水分生理講解課件

1、Chapter 1 植物的水分生理有收無收在于水，多收少收在于肥。Section 1、 水分在植物生命活動(dòng)中的意義 1.1 水的結(jié)構(gòu)與理化性質(zhì)B. 高比熱和高氣化熱C. 大的表面張力、內(nèi)聚力D. 高介電常數(shù) and 良好的溶劑1.2.1 植物體內(nèi)水分含量植物種類：水生90%以上陸生40-90% 旱生（沙漠）植物6%。木本陽生。植物器官：生長(zhǎng)點(diǎn)、根尖、幼嫩莖等達(dá)90%以上功能葉70-90% 樹干40-50% 休眠芽40% 風(fēng)干種子8-14%。凡是生命活動(dòng)越旺盛的部分，含水量也越高。1.2 植物的含水量及水分存在狀態(tài)1.2.2 植物體內(nèi)水分存在的狀態(tài) 1）自由水（free water）：距離膠粒較

2、遠(yuǎn)而可以自由流動(dòng)的水分。2）束縛水（bound water）：靠近膠粒而被膠粒束縛不易流動(dòng)的水分。1.2.3 植物體內(nèi)水分狀態(tài)與代謝的關(guān)系1) 束縛水一般不參與植物的代謝反應(yīng)。植物某些細(xì)胞和器官主要含束縛水時(shí)，則代謝活動(dòng)非常微弱，如越冬植物的休眠和干燥種子，僅以極弱的代謝維持生命活動(dòng)，但抗性卻明顯增強(qiáng)，能度過不良的逆境條件；2) 自由水主要參與植物體內(nèi)的各種代謝反應(yīng)。其含量多少還影響代謝強(qiáng)度，含量越高，代謝越旺盛；3) 自由水束縛水的比值可作為衡量植物代謝強(qiáng)弱和抗性的生理指標(biāo)之一。 1.3 植物體內(nèi)水分的生理生態(tài)作用 1）水是細(xì)胞質(zhì)的主要成分（含水量一般達(dá)70-90）；2）水分是代謝過程的反應(yīng)

3、物質(zhì)和產(chǎn)物（光合、呼吸等）；3）細(xì)胞分裂及生長(zhǎng)都需要水分；4）水分是植物對(duì)物質(zhì)吸收和運(yùn)輸及生化反應(yīng)的溶劑；5）水分能使植物保持固有的姿態(tài)（維持細(xì)胞緊張度）；6）調(diào)節(jié)植物體溫及其大氣濕度、溫度等（蒸騰失水）。 Section 2 植物細(xì)胞對(duì)水分的吸收 植物細(xì)胞吸收水分的主要方式 滲透性吸水Osmosis absorption: 借助滲透作用，即水分從水勢(shì)高的系統(tǒng)通過半透膜向水勢(shì)低的系統(tǒng)移動(dòng)進(jìn)行吸水（最主要方式）。代謝性吸水metabolism absorption : 利用細(xì)胞呼吸釋放出的能量，使水分經(jīng)過質(zhì)膜進(jìn)入細(xì)胞的過程。吸漲性吸水imbibition absorption: 親水性膠體物質(zhì)吸

4、水膨脹的現(xiàn)象。一、細(xì)胞的滲透性吸水（一）自由能，化學(xué)勢(shì)，水勢(shì) bound energy和free energy。自由能是指能夠作功的能量和參與反應(yīng)的本領(lǐng)。 化學(xué)勢(shì)：1摩爾物質(zhì)的自由能。 是一種物質(zhì)能夠用于作功或發(fā)生反應(yīng)的能量度量。A) 水勢(shì)的概念 水勢(shì)（water potential，w）-某一系統(tǒng)中水的化學(xué)勢(shì)與處于相同溫度和壓力的純水的化學(xué)勢(shì)之差，除以水的偏摩爾體積所得的商。 它是水分轉(zhuǎn)移本領(lǐng)大小的指標(biāo)。人為地設(shè)定在等溫等壓條件下， 純水的水勢(shì)為零w0=0。 溶液的水勢(shì)就小于0，為負(fù)值。溶液越 濃，其水勢(shì)的負(fù)值越大。 w的單位是MPa=106Pa=10bar。 海水為-2.5M Pa、 1M

