水分生理講解課件

1、Chapter 1 植物的水分生理有收無收在于水，多收少收在于肥。Section 1、 水分在植物生命活動中的意義 1.1 水的結(jié)構(gòu)與理化性質(zhì)B. 高比熱和高氣化熱C. 大的表面張力、內(nèi)聚力D. 高介電常數(shù) and 良好的溶劑1.2.1 植物體內(nèi)水分含量植物種類：水生90%以上陸生40-90% 旱生（沙漠）植物6%。木本陽生。植物器官：生長點、根尖、幼嫩莖等達90%以上功能葉70-90% 樹干40-50% 休眠芽40% 風干種子8-14%。凡是生命活動越旺盛的部分，含水量也越高。1.2 植物的含水量及水分存在狀態(tài)1.2.2 植物體內(nèi)水分存在的狀態(tài) 1）自由水（free water）：距離膠粒較

2、遠而可以自由流動的水分。2）束縛水（bound water）：靠近膠粒而被膠粒束縛不易流動的水分。1.2.3 植物體內(nèi)水分狀態(tài)與代謝的關(guān)系1) 束縛水一般不參與植物的代謝反應。植物某些細胞和器官主要含束縛水時，則代謝活動非常微弱，如越冬植物的休眠和干燥種子，僅以極弱的代謝維持生命活動，但抗性卻明顯增強，能度過不良的逆境條件；2) 自由水主要參與植物體內(nèi)的各種代謝反應。其含量多少還影響代謝強度，含量越高，代謝越旺盛；3) 自由水束縛水的比值可作為衡量植物代謝強弱和抗性的生理指標之一。 1.3 植物體內(nèi)水分的生理生態(tài)作用 1）水是細胞質(zhì)的主要成分（含水量一般達70-90）；2）水分是代謝過程的反應

3、物質(zhì)和產(chǎn)物（光合、呼吸等）；3）細胞分裂及生長都需要水分；4）水分是植物對物質(zhì)吸收和運輸及生化反應的溶劑；5）水分能使植物保持固有的姿態(tài)（維持細胞緊張度）；6）調(diào)節(jié)植物體溫及其大氣濕度、溫度等（蒸騰失水）。 Section 2 植物細胞對水分的吸收 植物細胞吸收水分的主要方式 滲透性吸水Osmosis absorption: 借助滲透作用，即水分從水勢高的系統(tǒng)通過半透膜向水勢低的系統(tǒng)移動進行吸水（最主要方式）。代謝性吸水metabolism absorption : 利用細胞呼吸釋放出的能量，使水分經(jīng)過質(zhì)膜進入細胞的過程。吸漲性吸水imbibition absorption: 親水性膠體物質(zhì)吸

4、水膨脹的現(xiàn)象。一、細胞的滲透性吸水（一）自由能，化學勢，水勢 bound energy和free energy。自由能是指能夠作功的能量和參與反應的本領(lǐng)。 化學勢：1摩爾物質(zhì)的自由能。 是一種物質(zhì)能夠用于作功或發(fā)生反應的能量度量。A) 水勢的概念 水勢（water potential，w）-某一系統(tǒng)中水的化學勢與處于相同溫度和壓力的純水的化學勢之差，除以水的偏摩爾體積所得的商。 它是水分轉(zhuǎn)移本領(lǐng)大小的指標。人為地設(shè)定在等溫等壓條件下， 純水的水勢為零w0=0。 溶液的水勢就小于0，為負值。溶液越 濃，其水勢的負值越大。 w的單位是MPa=106Pa=10bar。 海水為-2.5M Pa、 1M

5、 NaCl 為-4.46MPa 植物細胞在-0.11.5MPa。滲透性吸水的原理-水勢 溶液的水勢 B) 擴散:濃度較高濃度較低遷移（二）滲透作用 是指溶劑分子通過半透膜(semipermeable membrane)的擴散作用。半透性膜：動物膀胱、蠶豆種皮、透析袋。 1 植物細胞是一個滲透系統(tǒng) * 細胞壁cell wall-A permeable membrane。 * 原生質(zhì)膜Protoplastic layer-A semipermeable(selective) membrane。Cell wallProtoplastic layer2, 質(zhì)壁分離和質(zhì)壁分離復原)研究質(zhì)壁分離和復原的意

