體可以分辨，此時(shí)的二價(jià)體又有人稱之為四合體（tetrad）。在二價(jià)體中，同一條染色體的兩條染色單體互稱為姐妹染色單體，不同染色體的染色體單互稱為非姊妹

23、染色單體。此時(shí)同源染色體的聯(lián)會(huì)已全面完成。非姊妹染色單體間產(chǎn)生染色體片段的交換（cross over）。交換是遺傳物質(zhì)在同源染色體間發(fā)生重組的原因。 (4) 雙線期（diplotene）四合體繼續(xù)縮短變粗。交換發(fā)生以后，非姊妹染色單體由相互吸引變?yōu)橄嗷ヅ懦?，致使二價(jià)體松解，但仍有一、二個(gè)乃至幾個(gè)點(diǎn)交叉（chiasmata）聯(lián)在一起。這種交叉現(xiàn)象是非姊妹染色單體間某些片段發(fā)生交換的結(jié)果，或者說(shuō)是交換的證據(jù)。交換是產(chǎn)生交叉的直接原因。(5) 終變期（diakinesis）染色體染色體變得更為濃縮粗短。可見(jiàn)交叉向二價(jià)體的兩端移動(dòng)，逐漸到達(dá)末端，這一過(guò)程稱為交叉的端化（terminalization）

24、。此時(shí)二價(jià)體分散在整個(gè)核內(nèi)，可以一一區(qū)分。在大多數(shù)物種中此時(shí)核仁開(kāi)始消失。 終變期的結(jié)束標(biāo)志著前期I的完成，其結(jié)果發(fā)生了染色體的重組，合成了為配子所需要的，或胚胎早期發(fā)育所需的全部或大部RNA，protein及糖類物質(zhì)，染色體凝縮成短棒狀2. 中期 (metaphase , M) 前期I結(jié)束，隨即進(jìn)入中期，此時(shí)核仁核膜已經(jīng)消失，細(xì)胞質(zhì)內(nèi)出現(xiàn)紡錘體，紡錘絲與著絲粒相連。每個(gè)二價(jià)體中兩個(gè)著絲粒分別位于赤道面的兩側(cè)，也就是說(shuō)面向相反的兩極，而不是象普通有絲分裂那樣各染色體的著絲粒整齊地排列在赤道面上。來(lái)自父本和來(lái)自母本的兩個(gè)著絲粒哪一個(gè)朝向細(xì)胞的那一極是隨機(jī)的。 終變期和中期I是觀察染色體形態(tài)，鑒定

25、染色體數(shù)目的最好時(shí)機(jī)。 3. 后期 I(anaphase I, AI)中期I結(jié)束，由于紡錘絲的牽引，每個(gè)二價(jià)體的兩個(gè)同源染色體分離，分別被拉向兩極。這是進(jìn)入后期I的標(biāo)志。細(xì)胞的每一極只分到同源染色體中的一條，實(shí)現(xiàn)了染色體數(shù)目的減半，染色體數(shù)由2n減為n。但每個(gè)染色體還是由兩條染色單體組成，因?yàn)樗鼈兊闹z點(diǎn)并沒(méi)有分裂，也就是說(shuō)2條染色單體還是共用一個(gè)著絲粒。 4. 末期 I(telophase I, TI)染色體到達(dá)細(xì)胞的兩極是進(jìn)入末期I的標(biāo)志。染色體移到兩極后逐漸松散變細(xì)，恢復(fù)為染色質(zhì)狀態(tài)，核仁核膜又重新出現(xiàn)，逐漸形成兩個(gè)新的細(xì)胞核（nucleus），緊接著細(xì)胞質(zhì)（cytoplasm）也分裂為

26、兩部分，形成兩個(gè)子細(xì)胞。這兩個(gè)子細(xì)胞一般不分開(kāi)，稱為二分體。中間期(interkinesis)在末期I之后，大都有一個(gè)短暫的停頓時(shí)期，稱為中間期（interkinesis）,相當(dāng)于有絲分裂的間期，但是與有絲分裂間期相比有兩個(gè)顯著的不同，一是時(shí)間很短，二是DNA不復(fù)制。所以中間期前后DNA含量沒(méi)有變化。在動(dòng)物中，很多物種沒(méi)有中間期，末期I以后馬上進(jìn)入第二次分裂。第二次分裂 減數(shù)分裂的第二次分裂與普通的有絲分裂基本相似。也可以分為4個(gè)階段：前期II、中期II、后期II和末期II。 前期: 與有絲分裂相同中期: 與有絲分裂相同后期: 著絲粒一分為二,染色單體分別移向細(xì)胞兩極末期: 形成4個(gè)子細(xì)胞前期

