第七章糖類代謝新

1、第七章 糖 類 代 謝 生物體內(nèi)的糖類 雙糖和多糖的酶促降解(jin ji) 糖酵解 三羧酸循環(huán) 磷酸戊糖途徑 單糖的生物合成(糖異生） 蔗糖和多糖的生物合成共一百九十七頁 第一節(jié) 生物體內(nèi)的糖類(tn li)（簡介）一、糖的主要生物學(xué)作用：作為生物體的主要能源物質(zhì)：通過氧化釋放大量能量，以滿足生命活動的需要（淀粉、糖原是重要生物能源）。作為其他物質(zhì)生物合成的原料：如作為蛋白質(zhì)和脂類、核酸等大分子物質(zhì)合成的碳骨架。作為生物體的結(jié)構(gòu)成分：如纖維素是植物的結(jié)構(gòu)糖。幾丁質(zhì)（N-乙酰葡萄糖胺的同聚物）是蟹、蝦、昆蟲等外骨骼的主要成分。作為細(xì)胞識別的信息分子：糖可與蛋白質(zhì)、脂類以共價鍵結(jié)合形成肽聚糖（或

2、糖蛋白）或糖脂，存在(cnzi)生物膜中，擔(dān)負(fù)著大分子及細(xì)胞間的相互識別。 （glycobiology）共一百九十七頁二、糖的分類（據(jù)分子的大小分類): 單糖：在溫和(wnh)條件下不能水解為更小分子的糖（只含有一個羰基） 寡糖（雙糖）：水解時每個分子產(chǎn)生2-10個 單糖殘基多糖: 能水解成多個單糖分子，屬于高分子碳水化合物，分子量可達(dá)到數(shù)百萬。 Cn(H2O)n共一百九十七頁 糖的分類 單糖 植物體內(nèi)(t ni)的單糖主要是戊糖、己糖、庚糖 戊糖主要有核糖、脫氧核糖（木糖和阿拉伯糖） 己糖主要有葡萄糖、果糖和半乳糖（甘露糖、山梨糖） 共一百九十七頁單糖是由單個的多羥基醛或多羥基酮組成，不能再

3、水解成更簡單的糖單位(dnwi)。含有醛基的單糖稱為醛糖，含有酮基的單糖稱為酮糖。根據(jù)碳原子的數(shù)目，可將單糖分為丙糖、丁糖、戊糖、己糖和庚糖等。 單糖(dn tn)共一百九十七頁共一百九十七頁吡喃葡萄糖共一百九十七頁呋喃(fnn)果糖共一百九十七頁半乳糖共一百九十七頁 以游離狀態(tài)存在的雙糖有蔗糖、麥芽糖和乳糖 。還有以結(jié)合形式存在的纖維二糖。蔗糖是由-D-葡萄糖和-D-果糖各一分子按 、（12）鍵型縮合、失水(sh shu)形成的 。它是植物體內(nèi)糖的運輸形式 。 雙 糖12非還原(hun yun)糖共一百九十七頁麥芽糖是由兩個葡萄糖分子(fnz)失水縮合形成的。其糖苷鍵型為（14）。麥芽糖分子

4、內(nèi)有一個游離的苷羥基，具有還原性。 糖苷鍵的形成(xngchng) 共一百九十七頁麥芽糖是由兩個葡萄糖分子縮合、失水形成的。其糖苷鍵型為（14）。麥芽糖分子內(nèi)有一個(y )游離的半縮醛羥基，具有還原性。 14共一百九十七頁半乳糖葡萄糖乳糖(r tn)：是還原糖存在哺乳動物(brdngw)的乳汁中，及高等植物的花粉管及微生物中共一百九十七頁葡萄糖為什么不以單糖(dn tn)的形式貯存？ 肝細(xì)胞糖原的濃度大概為0.01mol/L，相當(dāng)于0.4mol/L葡萄糖。假如細(xì)胞(xbo)內(nèi)含有0.4mol/L葡萄糖，滲透壓將急劇升高，水將滲透入細(xì)胞，引起細(xì)胞破裂。共一百九十七頁 多 糖 淀粉(dinfn)（

5、starch） 糖原 (glycogen)共一百九十七頁 是植物體內(nèi)最重要的貯藏多糖 。用熱水(r shu)處理淀粉時，可溶的一部分為“直鏈淀粉”，另一部分不能溶解的為“支鏈淀粉”。淀 粉共一百九十七頁直鏈淀粉中葡萄糖以-1，4糖苷鍵縮合(suh)而成。每個直鏈淀粉分子只有一個還原端基和一個非還原端基。遇碘顯藍(lán)紫色分子量在10000-50000之間。碘與直鏈淀粉(dinfn)靠范德華力結(jié)合共一百九十七頁支鏈淀粉中葡萄糖主要(zhyo)以-1，4糖苷鍵相連，少數(shù)以-1，6糖苷鍵相連，所以支鏈淀粉具有很多分支。遇碘顯紫色或紫紅色。分子量在50000-100000共一百九十七頁 支鏈淀粉(dinfn

