《水產(chǎn)動物營養(yǎng)與飼料學(xué)》課件第6課-能量營養(yǎng)

1、能量營養(yǎng)動物的攝食、生長和繁殖過程，實(shí)質(zhì)上就是蛋白質(zhì)、脂肪和碳水化合物等能源物質(zhì)在動物體內(nèi)的代謝和重新分配，因此，可以通過研究能量攝取、消耗和貯存在體內(nèi)的動態(tài)平衡來探討動物體對食物中營養(yǎng)物質(zhì)的利用情況。營養(yǎng)能量學(xué) ：把從能量學(xué)的角度來研究營養(yǎng)物質(zhì)在動物體內(nèi)的代謝情況的方法叫做生物能量學(xué)或營養(yǎng)能量學(xué)1卡（cal）4.184焦耳（J）1焦耳（J）0.239卡（cal）生命系統(tǒng)的能量交換熱力學(xué)第一定律，即能量轉(zhuǎn)化定律認(rèn)為：在沒有外界能量（加熱或做功）輸入的情況下，一個(gè)系統(tǒng)的總能保持恒定。生命活動過程所需的能量是通過化學(xué)鍵獲得的，化學(xué)鍵釋放的能量在生物體內(nèi)一部分被用于各類合成代謝，另一方面則以熱能的形

2、式被散失。分解代謝ATP合成代謝體內(nèi)分解代謝所釋放能量并不能全部被合成代謝所吸收，有很大一部分能量是以熱能的形式散失了。比如1摩爾葡萄糖含有大約2803 kJ的自由能，也就是說當(dāng)在熱量計(jì)中將其完全燃燒為二氧化碳和水時(shí)，釋放出2803 kJ的熱量。而在生物體內(nèi)， 1摩爾葡萄糖在體內(nèi)完全氧化分解后，有1398 kJ的能量儲存在ATP中，其余部分則以熱能的形式散失掉了。另外，在合成代謝中，ATP水解所產(chǎn)生的自由能也只有部分被轉(zhuǎn)化到代謝所合成的物質(zhì)中，其余部分也是以熱能的形式散失了。生物能量學(xué)中所強(qiáng)調(diào)的一個(gè)觀點(diǎn)是：在生物體內(nèi)，無論是直接的還是經(jīng)過若干中間步驟的化學(xué)反應(yīng)所產(chǎn)生的熱能是相同的。也就是說，生

3、物體所產(chǎn)生熱能的總量取決于所分解代謝物質(zhì)的化學(xué)特性（能量含量），而不是分解代謝的反應(yīng)途徑。攝入總能（IE）糞能（FE）可消化能（DE）尿能（UE）鰓排泄能（ZE）可代謝能（ME）體增熱（HI）凈能（NE）標(biāo)準(zhǔn)代謝能（HeE）活動代謝能（HjE）生產(chǎn)能（RE）圖1 飼料能量在魚體內(nèi)的分配和利用示意圖（NRC，1981）總能 Gross energy，GE食物所含的總能（GE）指的是在氧彈儀中測定的物質(zhì)所含能量的總和。在氧彈儀中被測定物質(zhì)所含的碳和氫被完全氧化為二氧化碳和水，這與物質(zhì)在體內(nèi)被完全氧化的情況一樣。然而，在氧彈儀中氮也被氧化，并與水反應(yīng)生成強(qiáng)酸，這是一個(gè)吸熱過程。在體內(nèi)則不會發(fā)生氮被氧

4、化并與水發(fā)生反應(yīng)的情況。因此，可以利用滴定法對產(chǎn)生的強(qiáng)酸進(jìn)行定量，更正用氧彈儀測得的能量值，使其接近體內(nèi)氧化產(chǎn)生的能量值 。物質(zhì)所含能量的多少取決于其化學(xué)組成。碳水化合物、蛋白質(zhì)和脂肪所含的平均總能分別是：17.2、23.6和39.5 kJ/g 。礦物質(zhì)不含有總能，維生素含有極少的總能。攝入總能（IE）指的是動物攝取食物所含的總能。糞能和可消化能糞能（Feces energy, FE）：飼料中的營養(yǎng)物質(zhì)必需首先經(jīng)過消化和吸收，其所含的能量才能夠供機(jī)體代謝使用。沒有被動物消化吸收的那部分物質(zhì)被以糞便的形式排出體外，其所含的能量稱為糞能?？上埽―igestable energy, DE）：攝入