6、義：原生質(zhì)層具有選擇透性。判斷細胞死活。測定細胞液的溶質(zhì)勢，進行農(nóng)作物品種抗旱性鑒定。測定物質(zhì)進入原生質(zhì)體的速度和難易程度。3, 典型植物細胞的水勢對于一個典型的植物細胞，其水勢由3部分組成，即： 水勢=滲透勢+襯質(zhì)勢+壓力勢滲透勢（osmotic potential，）：溶液中溶質(zhì)顆粒的存在而引起的水勢降低值。用負值表示。亦稱溶質(zhì)勢（s）。 它取決于細胞內(nèi)溶質(zhì)顆粒（分子或離子）總和。 植物葉s為-1 -2MPa ，旱生植物葉片s達-10MPa。 s還存在著日變化和季節(jié)變化。 壓力勢（pressure potential，p）：由于細胞壁壓力的存在而增加的水勢值。一般為正值。初始質(zhì)壁分離時，p

7、為0，劇烈蒸騰時，p會呈負值。草本(溫暖天氣）下午為+0.3+0.5MPa，晚上為+1.5MPa。襯質(zhì)勢（matric potential，m）：細胞膠體物質(zhì)親水性和毛細管對自由水束縛而引起的水勢降低值，以負值表示。干燥種子的m可達-100MPa；未形成液泡的細胞具有明顯的襯質(zhì)勢，已形成液泡的細胞（-0.01MPa左右），可以略而不計。一般植物細胞水勢:w=s+p。等滲溶液：溶液的s等于細胞或細胞器的wspm4, 水勢的應用 水分總是由水勢高的部位向水勢低的部位運轉(zhuǎn)，故水勢可用于判斷水分遷移的方向。如：1）相鄰細胞的水分轉(zhuǎn)移：水分由水勢高的細胞沿水勢梯度流向水勢低的細胞2）植物體內(nèi)的水分轉(zhuǎn)移：

8、植株地上部分的水勢低于根系，故根系水分可向地上部分運轉(zhuǎn)。3）土壤-植物體-大氣連續(xù)體系的水分轉(zhuǎn)移：水勢從高到低的順序是：土壤-根系-葉片-大氣，水分也按此順序遷移。 Imbibition (吸脹作用)是親水膠體吸水膨脹的現(xiàn)象。 只與成分有關(guān)：蛋白質(zhì)淀粉纖維素 脂類。豆科植物種子吸脹現(xiàn)象非常顯著。 未形成液泡的植物細胞，如風干種子、分生細胞主要靠吸脹作用。 吸脹作用的動力為m，因為s=0，p=0，w=m。 二 吸漲性吸水的特點利用細胞呼吸釋放出的能量，使水分通過質(zhì)膜而進入細胞的過程-代謝性吸水。抑制呼吸(二硝基酚、N3-等)-細胞吸水也減少；促進呼吸（通氣、加糖）-細胞吸水就增強。三、細胞的代謝

9、性吸水Section3 植物根系對水分的吸收1 根系吸水的途徑1）質(zhì)外體途徑：水分經(jīng)胞壁和細胞間隙移動，不越膜，移動快2）共質(zhì)體途徑：水分依次從一個細胞經(jīng)過胞間連絲進入另一細胞3）跨膜途徑： 水分從一個細胞移動到另一個細胞，要經(jīng)兩次膜。 有研究表明，水分在細胞膜內(nèi)的移動又有兩種方式：一是單個水分子直接越膜，二是經(jīng)過一種膜通道蛋白水孔蛋白進行水孔蛋白2、吸水部位 根系主要吸水區(qū)域-根毛區(qū) 數(shù)量度多，吸收面積大； 細胞壁較薄，透水性好； 輸導組織發(fā)達。 栽植物時要帶土，盡量減少根毛損傷，以利成活。（1）主動吸水：根系本身生理活動而引起植物吸收水分的現(xiàn)象。 傷流Bleeding -汁液從傷口（殘莖）

10、的切口溢出的現(xiàn)象-傷流液(bleeding sap)。3、主動吸水和被動吸水吐水 -土壤水分充足、大氣溫度和濕度較高的環(huán)境中或清晨，未受傷葉尖或葉緣向外溢出液滴的現(xiàn)象。 荷葉、草莓及禾本科吐水較多。 可利用吐水作為選擇壯苗的一種生理指標。 根壓產(chǎn)生的機制 Root pressure (根壓)：由于根系的生理活動使液流從根部沿木質(zhì)部導管上升的壓力。一般為0.1-0.2MPa 。 它大小和成分代表根生理活動和強弱。水分和溶質(zhì)在根內(nèi)的橫向運輸可能通過三條途徑。 1 通過質(zhì)外體 2 通過共質(zhì)體 3 通過細胞膜幾個相關(guān)的概念質(zhì)外體：是一個開放性的連續(xù)自由空間，包括細胞壁、胞間隙及導管等。共質(zhì)體：是通過胞