6、)共一百九十七頁 糖 原 糖原是動物(dngw)體內(nèi)重要的貯藏多糖，相當(dāng)于植物體內(nèi)貯存的淀粉，也叫動物(dngw)淀粉。高等動物(dngw)的肝臟和肌肉組織中含有較多的糖原。其結(jié)構(gòu)與支鏈淀粉相似。共一百九十七頁糖原(tn yun)遇碘顯紅色(hngs)共一百九十七頁直鏈淀粉共一百九十七頁 第二節(jié) 雙糖(shun tn)和多糖的酶促降解 蔗糖(zhtng) + H2O 葡萄糖 + 果糖 66.5 -20.4 一、蔗糖的酶促降解轉(zhuǎn)化酶蔗糖酶1、蔗糖酶途徑 蔗糖+NDP 果糖+NDPG蔗糖合酶2、蔗糖合酶途徑ADPGGDPGCDPGUDPG作為多糖合成的底物共一百九十七頁 淀粉(dinfn)的水解

7、淀粉的磷酸解二、淀粉(dinfn)的降解共一百九十七頁 淀粉(dinfn)的水解-淀粉酶-淀粉酶R-酶(脫支酶）麥芽糖酶共一百九十七頁是淀粉內(nèi)切酶，作用于淀粉分子內(nèi)部的任意的-1，4 糖苷鍵。 直鏈淀粉 葡萄糖+麥芽糖+麥芽三糖+低聚糖的混合物 支鏈淀粉 葡萄糖+麥芽糖+麥芽三糖+ -極限糊精(h jn) 極限糊精是指淀粉酶不能再分解的支鏈淀粉殘基。 -極限糊精是指含-1，6糖苷鍵由3個以上葡萄糖基構(gòu)成的極限糊精。 1、-淀粉酶（ - amylase）共一百九十七頁是淀粉外切酶，水解-1，4糖苷鍵，從淀粉分子外即非還原端開始，每間隔一個糖苷鍵進(jìn)行水解，每次水解出一個麥芽糖分子。 直鏈淀粉 麥芽

8、糖 支鏈淀粉 麥芽糖+-極限糊精 -極限糊精是指-淀粉酶作用到離分支點2-3個葡萄糖基為止的剩余(shngy)部分。 兩種淀粉酶降解的最終產(chǎn)物都有麥芽糖。2、-淀粉酶( - amylase)共一百九十七頁 兩種淀粉酶性質(zhì)(xngzh)的比較 -淀粉酶 -淀粉酶不耐酸，pH3時失活耐酸，pH3時仍保持活性耐高溫，70時15分鐘仍保持活性不耐高溫，70時15分鐘失活廣泛分布于動、植物、微生物；唾液、胰液含有動物體無共一百九十七頁 水解-1，6糖苷鍵，將及-淀粉酶作用支鏈淀粉最后留下(li xi)的極限糊精的分支點水解。 不能直接水解支鏈淀粉內(nèi)部的-1，6糖苷鍵。 3、R-酶(脫支酶-debranc

9、hing enzyme）共一百九十七頁 催化麥芽糖水解為葡萄糖，是淀粉水解的最后一步。 禾谷類種子萌發(fā)時，淀粉的徹底水解需要上述(shngsh) 4種水解酶的共同作用，其最終產(chǎn)物是葡萄糖。4、麥芽糖酶（-葡萄(p to)糖苷酶）共一百九十七頁H2O直鏈淀粉葡萄糖麥芽糖H2OH2O直鏈(14)-糊精-淀粉酶-葡萄糖苷酶-淀粉酶H2OH2OH2O-葡萄糖苷酶-淀粉酶-淀粉酶共一百九十七頁糖的主要(zhyo)生物學(xué)作用：作為生物體的主要能源物質(zhì)：通過氧化釋放大量能量，以滿足生命活動的需要（淀粉、糖原是重要生物能源。作為其他物質(zhì)生物合成的原料：如作為蛋白質(zhì)和脂類、核酸等大分子物質(zhì)合成的碳骨架。作為生物