5、總能（IE）減去糞能后所剩的那部分能量被稱為可消化能。DE=GE-FE飼料配方設(shè)計(jì)時(shí)，更多考慮的是可消化能，而不是飼料的總能。表觀可消化能（Apparent digestible energy, ADE）：由糞便排出的廢物中不僅有未被消化的飼料殘?jiān)哪芰?，還含有少量腸道微生物及其產(chǎn)物、消化道脫落上皮細(xì)胞以及消化道分泌物所含有的能量。因此，從攝入的總能中扣除糞能所得到的消化能值往往比真實(shí)值低，這種消化能被稱為表觀消化能。真可消化能（True digestible energy, TDE）：由表觀可消化能加上糞便中來自內(nèi)源物質(zhì)所含的能量（FmE），即為真可消化能。TDEIE-(FE-FmE)因

6、為FmE的多少主要取決于糞便中內(nèi)源物質(zhì)的含氮量，因此人們往往是通過測定內(nèi)源物質(zhì)氮的含量，從而計(jì)算FmE。研究者把包含在糞便中的那部分內(nèi)源物質(zhì)所含的蛋白質(zhì)（或氮）稱為代謝糞氮（MFN）。通過投喂無氮（或不含蛋白質(zhì)）飼料的方式可以測定MFN的含量。研究表明：鯉魚在水溫為20時(shí)，每天的MFN為2.7-3.3mg/100g濕體重。因此，可以認(rèn)為鯉魚每天的FmE約為0.4kJ/100g濕體重。這個(gè)值大約為鯉魚攝入總能（IE）的1、糞能（FE）的10-20。然而，在魚類營養(yǎng)學(xué)試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)：一般情況下，試驗(yàn)動物都會保持較大的攝食量，這樣MFN在糞便總量中所占的比例就相對較小。所以，在這種條件下飼料中的表觀可消

7、化能和真可消化能的差異就很小，可以忽略不計(jì)，所以在實(shí)際應(yīng)用時(shí)往往不加以修正。影響飼料可消化能的因素1、動物種類2、飼料原料3、攝食水平。一般情況下，攝食水平較低時(shí)飼料蛋白質(zhì)的表觀消化率就會降低，代謝糞氮（MFN）的排出量升高。但是，也有其它不同的研究結(jié)果。Cho和Kaushik（1990）認(rèn)為，攝食水平和投喂頻率都不會影響飼料干物質(zhì)、粗蛋白、脂肪和總能的表觀消化率。4、水溫較高的水溫可以促進(jìn)魚類攝食，增強(qiáng)魚類的代謝頻率，同時(shí)也加快了攝入的營養(yǎng)物質(zhì)穿過腸道內(nèi)表皮的速率，從而影響飼料的消化率。而在水溫較低的時(shí)候，食物在胃中的排空時(shí)間相對較長。當(dāng)水溫從10升至18時(shí)，虹鱒對飼料干物質(zhì)、蛋白質(zhì)和能量的

8、表觀消化率明顯升高；當(dāng)水溫從15降至6時(shí)，這些消化率指標(biāo)明顯降低。然而，也有實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明：在水溫由9上升到18時(shí)，虹鱒對飼料中蛋白質(zhì)、脂肪和能量的表觀消化率沒有顯著升高。造成這樣這些試驗(yàn)結(jié)果產(chǎn)生差異的原因可能是多方面的，包括試驗(yàn)用飼料的組成情況不一樣、所含的如生淀粉之類的不消化或難消化物質(zhì)的量不一樣、所含的抗?fàn)I養(yǎng)因子的含量不一樣、飼料原料的加工工藝不一樣、收集糞便的方法不一樣。較低的水溫可能導(dǎo)致動物攝食量減少，消化道內(nèi)消化酶活力降低，腸道的粘膜細(xì)胞、消化酶、粘蛋白和其它腸道分泌物在糞便中的比重相對較高，從而使得飼料的表觀消化率下降。可消化能的測定方法一、直接測定法DE =(GE FE )R式中

9、GE為攝食的飼料總能（kJ），F(xiàn)E為排出的糞便總能（kJ），R為攝食的飼料量（kg）。所用儀器為氧彈儀。二、間接推算法DE=CPDp23.6EEDF39.5CARBDc17.2式中CP、EE、CARB分別代表飼料中粗蛋白質(zhì)、粗脂肪、糖類的含量；Dp、DF、Dc分別代表這三種營養(yǎng)素的消化率；各項(xiàng)的數(shù)字分別表示各營養(yǎng)素的平均產(chǎn)熱量（kJ/g）尿能、鰓排泄能和可代謝能食物在體內(nèi)消化后，氨基酸、脂肪和碳水化合物等能源物質(zhì)進(jìn)入動物體內(nèi)。脂肪和碳水化合物在體內(nèi)分解代謝最終產(chǎn)生二氧化碳和水。而氨基酸在體內(nèi)的最終代謝產(chǎn)物除了二氧化碳和水以外，還有氨。魚類通過嘌呤代謝產(chǎn)生部分尿素，隨同含氮廢物排出體外。另外在一