5、 NaCl 為-4.46MPa 植物細(xì)胞在-0.11.5MPa。滲透性吸水的原理-水勢(shì) 溶液的水勢(shì) B) 擴(kuò)散:濃度較高濃度較低遷移（二）滲透作用 是指溶劑分子通過半透膜(semipermeable membrane)的擴(kuò)散作用。半透性膜：動(dòng)物膀胱、蠶豆種皮、透析袋。 1 植物細(xì)胞是一個(gè)滲透系統(tǒng) * 細(xì)胞壁cell wall-A permeable membrane。 * 原生質(zhì)膜Protoplastic layer-A semipermeable(selective) membrane。Cell wallProtoplastic layer2, 質(zhì)壁分離和質(zhì)壁分離復(fù)原)研究質(zhì)壁分離和復(fù)原的意

6、義：原生質(zhì)層具有選擇透性。判斷細(xì)胞死活。測(cè)定細(xì)胞液的溶質(zhì)勢(shì)，進(jìn)行農(nóng)作物品種抗旱性鑒定。測(cè)定物質(zhì)進(jìn)入原生質(zhì)體的速度和難易程度。3, 典型植物細(xì)胞的水勢(shì)對(duì)于一個(gè)典型的植物細(xì)胞，其水勢(shì)由3部分組成，即： 水勢(shì)=滲透勢(shì)+襯質(zhì)勢(shì)+壓力勢(shì)滲透勢(shì)（osmotic potential，）：溶液中溶質(zhì)顆粒的存在而引起的水勢(shì)降低值。用負(fù)值表示。亦稱溶質(zhì)勢(shì)（s）。 它取決于細(xì)胞內(nèi)溶質(zhì)顆粒（分子或離子）總和。 植物葉s為-1 -2MPa ，旱生植物葉片s達(dá)-10MPa。 s還存在著日變化和季節(jié)變化。 壓力勢(shì)（pressure potential，p）：由于細(xì)胞壁壓力的存在而增加的水勢(shì)值。一般為正值。初始質(zhì)壁分離時(shí)，p

7、為0，劇烈蒸騰時(shí)，p會(huì)呈負(fù)值。草本(溫暖天氣）下午為+0.3+0.5MPa，晚上為+1.5MPa。襯質(zhì)勢(shì)（matric potential，m）：細(xì)胞膠體物質(zhì)親水性和毛細(xì)管對(duì)自由水束縛而引起的水勢(shì)降低值，以負(fù)值表示。干燥種子的m可達(dá)-100MPa；未形成液泡的細(xì)胞具有明顯的襯質(zhì)勢(shì)，已形成液泡的細(xì)胞（-0.01MPa左右），可以略而不計(jì)。一般植物細(xì)胞水勢(shì):w=s+p。等滲溶液：溶液的s等于細(xì)胞或細(xì)胞器的wspm4, 水勢(shì)的應(yīng)用 水分總是由水勢(shì)高的部位向水勢(shì)低的部位運(yùn)轉(zhuǎn)，故水勢(shì)可用于判斷水分遷移的方向。如：1）相鄰細(xì)胞的水分轉(zhuǎn)移：水分由水勢(shì)高的細(xì)胞沿水勢(shì)梯度流向水勢(shì)低的細(xì)胞2）植物體內(nèi)的水分轉(zhuǎn)移：

8、植株地上部分的水勢(shì)低于根系，故根系水分可向地上部分運(yùn)轉(zhuǎn)。3）土壤-植物體-大氣連續(xù)體系的水分轉(zhuǎn)移：水勢(shì)從高到低的順序是：土壤-根系-葉片-大氣，水分也按此順序遷移。 Imbibition (吸脹作用)是親水膠體吸水膨脹的現(xiàn)象。 只與成分有關(guān)：蛋白質(zhì)淀粉纖維素 脂類。豆科植物種子吸脹現(xiàn)象非常顯著。 未形成液泡的植物細(xì)胞，如風(fēng)干種子、分生細(xì)胞主要靠吸脹作用。 吸脹作用的動(dòng)力為m，因?yàn)閟=0，p=0，w=m。 二 吸漲性吸水的特點(diǎn)利用細(xì)胞呼吸釋放出的能量，使水分通過質(zhì)膜而進(jìn)入細(xì)胞的過程-代謝性吸水。抑制呼吸(二硝基酚、N3-等)-細(xì)胞吸水也減少；促進(jìn)呼吸（通氣、加糖）-細(xì)胞吸水就增強(qiáng)。三、細(xì)胞的代謝