10、體的結(jié)構(gòu)成分：如纖維素是植物的結(jié)構(gòu)糖。作為細(xì)胞識別的信息分子：糖可與蛋白質(zhì)、脂類以共價鍵結(jié)合形成肽聚糖（或糖蛋白）或糖脂，存在生物膜中，擔(dān)負(fù)著大分子及細(xì)胞間的相互識別。復(fù)習(xí)(fx)共一百九十七頁 第二節(jié) 雙糖和多糖(du tn)的酶促降解 蔗糖(zhtng) + H2O 葡萄糖 + 果糖 66.5 -20.4 一、蔗糖的酶促降解轉(zhuǎn)化酶蔗糖酶1、蔗糖酶途徑復(fù)習(xí)共一百九十七頁 淀粉(dinfn)的水解 淀粉的磷酸解二、淀粉(dinfn)的降解復(fù)習(xí)共一百九十七頁 淀粉(dinfn)的水解-淀粉酶-淀粉酶R-酶(脫支酶）麥芽糖酶復(fù)習(xí)(fx)共一百九十七頁是淀粉內(nèi)切酶，作用于淀粉分子內(nèi)部的任意的-1，4

11、 糖苷鍵。 直鏈淀粉 葡萄糖+麥芽(mi y)糖+麥芽(mi y)三糖+低聚糖的混合物 支鏈淀粉 葡萄糖+麥芽糖+麥芽三糖+ -極限糊精 極限糊精是指淀粉酶不能再分解的支鏈淀粉殘基。 -極限糊精是指含-1，6糖苷鍵由3個以上葡萄糖基構(gòu)成的極限糊精。 1、-淀粉酶（ - amylase）共一百九十七頁是淀粉外切酶，水解-1，4糖苷鍵，從淀粉分子外即非還原端開始，每間隔一個糖苷鍵進(jìn)行水解，每次水解出一個麥芽糖分子。 直鏈淀粉 麥芽糖 支鏈淀粉 麥芽糖+-極限糊精(h jn) -極限糊精是指-淀粉酶作用到離分支點2-3個葡萄糖基為止的剩余部分。 兩種淀粉酶降解的最終產(chǎn)物都有麥芽糖。2、-淀粉酶( -

12、 amylase)共一百九十七頁 兩種淀粉酶性質(zhì)(xngzh)的比較 -淀粉酶 -淀粉酶不耐酸，pH3時失活耐酸，pH3時仍保持活性耐高溫，70時15分鐘仍保持活性不耐高溫，70時15分鐘失活廣泛分布于動、植物、微生物；唾液、胰液含有動物體無共一百九十七頁 水解-1，6糖苷鍵，將及-淀粉酶作用支 鏈淀粉最后留下(li xi)的極限糊精的分支點水解。 不能直接水解支鏈淀粉內(nèi)部的-1，6糖苷鍵。 3、R-酶(脫支酶-debranching enzyme）共一百九十七頁 催化(cu hu)麥芽糖水解為葡萄糖，是淀粉水解的最后一步。 禾谷類種子萌發(fā)時，淀粉的徹底水解需要上述 4種水解酶的共同作用，其最

13、終產(chǎn)物是葡萄糖。4、麥芽糖酶（-葡萄(p to)糖苷酶）共一百九十七頁（二）淀粉(dinfn)的磷酸解磷酸化酶轉(zhuǎn)移酶與脫支酶新 課共一百九十七頁主要發(fā)生在禾谷類種子萌芽過程中。四種酶共同(gngtng)作用可使淀粉完全水解。支鏈淀粉-淀粉酶-淀粉酶分支的(14),(16)-糊精直鏈(14)-糊精脫支酶麥芽糖H2OH2OH2O-淀粉酶葡萄糖-葡萄糖苷酶H2O-淀粉酶-葡萄糖苷酶H2OH2O共一百九十七頁 催化淀粉非還原末端的葡萄糖殘基轉(zhuǎn)移給P，生成(shn chn)G-1-P,同時產(chǎn)生一個新的非還原末端，重復(fù)上述過程。 直鏈淀粉 G-1-P 支鏈淀粉 G-1-P + 磷酸化酶極限糊精 磷酸化酶不

14、能將支鏈淀粉完全降解，只能降解到距分支點4個或5-6個葡萄糖殘基為止，留下一個大而有分支的多糖鏈，稱為磷酸化酶極限糊精。再在轉(zhuǎn)移酶、脫支酶作用脫掉分支。所以將支鏈淀粉徹底降解為G-1-P需要三種酶。 1、磷酸化酶共一百九十七頁 轉(zhuǎn)移酶磷酸化酶G-1-P轉(zhuǎn)移酶與脫支酶脫支酶共一百九十七頁三、糖原(tn yun)的磷酸解糖原主要為動物(dngw)肝臟和骨骼肌中的貯能物質(zhì)。在肌肉中貯存糖原是為了肌肉收縮提供能源。而在肝臟中貯存糖原是為了維持血糖平衡。共一百九十七頁糖原降解主要(zhyo)有糖原磷酸化酶和轉(zhuǎn)移酶和脫支酶催化進(jìn)行。肝臟肌肉G+Pi（葡萄糖-6-磷酸酶）進(jìn)入(jnr)糖酵解糖原磷酸化酶：從