11、間連絲把無數(shù)原生質(zhì)體聯(lián)系起來形成的一個連續(xù)的整體。 胞間連絲：是貫穿胞壁的管狀結(jié)構(gòu)物內(nèi)的連絲微管，其兩端與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)相連接。 根壓產(chǎn)生機制內(nèi)皮層細胞向外側(cè)質(zhì)外體吸收離子，離子最終被轉(zhuǎn)移到中柱導管，導管的離子濃度增高而水勢下降，結(jié)果水分通過內(nèi)皮層細胞滲透到中柱導管，使導管產(chǎn)生靜水壓力即根壓。 試驗證明，根系高水勢溶液中，傷流快；低水勢溶液中，傷流速度慢或甚至倒流。 主動吸水與根系的呼吸作用有密切關(guān)系。根壓產(chǎn)生的機理主要有 2 種解釋。 滲透理論 根部導管四周的活細胞由于新陳代謝，不斷向?qū)Ч芊置跓o機鹽和有機物，導管的水勢下降，而附近活細胞的水勢較高，所以水分不斷流入導管。 代謝理論 認為呼吸釋放的能量

12、參與根系的吸水過程。被動吸水 是指由于地上部的的蒸騰作用而引起根部吸水。（2）被動吸水植物在蒸騰作用強烈時植株只有被動吸水，而植株在春季葉片尚未展開以及當植物蒸騰受抑制時，主動吸水才占主導地位。根系吸水的動力 根壓（root pressure） 蒸騰拉力（transpirational pull）：由于蒸騰作用產(chǎn)生的一系列水勢梯度使導管中水分上升的力量。主要動力。 4 根系吸水的影響因素A) 植物本身因素 1) 根系發(fā)達程度 2) 根系活力強弱 3) 根系細胞水勢B) 大氣因子，土壤條件，其中土壤因子直接影響根系吸水能力 1) 可用水分多少 2) 通氣狀況 3) 溫度 4) 土壤溶液濃度 2)

13、 土壤通氣狀況 CO2 、N2處理根部，吸水量降低；供O2 ，吸水量增加。 缺乏O2使根細胞呼吸減弱，影響主動吸水；細胞進行無氧呼吸，產(chǎn)生和積累較多酒精等，使根系中毒，吸水更少。 不同植物對土壤通氣不良的忍受能力差異很大。原因有二：其一，結(jié)構(gòu)；其二，生理原因。3) 土壤溫度低溫：水和原生質(zhì)粘度增加，水擴散速率下降，不易通過原生質(zhì)；呼吸作用減弱，影響主動吸水；根系生長緩慢，有礙吸水表面的增加。 高溫：根易木栓化，導水性下降。4) 土壤溶液濃度 根系細胞水勢必須低于土壤溶液的水勢，才能從土壤中吸水(-0.1MPa)。 化肥施用過量或過于集中時，可使土壤溶液濃度突然升高，阻礙根系吸水，產(chǎn)生燒苗現(xiàn)象。

14、 散失方式： 1)以液體狀態(tài)散失到體外（吐水現(xiàn)象） 2)以氣體狀態(tài)散逸到體外（蒸騰作用） 主要方式 植物吸收的水分用于代謝散失1595%99%Section4 植物的蒸騰作用蒸騰作用的概念 蒸騰作用（transpiration）：水分以氣態(tài)方式從植物體的表面散失的過程。4.1 蒸騰作用的部位與方式 枝、果皮孔蒸騰Lenticular transpiration約0.1% 葉片角質(zhì)層蒸騰cuticular transpiration(510%) 氣孔蒸騰stomatal transpiration（主要方式）氣孔-氣體和水分交換的主要通道。馬薯表皮氣孔4.2 氣孔蒸騰禾谷類上下表皮的氣孔數(shù)較為接

15、近；雙子葉植物氣孔多半分布于葉片的下表皮。上表皮型：浮水植物-睡蓮等下表皮型：蘋果、桃、珊瑚樹等上下表皮型：大多數(shù)植物1，氣孔大小、數(shù)目及分布小孔條件下面積、周長與水分擴散的關(guān)系水蒸汽通過多孔表面擴散的速率不與小孔的面積成正比，而與小孔的周長成正比。（氣孔擴散的小孔定律）2，氣孔擴散的小孔定律在邊緣處，擴散分子相互碰撞機會少，因此擴散速率就比在擴散面的中間部分要快。氣孔一般在白天開放，晚上關(guān)閉。引起氣孔開關(guān)運動的原因主要是保衛(wèi)細胞(guard cells)的吸水膨脹和失水收縮。3，氣孔運動及其機理Stomatal complex（氣孔復合體）-保衛(wèi)細胞與鄰近細胞或副衛(wèi)細胞共同組成。(1) 淀粉

