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1、第九章 光形態(tài)建成能量光影響植物生長(zhǎng)發(fā)育信號(hào)光合作用光形態(tài)建成后者所需能量比光補(bǔ)償點(diǎn)低10個(gè)數(shù)量級(jí)。低能反應(yīng)光形態(tài)建成與暗形態(tài)建成 植物光形態(tài)建成(photomorphogenesis):植物依賴光來(lái)控制細(xì)胞的分化、結(jié)構(gòu)和功能的改變,最終匯集成組織和器官的建成,即以光控制植物發(fā)育的過(guò)程。 植物暗形態(tài)建成(skotomorphogenesis):植物在暗中生長(zhǎng)所呈現(xiàn)的各種黃化特征,如莖細(xì)而長(zhǎng)、頂端呈鉤狀彎曲、葉片偏小等現(xiàn)象。單子葉植物玉米的黃化特征包括缺綠、葉變窄、葉卷曲、胚芽鞘和中胚軸細(xì)長(zhǎng)等。雙子葉植物菜豆的黃化特征包括缺綠、葉小、下胚軸細(xì)長(zhǎng)、頂端呈鉤狀彎曲等1光敏色素1.1光敏色素的發(fā)現(xiàn)和分
2、布1.2光敏色素的結(jié)構(gòu)1.3光敏色素的性質(zhì)1.4光敏色素的不同類型1.5光敏色素誘導(dǎo)反應(yīng)的特點(diǎn)2 藍(lán)光反應(yīng)3光控發(fā)育和光調(diào)節(jié)的生理作用1.1光敏色素的發(fā)現(xiàn)萵苣種子萌發(fā)受到促進(jìn)或抑制只與最后一次照射的光質(zhì)有關(guān),紅光促進(jìn),遠(yuǎn)紅光抑制。吸收紅光和遠(yuǎn)紅光并可以相互轉(zhuǎn)換的光受體是具有兩種存在形式的單一色素光敏色素。1.1 光敏色素的分布特點(diǎn)1)黃化幼苗的光敏色素含量比綠色組織高;2)分生組織中含光敏色素較高。1.2 光敏色素的結(jié)構(gòu)光敏色素是一種易溶于水的色素蛋白質(zhì),是由兩個(gè)亞基組成的二聚體,每個(gè)亞基由生色團(tuán)和脫輔基蛋白質(zhì)組成。1.3 光敏色素的光化學(xué)性質(zhì)在無(wú)光照情況下,植物中光敏色素以紅光吸收形式存在,
3、稱為Pr形式。當(dāng)Pr吸收紅光后,就轉(zhuǎn)化成光敏色素的遠(yuǎn)紅光吸收形式,稱為Pfr形式。在用足夠的紅光照射時(shí),Pfr形式約占光敏色素的85。與此類似,在遠(yuǎn)紅光照射下也達(dá)到兩種形式的相對(duì)平衡,此時(shí)Pr形式占97,而Pfr形式占3。光穩(wěn)定平衡在一定波長(zhǎng)下,具生理活性的Pfr與Ptot濃度的比例就是光穩(wěn)定平衡,即: Pfr / Ptot Ptot = Pr + Pfr蛋白酶1.4 光敏色素的不同類型光敏色素I:光不穩(wěn)定型光敏色素光敏色素II:光穩(wěn)定型光敏色素。在黑暗中生長(zhǎng)的大豆幼苗中,I型比II型約高9倍;在光下生長(zhǎng)的幼苗中,兩種類型的含量幾乎相當(dāng)。擬南芥的光敏色素多基因家族中至少存在5個(gè)基因,分別為ph
4、yA 、phyB、phyC、phyD、phyE,phy A基因編碼I型光敏色素,而其它4種基因編碼II型光敏色素。1.5光敏色素誘導(dǎo)反應(yīng)的特點(diǎn)極低輻照度反應(yīng)(very low fluence response, VLFR):能為1 nmolm2的光流量(相當(dāng)于熒火蟲(chóng)一次閃光的十分之一)啟動(dòng)的光反應(yīng),遵守反比定律,光不可逆轉(zhuǎn)。如紅光促進(jìn)燕麥胚芽鞘伸長(zhǎng)。低輻照度反應(yīng)(low fluence response,LFR):為1.0molm2光流量啟動(dòng)的反應(yīng),遵守反比定律,可逆轉(zhuǎn)。如萵苣種子需光萌發(fā)。高輻照度反應(yīng)(high irradiance reactions, HIR),需要持續(xù)的高光照,光照越強(qiáng)
5、、光照時(shí)間越長(zhǎng),則反應(yīng)程度越大。不遵守反比定律,反應(yīng)不能被光所逆轉(zhuǎn)。如萵苣胚芽彎鉤的打開(kāi)。胚芽鞘延長(zhǎng)棚田效應(yīng)光敏色素調(diào)控膜電勢(shì)和離子流離體綠豆根尖在紅光下誘導(dǎo)膜產(chǎn)生少量正電荷,所以能粘附在帶負(fù)電荷的玻璃表面,而遠(yuǎn)紅光則逆轉(zhuǎn)這種黏附現(xiàn)象。紅光Pfr增多跨膜Ca2+ 流動(dòng)細(xì)胞質(zhì)中Ca2+ 增加鈣調(diào)蛋白活化肌動(dòng)球蛋白輕鏈激酶活化肌動(dòng)蛋白收縮運(yùn)動(dòng)葉綠體轉(zhuǎn)動(dòng)。光敏色素的作用機(jī)理光敏色素是一種自磷酸化蛋白激酶2 藍(lán)光效應(yīng) 藻類、真菌、蕨類和種子植物都有藍(lán)光反應(yīng)(blue-light response)。高等植物典型的藍(lán)光反應(yīng)包括向光反應(yīng)、抑制莖伸長(zhǎng)、促進(jìn)花色素苷積累、促進(jìn)氣孔開(kāi)放以及調(diào)節(jié)基因的表達(dá)。 藍(lán)光誘導(dǎo)的不對(duì)稱生長(zhǎng)和 彎曲藍(lán)光促進(jìn)氣孔開(kāi)放鴨跖草與藍(lán)光反應(yīng)相關(guān)的受體有:隱花色素、向光素、 玉米黃質(zhì)?。 隱花色素參與花色素苷的累積和莖伸長(zhǎng)的抑制反應(yīng)向光素調(diào)節(jié)藍(lán)光依賴的向光彎曲和葉綠體運(yùn)動(dòng) 類胡蘿卜素、玉米黃質(zhì)介導(dǎo)保衛(wèi)細(xì)胞的藍(lán)光感受3 光控發(fā)育和光調(diào)節(jié)的生理作用實(shí)例顆粒小的種子萌發(fā)通常需要高R:
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