15、非還原端催化1-4糖苷鍵的磷酸解。磷酸葡萄糖變位酶G-6-PG-1-P糖原 +Pi 糖原 + G-1-P（ n殘基） （n-1殘基）糖原磷酸化酶共一百九十七頁糖的分類(fn li)及降解蔗糖的降解(jin ji)（蔗糖酶或轉(zhuǎn)化酶）淀粉的降解：淀粉的水解 -淀粉酶 -淀粉酶 R-酶(脫支酶） 麥芽糖酶 淀粉的磷酸解淀粉磷酸化酶、轉(zhuǎn)移酶、脫支酶 糖原的磷酸解：磷酸化酶和轉(zhuǎn)移酶、脫支酶 單糖的降解總結(jié)共一百九十七頁 第三節(jié) 糖 酵 解定義：糖酵解是酶將葡萄糖降解(jin ji)為丙酮酸并伴隨ATP生成的過程。是一切有機體中普遍存在的葡萄糖降解途徑。1940年被闡明。(研究歷史1897-) Embde

16、n,Meyerhof,Parnas等人貢獻(xiàn)最多，故糖酵解過程也叫Embdem-Meyerhof-Parnas途徑，簡稱EMP途徑。在細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行共一百九十七頁 糖 酵 解一、糖酵解過程二、糖酵解中產(chǎn)生的能量(nngling)三、糖酵解的意義四、糖酵解的控制五、丙酮酸的去路共一百九十七頁一、糖酵解過程(guchng)在細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行，共10步反應(yīng)(fnyng)。分2個階段，每個階段又分若干反應(yīng).耗能階段（準(zhǔn)備）；釋能階段（償還）共一百九十七頁己糖激酶（1）準(zhǔn)備(zhnbi)階段五步 葡萄糖磷酸化(活化(huhu) 第一步不可逆反應(yīng)；消耗1個ATP 激酶：催化ATP分子與底物之間的磷酸基轉(zhuǎn)移的酶稱激

17、酶，激酶一般需要Mg2+或Mn2+作為輔因子。共一百九十七頁己糖激酶(jmi)和葡萄糖激酶(jmi)的比較共一百九十七頁Mg2+可吸引ATP分子(fnz)2個氧的負(fù)電荷，使葡萄糖C-6位的羥基易于對ATP的位磷原子進(jìn)行親核攻擊.轉(zhuǎn)移(zhuny)酶類葡萄糖激酶共一百九十七頁葡萄糖磷酸化的意義：降低了胞內(nèi)游離葡萄糖的濃度，有利于胞外的葡萄糖通過GLUT 進(jìn)入胞內(nèi)；帶上負(fù)電荷葡萄糖很難再從細(xì)胞中“逃逸”出去(ch q)；葡萄糖由此變得不穩(wěn)定，有利于它在細(xì)胞內(nèi)的進(jìn)一步代謝。共一百九十七頁 6-磷酸(ln sun)葡萄糖異構(gòu) 醛糖酮糖磷酸己糖異構(gòu)酶共一百九十七頁順式-烯二醇中間體B奪取(duq)C2

18、的H+ H+轉(zhuǎn)移(zhuny)到C1His酸堿催化異構(gòu)機制共一百九十七頁 6-磷酸(ln sun)果糖磷酸(ln sun)化 第二步不可逆反應(yīng)(kn-fnyng)； 消耗1個ATP。磷酸果糖激酶（PFK-1） 共一百九十七頁1， 6-二磷酸果糖裂解(li ji)磷酸丙糖的異構(gòu)化45DHAPGAP共一百九十七頁醛縮酶的催化(cu hu)機制亞胺離子拉電子，C3-C4間電子對被吸引(xyn)，斷裂Cys起酸堿作用，可增強質(zhì)子轉(zhuǎn)移共一百九十七頁磷酸(ln sun)丙糖異構(gòu)酶作用機制酸堿催化(cu hu)共一百九十七頁能量投資(tu z)階段葡萄糖 (6C) 3-磷酸甘油醛 (2 - 3C) (2GA