16、糖轉(zhuǎn)化學說Starch-sugar conversion theory (2) 無機離子吸收學說Potassium ion pump or inorganic ion uptake theory(3)蘋果酸生成學說Malate production theory氣孔為什么會運動？關(guān)于氣孔運動的機理，目前存在三種學說：保衛(wèi)細胞(GC)在光下進行光合作用消耗CO2，使細胞內(nèi)pH增高淀粉磷酸化酶水解淀粉為G1P水勢下降從周圍細胞吸水氣孔張開(1) 淀粉糖轉(zhuǎn)化學說Starch-sugar conversion theory ：GC在黑暗中進行呼吸作用釋放CO2，使細胞內(nèi)pH下降淀粉磷酸化酶把G1P合成

17、為淀粉水勢升高向周圍細胞排水氣孔關(guān)閉(2) 無機離子吸收學說Potassium ion pump or inorganic ion uptake theoryGC質(zhì)膜上具有光活化ATP酶-H+泵水解ATP，泵出H+到細胞壁，造成膜電位差w降低，水分進入GC，氣孔張開激活K+ 通道和Cl-通道， K+ 和Cl-進入GC(3)蘋果酸代謝學說（Malate production theory）GC在光下進行光合作用消耗CO2 pH增高(8.0-8.5), 活化PEP羧化酶PEP + HCO3- 草酰乙酸 蘋果酸蘋果酸根使細胞里的水勢下降氣孔張開從周圍細胞吸水氣孔運動機理圖解4，影響氣孔運動的因素 (

18、1) 光照 促進糖、蘋果酸的形成和K+、Cl-的積累。全日照的2.5%氣孔開放對藍光更加敏感，受藍光受體控制。(2) CO2 低CO2促進氣孔張開；CO2量增高主要引起細胞內(nèi)酸化，導致K+泄漏而使氣孔關(guān)閉。(3) 空氣濕度 高有利開放，低保衛(wèi)細胞失水過度關(guān)閉。(4) 溫度：一定范圍內(nèi)隨溫度的上升氣孔的開度逐漸增大。在30左右達到最大氣孔開度，35以上的高溫會使氣孔開度變小。(5) 葉片含水量及鉀元素含量。葉片含水量較高，氣孔開放。葉片含水量不足，氣孔關(guān)閉；太高也關(guān)閉。(6) 激素。ABA使氣孔關(guān)閉。ABA通過增加胞質(zhì)Ca2+濃度，間接地激活K+、Cl-流出和抑制K+流入，降低保衛(wèi)細胞膨壓。生長

19、素 、CTK促進氣孔開放。5，影響蒸騰作用的內(nèi)外因子葉片氣孔蒸騰時水蒸氣的擴散途徑* 氣孔頻度(葉片的氣孔數(shù)/cm2)* 氣孔開度* 葉片水分狀況* CO2 和離子（特別是鉀離子含量）* ABA* 葉面積和葉片內(nèi)部面積大小* 移栽苗木時,剪去部分葉片（1） 內(nèi)因 (1) 光照。 光照,蒸騰速率。氣孔開度，氣孔阻力；氣溫和葉溫；葉內(nèi)外的蒸汽壓梯度，蒸騰速率 。 (2) 空氣濕度。RH，蒸騰大；RH太低，氣孔關(guān)閉，蒸騰反而又下降。 (3) 空氣溫度。一定范圍，溫度，蒸騰。溫度過低過高，蒸騰。 (4) 風。 微風促進蒸騰。 (5) 空氣CO2，蒸騰。 (6)其他影響根系吸水的因素。（2）外因6，蒸騰

20、速率的日變化意義(1)蒸騰作用可以降低葉片的溫度; (2)蒸騰作用是植物對水分的吸收和運輸?shù)囊粋€主要動力。(3)促進植物對礦質(zhì)和其它溶質(zhì)在體內(nèi)傳導與分布。4.3 蒸騰作用的意義及其測定指標Section5 植物體內(nèi)水分的運輸土壤根毛根的皮層根的中柱鞘根的導管和管胞莖的導管和管胞葉柄的導管和管胞葉脈的導管和管胞葉肉細胞葉細胞間隙氣孔下腔氣孔大氣中5.1 水分運輸?shù)耐緩?，短距離運輸根和葉的徑向運輸由根毛根導管(或管胞).內(nèi)皮層細胞的凱氏帶阻礙了水分的運輸.葉脈末端的管胞 氣室下腔細胞2，長距離運輸莖中的縱向運輸。根導管（或管胞）葉脈末端的導管（或管胞）。導管（被子植物 ）或管胞（裸子植物）. 對水分運輸?shù)淖枇苄?。下部的根?上部的蒸騰拉力蒸騰內(nèi)聚力張力學說Transpiration-cohesion-tension theory用水分子由于蒸騰作用和分子間內(nèi)聚力大于張力，來解釋水分在導管內(nèi)連續(xù)