9、性吸水Section3 植物根系對(duì)水分的吸收1 根系吸水的途徑1）質(zhì)外體途徑：水分經(jīng)胞壁和細(xì)胞間隙移動(dòng)，不越膜，移動(dòng)快2）共質(zhì)體途徑：水分依次從一個(gè)細(xì)胞經(jīng)過胞間連絲進(jìn)入另一細(xì)胞3）跨膜途徑： 水分從一個(gè)細(xì)胞移動(dòng)到另一個(gè)細(xì)胞，要經(jīng)兩次膜。 有研究表明，水分在細(xì)胞膜內(nèi)的移動(dòng)又有兩種方式：一是單個(gè)水分子直接越膜，二是經(jīng)過一種膜通道蛋白水孔蛋白進(jìn)行水孔蛋白2、吸水部位 根系主要吸水區(qū)域-根毛區(qū) 數(shù)量度多，吸收面積大； 細(xì)胞壁較薄，透水性好； 輸導(dǎo)組織發(fā)達(dá)。 栽植物時(shí)要帶土，盡量減少根毛損傷，以利成活。（1）主動(dòng)吸水：根系本身生理活動(dòng)而引起植物吸收水分的現(xiàn)象。 傷流Bleeding -汁液從傷口（殘莖）

10、的切口溢出的現(xiàn)象-傷流液(bleeding sap)。3、主動(dòng)吸水和被動(dòng)吸水吐水 -土壤水分充足、大氣溫度和濕度較高的環(huán)境中或清晨，未受傷葉尖或葉緣向外溢出液滴的現(xiàn)象。 荷葉、草莓及禾本科吐水較多。 可利用吐水作為選擇壯苗的一種生理指標(biāo)。 根壓產(chǎn)生的機(jī)制 Root pressure (根壓)：由于根系的生理活動(dòng)使液流從根部沿木質(zhì)部導(dǎo)管上升的壓力。一般為0.1-0.2MPa 。 它大小和成分代表根生理活動(dòng)和強(qiáng)弱。水分和溶質(zhì)在根內(nèi)的橫向運(yùn)輸可能通過三條途徑。 1 通過質(zhì)外體 2 通過共質(zhì)體 3 通過細(xì)胞膜幾個(gè)相關(guān)的概念質(zhì)外體：是一個(gè)開放性的連續(xù)自由空間，包括細(xì)胞壁、胞間隙及導(dǎo)管等。共質(zhì)體：是通過胞

11、間連絲把無數(shù)原生質(zhì)體聯(lián)系起來形成的一個(gè)連續(xù)的整體。 胞間連絲：是貫穿胞壁的管狀結(jié)構(gòu)物內(nèi)的連絲微管，其兩端與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)相連接。 根壓產(chǎn)生機(jī)制內(nèi)皮層細(xì)胞向外側(cè)質(zhì)外體吸收離子，離子最終被轉(zhuǎn)移到中柱導(dǎo)管，導(dǎo)管的離子濃度增高而水勢(shì)下降，結(jié)果水分通過內(nèi)皮層細(xì)胞滲透到中柱導(dǎo)管，使導(dǎo)管產(chǎn)生靜水壓力即根壓。 試驗(yàn)證明，根系高水勢(shì)溶液中，傷流快；低水勢(shì)溶液中，傷流速度慢或甚至倒流。 主動(dòng)吸水與根系的呼吸作用有密切關(guān)系。根壓產(chǎn)生的機(jī)理主要有 2 種解釋。 滲透理論 根部導(dǎo)管四周的活細(xì)胞由于新陳代謝，不斷向?qū)Ч芊置跓o機(jī)鹽和有機(jī)物，導(dǎo)管的水勢(shì)下降，而附近活細(xì)胞的水勢(shì)較高，所以水分不斷流入導(dǎo)管。 代謝理論 認(rèn)為呼吸釋放的能量

12、參與根系的吸水過程。被動(dòng)吸水 是指由于地上部的的蒸騰作用而引起根部吸水。（2）被動(dòng)吸水植物在蒸騰作用強(qiáng)烈時(shí)植株只有被動(dòng)吸水，而植株在春季葉片尚未展開以及當(dāng)植物蒸騰受抑制時(shí)，主動(dòng)吸水才占主導(dǎo)地位。根系吸水的動(dòng)力 根壓（root pressure） 蒸騰拉力（transpirational pull）：由于蒸騰作用產(chǎn)生的一系列水勢(shì)梯度使導(dǎo)管中水分上升的力量。主要?jiǎng)恿Α?4 根系吸水的影響因素A) 植物本身因素 1) 根系發(fā)達(dá)程度 2) 根系活力強(qiáng)弱 3) 根系細(xì)胞水勢(shì)B) 大氣因子，土壤條件，其中土壤因子直接影響根系吸水能力 1) 可用水分多少 2) 通氣狀況 3) 溫度 4) 土壤溶液濃度 2)