10、些海洋硬骨魚類的含氮廢物中還發(fā)現(xiàn)有三甲胺（TMA）及其氧化物（TMAO）。在大部分魚類的含氮排泄廢物中氨占了大約85。所以，魚類在排泄含氮廢物的同時(shí)也損失掉了一部分能量。在魚類，內(nèi)源性含氮廢物主要是通過鰓排出體外，也有一部分是通過腎排泄。通過鰓排泄損失的那部分能量稱為鰓排泄能（ZE），通過腎排泄損失的那部分能量稱為尿能（UE）。由于二者都不是以糞能的形式排出體外，因此，在計(jì)算飼料可消化能的時(shí)候?qū)Ⅵw排泄能和尿能都計(jì)入了可消化能值中。然而，實(shí)際上動物是不能利用這部分能量的。把魚類生理代謝能夠利用的那部分能量稱為可代謝能（Metabolizable energy，ME），其計(jì)算公式如下：ME=IE-

11、(FE+UE+ZE)可代謝能的測定方法一、直接法氧彈儀，但是涉及確定IE、FE、UE和ZE。Smith（1971）發(fā)明了一種測定虹鱒飼料中可代謝能的方法，大概過程如下：將試驗(yàn)動物麻醉，向其體內(nèi)插入一根導(dǎo)管，以便收集尿液；將試驗(yàn)動物限制在一個(gè)水箱中，并用隔板將其身體的前后部分分開；在麻醉的狀態(tài)下對試驗(yàn)動物進(jìn)行強(qiáng)制喂食；分別收集由鰓和腎分泌的含氮廢物。用這種方法測定得到的虹鱒飼料中的可代謝能值占可消化能值的72到93之間。但是這種方法存在明顯的缺陷，強(qiáng)制喂食給試驗(yàn)動物帶來了較大的外界脅迫，導(dǎo)致動物的氮排泄升高，而攝食量降低。這樣就會造成動物的負(fù)氮平衡，可代謝能占可消化能的比值降低。1、氣泵；2、排

12、泄槽；3、玻璃棉；4、糞便；5、氫氧化銅；6、氯仿；7、離子交換樹脂（5.560 cm）二、間接法直接測量尿能和鰓排泄能的值要求復(fù)雜的技術(shù)，并且比較耗時(shí)。因此，研究者傾向于采用間接法測定可代謝能。間接法的理論基礎(chǔ)是：尿能和鰓排泄能的主要能源物質(zhì)是腎和鰓排泄物質(zhì)的氮。非糞便氮損耗的量，即尿氮和鰓排泄氮，可以通過可消化氮的量減去魚體保留氮的量計(jì)算得到。計(jì)算公式如下：ZN+UN=DN-RNZE+UE=(ZN+UN)24.9kJ g-1 NME=DE-(ZE+UE)式中：ZN為鰓排泄氮；UN為尿氮；DN為可消化氮；RN為體組織保留氮；ZE為鰓排泄能；UE為尿能；ME為可代謝能；DE為可消化能。在魚類排

13、泄的含氮廢物中氨約占85，尿素約占15（Kaushik和Cowey，1991）。氨和尿素所含的能量分別是20.5kJ/g（24.9 kJ/g N）和10.5 kJ/g（22.5 kJ/g N）（Bradfield和Llewellyn，1982）。因?yàn)?，含氮排泄物中大部分是氨，并且氨態(tài)氮和尿素氮所含能量非常接近，為了方便起見，一般認(rèn)為魚類每排泄1g氮即損失能量24.9 kJ。影響可代謝能的因素只要對可消化能和含氮排泄物有關(guān)的各種因素都會對可代謝能產(chǎn)生影響，這包括飼料的組成情況、動物生理狀態(tài)和環(huán)境因子等。影響非糞便能量損失的主要因素是那些可以影響動物體蛋白質(zhì)沉積和含氮廢物排泄的因素，其中最重要的一

14、個(gè)因素是飼料中蛋白質(zhì)能量和非蛋白質(zhì)能量之間的平衡與否。在虹鱒的相關(guān)實(shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)飼料中的DP/DE值顯著影響氮攝食量和排泄量之間的相關(guān)性。在飼料中DP/DE值為18mg/kJ的時(shí)候，氮攝食量（NI）和排泄量（Ne）之間的關(guān)系可表示為：Ne75.1+0.307NI；當(dāng)飼料中DP/DE值為23mg/kJ時(shí)，氮攝食量（NI）和排泄量（Ne）之間的關(guān)系可表示為：Ne84.9+0.343NI?？梢赃@樣認(rèn)為，在一定范圍內(nèi)，尿能和鰓排泄能隨著飼料中DP/DE值的升高而升高，隨著DP/DE值的降低而降低。造成這一現(xiàn)象的主要原因是飼料中脂肪和碳水化合物對蛋白質(zhì)的“節(jié)約效應(yīng)”。飼料中氨基酸的組成情況是決定飼料中氮的利