19、P)2 ATP - 消化0 ATP - 產(chǎn)生0 NADH - 產(chǎn)生2ATP2ADP +PC-C-C-C-C-CC-C-CC-C-C共一百九十七頁（2）釋能階段(jidun)： 3-磷酸甘油醛氧化碘乙酸或甲基汞通過與3-磷酸甘油醛脫氫酶的巰基結(jié)合而抑制(yzh)其活性，從而抑制糖酵解。砷酸鹽（AsO3-4）破壞1，3-二磷酸甘油酸的形成，不影響糖酵解3-磷酸甘油醛脫氫酶NAD+ NADH+H+共一百九十七頁3-磷酸甘油醛脫氫酶催化的反應(yīng)(fnyng)及其作用機理共價(n ji)催化共一百九十七頁碘乙酸(y sun)和甲基汞抑制3-磷酸甘油醛脫氫酶的機理共一百九十七頁氫陰離子（:H -）輔酶(f

20、mi)NADH的作用機制 是VB5的衍生物 煙酸(yn sun) 煙酰胺 共一百九十七頁1，3-二磷酸甘油酸底物(d w)水平的磷酸化磷酸甘油酸激酶 第一次底物水平(shupng)磷酸，從高能磷酸化合物合成ATP共一百九十七頁 3-磷酸甘油酸的異構(gòu)化磷酸(ln sun)基團從 C-3轉(zhuǎn)移到C-2 磷酸甘油酸變位(bin wi)酶共一百九十七頁 2-磷酸甘油酸的烯醇化 氟合物能夠與Mg 2和磷酸基團形成絡(luò)化物，干擾2-磷酸甘油酸與烯醇化酶的結(jié)合從而(cng r)抑制該酶的活性。 Mg2+PEP共一百九十七頁 PEP的底物(d w)水平磷酸化丙酮酸激酶 第三步不可逆反應(yīng) 第二次底物(d w)水平磷

21、酸化生成ATPADP共一百九十七頁能量收獲(shuhu)階段 甘油醛-3-磷酸 (2 - 3C) (2 GAP) 丙酮酸 (2 - 3C) (PYR)0 ATP - 消耗4 ATP - 產(chǎn)生2 NADH - 產(chǎn)生4ATP4ADP +PC-C-C C-C-CC-C-C C-C-CGAPGAP (PYR)(PYR)共一百九十七頁底物水平磷酸化 ：高能磷酸化合物在酶的作用(zuyng)下將高能磷酸基團轉(zhuǎn)移給ADP合成ATP的過程。 共一百九十七頁糖酵解的兩階段(jidun)反應(yīng)共一百九十七頁 葡萄糖+2Pi+2ADP+2NAD+ 2丙酮酸+2ATP+2NADH+2H+ +2H2O無氧時，2NADH還

22、原丙酮酸，生成2分子乳酸(r sun)或乙醇，故凈產(chǎn)生2分子ATP有氧時，2NADH進(jìn)入線粒體（蘋果酸穿梭/3-磷酸甘油穿梭）經(jīng)呼吸鏈氧化又可產(chǎn)生5/3分子ATP,再加上由底物水平的磷酸化形成的2個ATP，故共可產(chǎn)生7/5分子ATP 二、糖酵解中產(chǎn)生(chnshng)的能量共一百九十七頁 1、糖酵解是存在一切生物體內(nèi)糖分解代謝的普遍途徑。 2、通過糖酵解使葡萄糖降解生成ATP，為生命活動提供部分能量，尤其對厭氧生物是獲得能量的主要方式。 3、糖酵解途徑為其他代謝途徑提供中間產(chǎn)物(chnw)（提供碳骨架），如6-磷酸葡萄糖是磷酸戊糖途徑的底物；磷酸二羥丙酮 -磷酸甘油合成脂肪 。 4、是糖有氧分

23、解的準(zhǔn)備階段。 5、由非糖物質(zhì)轉(zhuǎn)變?yōu)樘堑漠惿緩交緸橹孢^程。 糖酵解與腫瘤三、糖酵解的意義(yy)共一百九十七頁 細(xì)胞對酵解速度的調(diào)控是為了滿足細(xì)胞對能量及 碳骨架的需求。在代謝途徑中，催化不可逆反應(yīng)的酶所處(su ch)的部位是控制代謝反應(yīng)的有力部位。（己糖激酶、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶）。限速酶：在系列代謝反應(yīng)中，若其中一個反應(yīng)進(jìn)行的比較慢，則其后的反應(yīng)也隨之減慢，將前面這一反應(yīng)較慢的步驟稱為限速步驟，催化該反應(yīng)的酶稱為限速酶?？焖俚膭e構(gòu)調(diào)節(jié)是主要調(diào)控方式。 四、糖酵解的控制(kngzh)共一百九十七頁EMP的化學(xué)(huxu)歷程 糖原(tn yun)（或淀粉）1-磷酸葡萄糖6-磷酸葡