13、 土壤通氣狀況 CO2 、N2處理根部，吸水量降低；供O2 ，吸水量增加。 缺乏O2使根細(xì)胞呼吸減弱，影響主動(dòng)吸水；細(xì)胞進(jìn)行無氧呼吸，產(chǎn)生和積累較多酒精等，使根系中毒，吸水更少。 不同植物對(duì)土壤通氣不良的忍受能力差異很大。原因有二：其一，結(jié)構(gòu)；其二，生理原因。3) 土壤溫度低溫：水和原生質(zhì)粘度增加，水?dāng)U散速率下降，不易通過原生質(zhì)；呼吸作用減弱，影響主動(dòng)吸水；根系生長(zhǎng)緩慢，有礙吸水表面的增加。 高溫：根易木栓化，導(dǎo)水性下降。4) 土壤溶液濃度 根系細(xì)胞水勢(shì)必須低于土壤溶液的水勢(shì)，才能從土壤中吸水(-0.1MPa)。 化肥施用過量或過于集中時(shí)，可使土壤溶液濃度突然升高，阻礙根系吸水，產(chǎn)生燒苗現(xiàn)象。

14、 散失方式： 1)以液體狀態(tài)散失到體外（吐水現(xiàn)象） 2)以氣體狀態(tài)散逸到體外（蒸騰作用） 主要方式 植物吸收的水分用于代謝散失1595%99%Section4 植物的蒸騰作用蒸騰作用的概念 蒸騰作用（transpiration）：水分以氣態(tài)方式從植物體的表面散失的過程。4.1 蒸騰作用的部位與方式 枝、果皮孔蒸騰Lenticular transpiration約0.1% 葉片角質(zhì)層蒸騰cuticular transpiration(510%) 氣孔蒸騰stomatal transpiration（主要方式）氣孔-氣體和水分交換的主要通道。馬薯表皮氣孔4.2 氣孔蒸騰禾谷類上下表皮的氣孔數(shù)較為接

15、近；雙子葉植物氣孔多半分布于葉片的下表皮。上表皮型：浮水植物-睡蓮等下表皮型：蘋果、桃、珊瑚樹等上下表皮型：大多數(shù)植物1，氣孔大小、數(shù)目及分布小孔條件下面積、周長(zhǎng)與水分?jǐn)U散的關(guān)系水蒸汽通過多孔表面擴(kuò)散的速率不與小孔的面積成正比，而與小孔的周長(zhǎng)成正比。（氣孔擴(kuò)散的小孔定律）2，氣孔擴(kuò)散的小孔定律在邊緣處，擴(kuò)散分子相互碰撞機(jī)會(huì)少，因此擴(kuò)散速率就比在擴(kuò)散面的中間部分要快。氣孔一般在白天開放，晚上關(guān)閉。引起氣孔開關(guān)運(yùn)動(dòng)的原因主要是保衛(wèi)細(xì)胞(guard cells)的吸水膨脹和失水收縮。3，氣孔運(yùn)動(dòng)及其機(jī)理Stomatal complex（氣孔復(fù)合體）-保衛(wèi)細(xì)胞與鄰近細(xì)胞或副衛(wèi)細(xì)胞共同組成。(1) 淀粉

16、糖轉(zhuǎn)化學(xué)說Starch-sugar conversion theory (2) 無機(jī)離子吸收學(xué)說Potassium ion pump or inorganic ion uptake theory(3)蘋果酸生成學(xué)說Malate production theory氣孔為什么會(huì)運(yùn)動(dòng)？關(guān)于氣孔運(yùn)動(dòng)的機(jī)理，目前存在三種學(xué)說：保衛(wèi)細(xì)胞(GC)在光下進(jìn)行光合作用消耗CO2，使細(xì)胞內(nèi)pH增高淀粉磷酸化酶水解淀粉為G1P水勢(shì)下降從周圍細(xì)胞吸水氣孔張開(1) 淀粉糖轉(zhuǎn)化學(xué)說Starch-sugar conversion theory ：GC在黑暗中進(jìn)行呼吸作用釋放CO2，使細(xì)胞內(nèi)pH下降淀粉磷酸化酶把G1P合成

