第13章細(xì)胞周期與細(xì)胞分裂翟中和第四版

1、第13章細(xì)胞周期與細(xì)胞分裂翟中和第四版本章主要內(nèi)容細(xì)胞周期概述不同時(shí)相及其主要事件細(xì)胞周期同步化特殊的細(xì)胞周期細(xì)胞分裂有絲分裂減數(shù)分裂第一節(jié) 細(xì)胞周期Cell proliferation （細(xì)胞增殖）Cell division （細(xì)胞分裂）Cell cycle （細(xì)胞周期）一、細(xì)胞周期概述 標(biāo)準(zhǔn)的細(xì)胞周期G1 期、S 期、G2 期和M 期細(xì)胞周期中3 個(gè)根本問題分裂前 DNA 精確的復(fù)制完整復(fù)制DNA 如何準(zhǔn)確分配到兩個(gè)子細(xì)胞物質(zhì)準(zhǔn)備與細(xì)胞分裂是如何調(diào)控的細(xì)胞周期4 個(gè)時(shí)相的發(fā)現(xiàn)NATURE|VOL 426 | 18/25 DECEMBER 2003 , 759細(xì)胞社會(huì)中的3 類細(xì)胞群體周期中

2、細(xì)胞（cycling cell）G0 期細(xì)胞（靜止期 細(xì)胞，quiescent cell）終末分化細(xì)胞（terminally differentiated cell）二、細(xì)胞周期中各不同時(shí)相及其主要事件G1期：合成細(xì)胞生長所需的蛋白質(zhì)、糖類、脂質(zhì)等 S期：合成DNA G2期：檢查DNA 是否完成復(fù)制，細(xì)胞是否已生長到合適大小，環(huán)境因素是否利于細(xì)胞分裂等 M期：細(xì)胞分裂檢驗(yàn)點(diǎn) check point檢驗(yàn)點(diǎn)是作用于細(xì)胞周期轉(zhuǎn)換時(shí)序的調(diào)控信號(hào)通路G1/S檢驗(yàn)點(diǎn)：在酵母中稱start點(diǎn)，在哺乳動(dòng)物中稱R點(diǎn)S期檢驗(yàn)點(diǎn)G2/M檢驗(yàn)點(diǎn)中-后期檢驗(yàn)點(diǎn)Figure 17-14 Molecular Biology

3、 of the Cell ( Garland Science 2008)Different cell cycle length細(xì)胞周期時(shí)間測定標(biāo)記有絲分裂百分率法（percentage labeled mitosis，PLM）對(duì)測定細(xì)胞進(jìn)行脈沖標(biāo)記、定時(shí)取材、利用放射自顯影技術(shù)顯示標(biāo)記細(xì)胞，通過統(tǒng)計(jì)標(biāo)記有絲分裂細(xì)胞百分?jǐn)?shù)的辦法來測定細(xì)胞周期放射標(biāo)記物為3H或者14C標(biāo)記的TdR標(biāo)記有絲分裂百分率法50100TG20TMTsTcTG2 +1/2TM1nPLM三、細(xì)胞周期同步化天然同步化人工同步化人工選擇同步化人工誘導(dǎo)同步化誘導(dǎo)同步化DNA 合成阻斷法分裂中期阻斷法四、特殊的細(xì)胞周期早期胚胎受精卵

4、迅速卵裂，卵裂球數(shù)量增加，但其總體積并不增 加每次卵裂所持續(xù)的時(shí)間短G1 期和 G2 期非常短四、特殊的細(xì)胞周期酵母細(xì)胞包括G1 期、 S 期、G2 期和M 期4 個(gè)時(shí)相酵母細(xì)胞周期持續(xù)時(shí)間較短，大約為90 min細(xì)胞分裂過程屬于封閉式：核膜不解聚，紡錘體位于核內(nèi)兩種：芽殖酵母和裂殖酵母四、特殊的細(xì)胞周期植物細(xì)胞高等植物細(xì)胞雖不含中心體，但可以正常組裝紡錘體在成膜體指導(dǎo)下，以形成細(xì)胞板（中間板）的形式完成胞質(zhì)分裂四、特殊的細(xì)胞周期植物細(xì)胞四、特殊的細(xì)胞周期細(xì)菌DNA 復(fù)制是細(xì)菌細(xì)胞周期 中的重要事件之一細(xì)菌DNA 為一環(huán)形分子，含有一個(gè)復(fù)制起始點(diǎn)DNA 復(fù)制之前，一般要經(jīng)過一個(gè)臨界時(shí)間慢生長快

5、生長第二節(jié) 細(xì)胞分裂Figure 17-47 (part 1 of 2) Molecular Biology of the Cell ( Garland Science 2008)一、有絲分裂1. 前期染色體凝縮姐妹染色單體間彼此黏著和凝縮 基因組準(zhǔn)確分離的先決條件Smc（structural maintenance of chromosome）蛋白復(fù)合物黏連蛋白 （cohesin）和凝縮蛋白（condensin）1. 前期細(xì)胞分裂極的確立和紡錘體裝配動(dòng)物細(xì)胞分裂極確立與中心體復(fù)制、分離和有星紡錘體的裝配密切相關(guān)高等植物細(xì)胞裝配無星紡錘體，分裂極確立機(jī)制尚不清楚中心體半保留復(fù)制中心體復(fù)制與細(xì)胞