24、萄糖6-磷酸果糖1，6-二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸二羥丙酮21，3-二磷酸甘油酸23-磷酸甘油酸22-磷酸甘油酸2磷酸烯醇丙酮酸2丙酮酸第一階段第二階段葡萄糖磷酸丙糖生成階段丙酮酸生成階段果 糖氧化磷酸化偶聯(lián)三個調(diào)控部位共一百九十七頁底物水平磷酸化 ： 高能磷酸化合物在酶的作用下將高能磷酸基團轉(zhuǎn)移給ADP合成(hchng)ATP的過程。 葡萄糖+2Pi+2ADP+2NAD+ 2丙酮酸+2ATP+2NADH+2H+ +2H2O復(fù)習(xí)(fx)共一百九十七頁磷酸果糖激酶（PFK-1是限速酶）己糖激酶丙酮酸激酶抑制劑ATP、檸檬酸、低pH長鏈脂肪酸、NADH G-6-P、 ATP Ala、ATP 乙酰

25、CoA、長鏈脂肪酸激活劑AMP、ADP F-2,6-2PAMP、ADPF-1,6-2P糖酵解的調(diào)控(dio kn)共一百九十七頁磷酸果糖(gutng)激酶（限速酶）磷酸果糖(gutng)激酶26-磷酸果糖2，6-二磷酸果糖果糖二磷酸酶21980共一百九十七頁- 脫磷酸化的酶 （激酶(jmi)2活性） （酯酶2活性）F-6-PF-2、6-BP具有一條肽鏈的酶蛋白(dnbi)，由于某些氨基酸的磷酸化和脫磷酸化使之具有兩種酶活性，這種酶稱雙功能酶。2、6-二磷酸果糖合成與降解的調(diào)控血糖高-胰島素釋放-促進(jìn)脫磷酸化 ，F(xiàn)-2、6-BP多，激活糖酵解。 （ 降糖激素）血糖低- 胰高血糖素釋放，cAMP級

26、聯(lián)作用- 蛋白磷酸化，抑制糖酵解，激活糖合成。（升糖激素）磷酸化的酶共一百九十七頁磷酸果糖激酶（PFK-1是限速酶）己糖激酶丙酮酸激酶抑制劑ATP、檸檬酸、低pH長鏈脂肪酸、NADH G-6-P、 ATP Ala、ATP 乙酰CoA、長鏈脂肪酸激活劑AMP、ADP F-2,6-2PAMP、ADPF-1,6-2P糖酵解的調(diào)控(dio kn)共一百九十七頁休要驚慌(jnghung)!你所要記憶的是：總反應(yīng)、三步限速步驟、三種特異性抑制劑、兩步底物磷酸化反應(yīng)和主要(zhyo)的調(diào)控機制。 你不需要記住任何代謝物的結(jié)構(gòu)式共一百九十七頁EMP的化學(xué)(huxu)歷程 糖原(tn yun)（或淀粉）1-磷酸

27、葡萄糖6-磷酸葡萄糖6-磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸二羥丙酮21，3-二磷酸甘油酸23-磷酸甘油酸22-磷酸甘油酸2磷酸烯醇丙酮酸2丙酮酸第一階段第二階段葡萄糖磷酸丙糖生成階段丙酮酸生成階段果 糖氧化磷酸化偶聯(lián)三個調(diào)控部位復(fù) 習(xí)碘化物有機汞1，6-二磷酸果糖共一百九十七頁 葡萄糖+2Pi+2ADP+2NAD+ 2丙酮酸+2ATP+2NADH+2H+ +2H2O無氧時，2NADH還原丙酮酸，生成2分子乳酸或乙醇，故凈產(chǎn)生2分子ATP有氧時，2NADH進(jìn)入線粒體（蘋果酸穿梭/3-磷酸甘油穿梭）經(jīng)呼吸(hx)鏈氧化又可產(chǎn)生5/3分子ATP,再加上由底物水平的磷酸化形成的2個ATP，故共可產(chǎn)生7/5分子