17、為淀粉水勢(shì)升高向周圍細(xì)胞排水氣孔關(guān)閉(2) 無機(jī)離子吸收學(xué)說Potassium ion pump or inorganic ion uptake theoryGC質(zhì)膜上具有光活化ATP酶-H+泵水解ATP，泵出H+到細(xì)胞壁，造成膜電位差w降低，水分進(jìn)入GC，氣孔張開激活K+ 通道和Cl-通道， K+ 和Cl-進(jìn)入GC(3)蘋果酸代謝學(xué)說（Malate production theory）GC在光下進(jìn)行光合作用消耗CO2 pH增高(8.0-8.5), 活化PEP羧化酶PEP + HCO3- 草酰乙酸 蘋果酸蘋果酸根使細(xì)胞里的水勢(shì)下降氣孔張開從周圍細(xì)胞吸水氣孔運(yùn)動(dòng)機(jī)理圖解4，影響氣孔運(yùn)動(dòng)的因素 (

18、1) 光照 促進(jìn)糖、蘋果酸的形成和K+、Cl-的積累。全日照的2.5%氣孔開放對(duì)藍(lán)光更加敏感，受藍(lán)光受體控制。(2) CO2 低CO2促進(jìn)氣孔張開；CO2量增高主要引起細(xì)胞內(nèi)酸化，導(dǎo)致K+泄漏而使氣孔關(guān)閉。(3) 空氣濕度 高有利開放，低保衛(wèi)細(xì)胞失水過度關(guān)閉。(4) 溫度：一定范圍內(nèi)隨溫度的上升氣孔的開度逐漸增大。在30左右達(dá)到最大氣孔開度，35以上的高溫會(huì)使氣孔開度變小。(5) 葉片含水量及鉀元素含量。葉片含水量較高，氣孔開放。葉片含水量不足，氣孔關(guān)閉；太高也關(guān)閉。(6) 激素。ABA使氣孔關(guān)閉。ABA通過增加胞質(zhì)Ca2+濃度，間接地激活K+、Cl-流出和抑制K+流入，降低保衛(wèi)細(xì)胞膨壓。生長(zhǎng)

19、素 、CTK促進(jìn)氣孔開放。5，影響蒸騰作用的內(nèi)外因子葉片氣孔蒸騰時(shí)水蒸氣的擴(kuò)散途徑* 氣孔頻度(葉片的氣孔數(shù)/cm2)* 氣孔開度* 葉片水分狀況* CO2 和離子（特別是鉀離子含量）* ABA* 葉面積和葉片內(nèi)部面積大小* 移栽苗木時(shí),剪去部分葉片（1） 內(nèi)因 (1) 光照。 光照,蒸騰速率。氣孔開度，氣孔阻力；氣溫和葉溫；葉內(nèi)外的蒸汽壓梯度，蒸騰速率 。 (2) 空氣濕度。RH，蒸騰大；RH太低，氣孔關(guān)閉，蒸騰反而又下降。 (3) 空氣溫度。一定范圍，溫度，蒸騰。溫度過低過高，蒸騰。 (4) 風(fēng)。 微風(fēng)促進(jìn)蒸騰。 (5) 空氣CO2，蒸騰。 (6)其他影響根系吸水的因素。（2）外因6，蒸騰

20、速率的日變化意義(1)蒸騰作用可以降低葉片的溫度; (2)蒸騰作用是植物對(duì)水分的吸收和運(yùn)輸?shù)囊粋€(gè)主要?jiǎng)恿Α?3)促進(jìn)植物對(duì)礦質(zhì)和其它溶質(zhì)在體內(nèi)傳導(dǎo)與分布。4.3 蒸騰作用的意義及其測(cè)定指標(biāo)Section5 植物體內(nèi)水分的運(yùn)輸土壤根毛根的皮層根的中柱鞘根的導(dǎo)管和管胞莖的導(dǎo)管和管胞葉柄的導(dǎo)管和管胞葉脈的導(dǎo)管和管胞葉肉細(xì)胞葉細(xì)胞間隙氣孔下腔氣孔大氣中5.1 水分運(yùn)輸?shù)耐緩?，短距離運(yùn)輸根和葉的徑向運(yùn)輸由根毛根導(dǎo)管(或管胞).內(nèi)皮層細(xì)胞的凱氏帶阻礙了水分的運(yùn)輸.葉脈末端的管胞 氣室下腔細(xì)胞2，長(zhǎng)距離運(yùn)輸莖中的縱向運(yùn)輸。根導(dǎo)管（或管胞）葉脈末端的導(dǎo)管（或管胞）。導(dǎo)管（被子植物 ）或管胞（裸子植物）. 對(duì)水分運(yùn)輸?shù)淖枇苄?。下部的根?上部的蒸騰拉力蒸騰內(nèi)聚力張力學(xué)說Transpiration-cohesion-tension theory用水分子由于蒸騰作用和分子間內(nèi)聚力大于張力，來解釋水分在導(dǎo)管內(nèi)連續(xù)