27、II（prophase II）：染色質(zhì)又收縮變粗，逐漸呈現(xiàn)為染色體狀態(tài)。彼此散得很開(kāi)中期II (metaphase II）：每個(gè)染色體的著絲粒整齊地排列在赤道面上。此時(shí)的赤道面與第一次分裂的赤道面相互垂直。從細(xì)胞的極面觀察，染色體分散在整個(gè)細(xì)胞內(nèi)，而且彼此散得很開(kāi)。后期II（anaphase II）：著絲?？v向一分為二，形成兩個(gè)新的著絲粒，每一個(gè)新著絲粒在紡錘絲的牽引下，帶著2個(gè)染色體臂向二分體細(xì)胞的兩極移動(dòng)。此時(shí)不再稱染色單體，二稱染色體。末期II（telophase II):染色體到達(dá)兩極，形成二個(gè)新的子核，同時(shí)細(xì)胞質(zhì)又分裂為兩部分。至此，減數(shù)分裂結(jié)束，一個(gè)母細(xì)胞分裂為4個(gè)子細(xì)胞。 這樣，

28、經(jīng)過(guò)連續(xù)的兩次分裂，由分裂之前的一個(gè)母細(xì)胞形成四個(gè)子細(xì)胞，稱為四分體（tetrad）或四分孢子（tetraspore）。各個(gè)子細(xì)胞的染色體數(shù)只有最初母細(xì)胞的一半。減數(shù)分裂期 前期 、 中期 、 后期 、 末期細(xì)線期中期I終變期雙線期粗線期偶線期中間期末期I后期I前期II四分子末期II后期II中期II(二)減數(shù)分裂的特點(diǎn)：減數(shù)分裂與有絲分裂相比，要注意三個(gè)特點(diǎn)1.各同源染色體在前期I發(fā)生聯(lián)會(huì)，非姊妹染色單體發(fā)生交換。2.減數(shù)分裂包括連續(xù)的兩次分裂，第一次分裂染色體是減數(shù)的，第二次分裂染色體是等數(shù)的，最終使染色體數(shù)減半。3.從DNA的角度看，有絲分裂前DNA復(fù)制一次，細(xì)胞分裂一次，子細(xì)胞中的DNA

29、量與母細(xì)胞相等。減數(shù)分裂前，DNA復(fù)制一次，而細(xì)胞分裂兩次，子細(xì)胞中的DNA量只有母細(xì)胞的二分之一。 (三)減數(shù)分裂的意義1.生物生活周期中和配子形成過(guò)程中必要階段。2.最后形成雌雄性細(xì)胞，各具半數(shù)染色體(n)；雌雄性細(xì)胞受精 ( n + n 2n) 合子 全數(shù)染色體保證了親代與子代間染色體數(shù)目的穩(wěn)定性 ，同時(shí)保證了物種相對(duì)的穩(wěn)定性。3.非同源染色體自由組合，非姊妹染色單體間發(fā)生交換子代群體中產(chǎn)生遺傳多樣性變異為生物的變異提供了重要的遺傳物質(zhì)基礎(chǔ)，有利于生物的適應(yīng)和進(jìn)化，并為人工選擇提供了豐富的材料。(四) 有絲分裂與減數(shù)分裂的比較相同點(diǎn)：把遺傳物質(zhì)準(zhǔn)確地傳遞給子細(xì)胞。不同點(diǎn)：目的：增大營(yíng)養(yǎng)體

30、，維持正常的新陳代謝；形成配子，產(chǎn)生母細(xì)胞。時(shí)期、部位：從生到死，各器管；性母細(xì)胞，成熟時(shí)。分裂次數(shù)：細(xì)胞一次，染色體一次；細(xì)胞兩次，染一次。子細(xì)胞數(shù)及染色體數(shù)：2個(gè)，每個(gè)2n條；4個(gè)，每個(gè)n條。中期染色體：以染色體排列在赤道板上，聯(lián)會(huì)不交換； 二價(jià)體排在兩側(cè)，聯(lián)會(huì)并交換。后期染色體：以染色單體向兩極移，不出現(xiàn)減半現(xiàn)象； 以染色體向兩極移，同源染色體分開(kāi)，減半。第四節(jié) 配子的形成和受精生物的生殖方式：無(wú)性生殖（asexual reproduction）有性生殖（sexual reproduction）無(wú)性生殖通過(guò)親本營(yíng)養(yǎng)體的分割而產(chǎn)生后代，又稱為營(yíng)養(yǎng)體生殖。如利用根、莖、芽、枝條等進(jìn)行的繁殖。有性生殖通過(guò)親本產(chǎn)生的雌雄配子結(jié)合成合子，再進(jìn)一步分裂、分化、發(fā)育而成為新個(gè)體的生殖方式。一、植物雌雄配子體的形成二、動(dòng)物配子的形成在高等動(dòng)物中，大多數(shù)為雌雄異體，其生殖過(guò)程是產(chǎn)生精子和卵子，然后受精成為合子，再發(fā)育為個(gè)體。高等動(dòng)物雌雄配子形成過(guò)程三、受精受精(fertilization)：雄配子( 精子) 與雌配子( 卵細(xì)胞) 融合為合子。雙受精(double fertilization) :2個(gè)精核從花粉管中釋放出來(lái)，其中1個(gè)與卵細(xì)胞結(jié)合產(chǎn)生合子，以后發(fā)育為胚；另一個(gè)與兩個(gè)極核結(jié)