15、用率、尿能和鰓排泄能總和的另外一個(gè)因素。如果飼料中氨基酸的供給量高于動物的需求量，就會引起體內(nèi)氨基酸的分解代謝增多，氨氮排泄量增大，相應(yīng)的能量損失也會升高。飼料中的碳水化合物含量也會影響魚類尿能和鰓排泄能的損失。當(dāng)飼料中的可消化碳水化合物含量過高時(shí)，魚類表現(xiàn)出持續(xù)的高血糖癥，在其尿液和鰓排泄物中都能檢測到葡萄糖，增大了尿能和鰓排泄能的損失量，從而降低了可代謝能的量 。體增熱（Heat increment，HI）動物在將攝取的食物轉(zhuǎn)化為機(jī)體物質(zhì)時(shí)，或者是在水解ATP為體內(nèi)的生理和生化活動提供能量的時(shí)候，機(jī)體會產(chǎn)生熱量排出體外。人們把動物由于攝食引起的那部分熱消耗特別的稱為體增熱，或者稱為特殊動力

16、效應(yīng)（SDA）、攝食熱增耗（HiE）、產(chǎn)熱效應(yīng)、食物生熱作用等。HiE的可能形成機(jī)制（1）消化道運(yùn)動做功耗能；（2）氨基酸的氧化和尿素合成；（3）蛋白質(zhì)的合成和生長。測定方法一、直接測熱法直接測定動物排出體外的熱量的多少 。由于水產(chǎn)動物排出體外的熱量較少，同時(shí)所引起水環(huán)境溫度的變化較小，需要有精密的儀器記錄水溫的變化。所以直接法很難得到準(zhǔn)確的熱消耗值，所得數(shù)據(jù)往往比真實(shí)值高。二、間接測熱法通過測定動物呼吸所產(chǎn)生的二氧化碳量或者是耗氧量，以及氮排泄量。與直接測熱法相比較，由于比較容易對動物的耗氧量和氮排泄量進(jìn)行準(zhǔn)確定量，間接法所得的數(shù)據(jù)更接近真實(shí)值。凈能（Net energy，NE）定義：凈能（

17、NE）指的是除去體增熱（HI）損失的能量后剩下的那部分可代謝能（ME）。NE=ME-HE凈能分別用于動物的基礎(chǔ)代謝、活動代謝、生長和繁殖等行為。其中基礎(chǔ)代謝能（HeE）指的是用于血液循環(huán)、細(xì)胞的修復(fù)和再生、離子的跨膜運(yùn)輸和肌肉的協(xié)調(diào)等所消耗的能量?；A(chǔ)代謝：人體在清醒而又極端安靜的狀態(tài)下，不受食物、肌肉活動、環(huán)境溫度及精神緊張等因素影響時(shí)的能量代謝。標(biāo)準(zhǔn)代謝：一尾不受驚動的魚、蝦于靜水中在腸胃內(nèi)食物剛被吸收完時(shí)所產(chǎn)生的最低強(qiáng)度的熱能。體重對標(biāo)準(zhǔn)代謝的影響YaWb式中：Y指的是標(biāo)準(zhǔn)代謝率；W是動物的體重；a是一個(gè)常數(shù)，隨動物的種類和水溫的不同而有所差異；b是體重指數(shù)。魚類的體重指數(shù)在0.501.

18、00之間。在實(shí)際計(jì)算中，一般取0.8比較合適。溫度對標(biāo)準(zhǔn)代謝的影響HeE = (1.04 + 3.26T 0.05T 2 )( BW 0.824 ) 1 天 1式中：HeE指的是標(biāo)準(zhǔn)代謝能（kJ）；T是水溫（）；BW是體重（kg）。上致死溫度下致死溫度活動代謝（Activity metabolism）定義：是指魚蝦以一定強(qiáng)度作位移運(yùn)動（游泳）時(shí)所消耗的能量，既是魚蝦隨意活動所消耗的能量?；钴S代謝（Active metabolism）：指魚蝦在以最大持續(xù)速度游泳時(shí)的代謝能量，實(shí)質(zhì)上是指魚蝦的有氧呼吸的能力。生產(chǎn)能（Retention energy，RE）定義：是指除去標(biāo)準(zhǔn)代謝、活動代謝所需能量后的那部分凈能。用于魚蝦類的生產(chǎn)，比如說生長、繁殖等。攝入總能（IE）糞能（FE）可消化能（DE）尿能（UE）鰓排泄能（ZE）可代謝能（ME）體增熱（HI）凈能（NE）標(biāo)準(zhǔn)代謝能（HeE）活動