28、ATP 糖酵解中產(chǎn)生(chnshng)的能量復(fù) 習(xí)共一百九十七頁 1、糖酵解是存在一切生物體內(nèi)糖分解代謝的普遍途徑。 2、通過糖酵解使葡萄糖降解生成ATP，為生命活動提供部分能量，尤其對厭氧生物是獲得(hud)能量的主要方式。 3、糖酵解途徑為其他代謝途徑提供中間產(chǎn)物（提供碳骨架），如6-磷酸葡萄糖是磷酸戊糖途徑的底物；磷酸二羥丙酮 -磷酸甘油合成脂肪 。 4、是糖有氧分解的準(zhǔn)備階段。 5、由非糖物質(zhì)轉(zhuǎn)變?yōu)樘堑漠惿緩交緸橹孢^程。 糖酵解的意義(yy)復(fù) 習(xí)共一百九十七頁磷酸果糖激酶（PFK-1是限速酶）己糖激酶丙酮酸激酶抑制劑ATP、檸檬酸、低pH長鏈脂肪酸、NADH G-6-P、 AT

29、P Ala、ATP 乙酰CoA、長鏈脂肪酸激活劑AMP、ADP F-2,6-2PAMP、ADPF-1,6-2P糖酵解的調(diào)控(dio kn)復(fù) 習(xí)共一百九十七頁 糖酵解限速酶的別構(gòu)調(diào)節(jié)復(fù) 習(xí)共一百九十七頁半乳糖半乳糖-1-PUDP-半乳糖UDP-葡萄糖葡萄糖-1-磷酸糖原或淀粉葡萄糖葡萄糖-6-磷酸果糖蔗糖果糖-6-磷酸果糖-1、6-磷酸磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油甘油3-磷酸甘油醛進(jìn)入糖酵解甘露糖甘露糖-6-磷酸ATPADPATPADPATPADPATPADPATPADPATPADPNADH+H+NAD+PiUTPPPi 其它(qt)糖進(jìn)入糖酵解途徑新 課共一百九十七頁五、丙酮酸的去路(ql)（有

30、氧）（無氧）葡萄糖乙醇+CO2丙酮酸乳酸糖酵解途徑（有氧或無氧）乙酰 CoA三羧酸循環(huán)共一百九十七頁1、轉(zhuǎn)化(zhunhu)為乙醇和CO2乙醛乙醇丙酮酸脫羧酶乙醇脫氫酶葡萄糖+2Pi+2ADP 2乙醇(y chn)+2CO2+2ATP+2H2O無氧條件下酵母等微生物將丙酮酸轉(zhuǎn)化為乙醇和CO2。由葡萄糖轉(zhuǎn)變?yōu)橐掖嫉倪^程稱為酒精發(fā)酵。乙酸共一百九十七頁葡萄酒的釀制(nin zh)原料：葡萄5kg，白糖(bitng)1kg大約可釀制出3.75kg的葡萄酒共一百九十七頁2、生成(shn chn)乳酸 動物在激烈運動時或由于呼吸(hx)、循環(huán)系統(tǒng)障礙而發(fā)生供氧不足時將丙酮酸轉(zhuǎn)化為乳酸。生長在厭氧或相對厭

31、氧條件下的許多細(xì)菌。乳酸脫氫酶乳酸葡萄糖+2Pi+2ADP 2乳酸+2ATP+2H2O共一百九十七頁 制作(zhzu)酸奶共一百九十七頁3、丙酮酸的有氧氧化(ynghu)及葡萄糖的有氧分解（EPM）葡萄糖COOHC=OCH3丙酮酸CH3-C-SCoAO乙酰CoA三羧酸循環(huán) NAD+ NADH+H+CO2CoASH 葡萄糖的有氧分解 丙酮酸脫氫酶系共一百九十七頁 丙酮酸的去路(ql)（有氧）（無氧）葡萄糖葡萄糖丙酮酸乳酸(r sun)乙醇+C2O乙酰 CoA三羧酸循環(huán)丙酮酸乳酸乙酰 CoA糖酵解途徑三羧酸循環(huán)（有氧或無氧）第二代能源作物-芒草人工馴化1公頃-10噸；1億公頃：1年的汽油消耗。生長

32、在淡水和海水中的一種硅藻每公頃微藻每年可生產(chǎn)96000升生物柴油共一百九十七頁 第三節(jié) 糖酵解（EMP）一、糖酵解過程二、糖酵解中產(chǎn)生的能量(nngling)三、糖酵解的意義四、糖酵解的控制五、丙酮酸的去路共一百九十七頁 第四節(jié) 三羧酸(su sun)循環(huán) 概念：在有氧的情況下，葡萄糖酵解產(chǎn)生的丙酮酸氧化脫羧形成乙酰CoA。乙酰CoA與草酰乙酸合成檸檬酸，而后經(jīng)一系列氧化、脫羧生成CO2并再生草酰乙酸的循環(huán)反應(yīng)過程，稱為檸檬酸循環(huán)，亦稱為三羧酸循環(huán)(tricarboxylic acid cycle), 簡稱TCA循環(huán)。 由于它是由H.A.Krebs（德國）正式(zhngsh)提出的，所以又稱K