6、周期的關(guān)系Figure 17-31 Molecular Biology of the Cell ( Garland Science 2008)2. 前中期核膜崩解核纖層蛋白的磷酸化與去磷酸化2. 前中期完成紡錘體裝配，形成有絲分裂器動(dòng)物細(xì)胞有絲分裂器由星體微管、 染色體動(dòng)粒微管和極間微管及其結(jié)合蛋白構(gòu)成有星紡錘體植物細(xì)胞不含中心體，但能形成無星紡錘體介導(dǎo)植物細(xì)胞的核分裂2. 前中期紡錘體組裝過程微管在中心體周圍組裝中心體的分離驅(qū)動(dòng)蛋白相關(guān)蛋白細(xì)胞質(zhì)動(dòng)力蛋白中心體列隊(duì)2. 前中期染色體整列著絲粒動(dòng)粒復(fù)合體動(dòng)粒為一個(gè)圓盤狀結(jié)構(gòu)，分 內(nèi)、中、外三層著絲粒DNA 主要由 衛(wèi)星DNA 構(gòu)成著絲粒動(dòng)粒蛋白

7、質(zhì)2. 前中期染色體整列染色體整列或染 色體中板聚合染色體向赤道面運(yùn)動(dòng)的過程Mad 和Bub 蛋白3. 中期染色體整列完成，所有染色體排列到赤道面上，紡錘體結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)典型紡錘樣牽拉（pull）假說外推（push）假說4. 后期姐妹染色單體分離向兩極運(yùn)動(dòng)依靠紡錘體微管的作用后期A動(dòng)粒微管變短，牽動(dòng)染色體向兩極運(yùn)動(dòng)后期B極性微管長度增加，兩極之間的距離逐漸拉長后期和后期染色體向極部運(yùn)動(dòng)示意圖有絲分裂中后期轉(zhuǎn)換5. 末期動(dòng)粒微管消失，極微管繼續(xù)加長染色單體去凝集，核纖層與核膜重新組裝6. 胞質(zhì)分裂分裂溝中體收縮環(huán)Figure 17-49a Molecular Biology of the Cell (

8、 Garland Science 2008)中央紡錘體和星體微管作用于細(xì)胞皮層并誘導(dǎo)分裂溝形成胞質(zhì)分裂4 個(gè)步驟分裂溝位置的確立肌動(dòng)蛋白聚集和收縮環(huán)形成收縮環(huán)收縮收縮環(huán)處細(xì)胞融合并形成兩個(gè)子細(xì)胞中央紡錘體和星體微管共同決定了分裂溝形成的位置，星體微管參與了分裂溝的形成二、減數(shù)分裂 有絲分裂和減數(shù)分裂比較（一）減數(shù)分裂前間期細(xì)胞核大于其體細(xì)胞核；分G1期、S期和G2期S 期持續(xù)時(shí)間較長，但DNA未全部復(fù)制完成G2 期的長短變化較大（二）減數(shù)分裂過程你知道嗎？Why？女性卵巢中卵母細(xì)胞約從胚胎期第五個(gè)月開始進(jìn)入前期I的雙線期，可保持幾十年 脊椎動(dòng)物排出的卵減數(shù)分裂進(jìn)程停滯在中期II1. 減數(shù)分裂

9、I 1. 減數(shù)分裂 I 前期 I（同源染色體配對(duì)和基因重組）細(xì)線期：染色質(zhì)凝縮；染色粒；接觸斑偶線期：配對(duì)；聯(lián)會(huì)復(fù)合體；偶線期DNA粗線期：重組節(jié)；P-DNA；專用組蛋白合成；rDNA擴(kuò)增雙線期：同源染色體分離；交叉；RNA轉(zhuǎn)錄活躍終變期：交叉端化1. 減數(shù)分裂 I 前期 I聯(lián)會(huì)復(fù)合體（synaptonemal complex）聯(lián)會(huì)復(fù)合體與同源染色體聯(lián)會(huì)和基因重組有關(guān)雙線期二價(jià)染色體可見4 條染色單體，兩個(gè)交叉，兩個(gè)同源染色體各自的兩個(gè)姐妹 著絲粒并排存在1. 減數(shù)分裂 I 中期 I核膜破裂紡錘體微管捕獲四分體四分體排列到赤道面上Kinetochore and centromere behav

10、ior in meiosis1. 減數(shù)分裂 I 后期 I同源染色體對(duì)分離并向兩極移動(dòng)同源染色體的隨機(jī)分配、自由組合第一次分裂后染色體數(shù)減半1. 減數(shù)分裂 I 后期 IMinimum number of gamete types = 2n , In humans, n = 231. 減數(shù)分裂 I 末期 I、胞質(zhì)分裂和減數(shù)分裂間期2. 減數(shù)分裂 II（三）減數(shù)分裂過程的特殊結(jié)構(gòu)及其變化性染色體的分離含有XY 性染色體物種ZW 型性別決定含有XO性染色體物種Evolution of vertebrate sex chromosomes and sex-determining genesNature

11、461, 177-178(10 September 2009)（三）減數(shù)分裂過程的特殊結(jié)構(gòu)及其變化聯(lián)會(huì)復(fù)合體和基因重組介導(dǎo)同源染色體之間配對(duì)（聯(lián)會(huì)）和遺傳重組（交換）包括中央組分和側(cè)生組分組分：蛋白質(zhì)；DNA片段；RNA細(xì)線期開始組裝，經(jīng)過偶線期 至粗線期形成典型的聯(lián)會(huì)復(fù)合體結(jié)構(gòu)，同時(shí)在粗線期重組節(jié)開始組裝。雙線期聯(lián)會(huì)復(fù)合體開始去裝配，終變期時(shí)完全消失Costa Y et al. J Cell Sci 2005;118:2755-2762Model for the distribution of SYCE1 and CESC1 within the synaptonemal complex. Morelli M A , Cohen P E Reproduction 2005;130:761-781Synaptonemal