33、rebs循環(huán)。線粒體基質(zhì)中進(jìn)行。共一百九十七頁 三羧酸(su sun)循環(huán)一. 由丙酮酸形成乙酰CoA二. 三羧酸循環(huán)的過程（8步）三. 三羧酸循環(huán)的能量計算四. 三羧酸循環(huán)的生物學(xué)意義五. 三羧酸循環(huán)的調(diào)控(dio kn)六. 三羧酸循環(huán)的回補反應(yīng)共一百九十七頁丙酮酸進(jìn)入線粒體轉(zhuǎn)變?yōu)橐阴oA，這是連接(linji)糖酵解和三羧酸循環(huán)的紐帶：丙酮酸+CoA+NAD+ 乙酰CoA+ C2O+NADH+H+一、由丙酮酸形成(xngchng)乙酰CoA反應(yīng)不可逆，分5步進(jìn)行，由丙酮酸脫氫酶復(fù)合體催化。丙酮酸脫氫酶復(fù)合體是一個十分大的多酶復(fù)合體，包括丙酮酸脫氫酶E1、二氫硫辛酸乙酰轉(zhuǎn)移酶E2、二氫硫

34、辛酸脫氫酶E3三種不同的酶及焦磷酸硫胺素(TPP)、硫辛酸，F(xiàn)AD, NAD+,CoA 及Mg2+六種輔助因子組裝而成。共一百九十七頁大腸桿菌(d chn n jn)丙酮酸脫氫酶復(fù)合體的內(nèi)容 縮寫 肽鏈數(shù) 輔基 催化反應(yīng)丙酮酸脫氫（羧）酶 E1 24 TPP 丙酮酸氧化(ynghu)脫羧二氫硫辛酸乙 E2 24 硫辛酸 將乙?；D(zhuǎn)移到CoA 酰轉(zhuǎn)移酶二氫硫辛酸脫氫酶 E3 12 FAD 將還原型硫辛酰胺 NAD 轉(zhuǎn)變?yōu)檠趸凸惨话倬攀唔摫崦摎涿笍?fù)合體的結(jié)構(gòu)(jigu)和組成縮寫酶活性亞基數(shù)目（個數(shù)）輔助因子維生素前體輔助因子類型催化的反應(yīng)E1丙酮酸脫氫酶大腸桿菌24、酵母60、哺乳動物2

35、0或30TPPB1輔基丙酮酸氧化脫羧E2二氫硫辛酸轉(zhuǎn)乙酰酶大腸桿菌24、酵母60、哺乳動物60硫辛酰胺CoA硫辛酸泛酸輔基輔酶將乙?；D(zhuǎn)移到CoAE3二氫硫辛酸脫氫酶大腸桿菌12、酵母12、哺乳動物6FADNAD+B2B5輔基輔酶氧化型硫辛胺的再生共一百九十七頁丙酮酸脫氫酶系NAD+ +H+丙酮酸脫羧酶E1FAD硫辛酸乙酰轉(zhuǎn)移酶E2二氫硫辛酸脫氫酶E3CO2乙酰硫辛酸二氫硫辛酸NADH+ +H+TPP硫辛酸CoASHNAD+CH3-C-SCoAO羥乙基TPP共一百九十七頁噻唑(sizu) E1催化機理TPP作為碳負(fù)離子親核進(jìn)攻丙酮酸羰基碳，誘發(fā)脫羧基(su j)，形成羥乙基TPP。TPP是VB

36、1的衍生物共一百九十七頁丙酮酸脫氫酶系NAD+ +H+丙酮酸脫羧酶E1FAD硫辛酸乙酰轉(zhuǎn)移酶E2二氫硫辛酸脫氫酶E3CO2乙酰硫辛酸二氫硫辛酸NADH+ +H+TPP硫辛酸CoASHNAD+CH3-C-SCoAO羥乙基TPP共一百九十七頁 硫辛酰胺氧化型硫辛酰胺還原型硫辛酰胺乙酰型硫辛酰胺硫辛酸的COOH與酶分子賴氨酸的-氨基(nj)以酰胺鍵相連，形成硫辛酰胺。硫辛酸共一百九十七頁砒霜(pshung)的毒性機理共一百九十七頁丙酮酸脫氫酶系NAD+ +H+丙酮酸脫羧酶E1FAD硫辛酸乙酰轉(zhuǎn)移酶E2二氫硫辛酸脫氫酶E3CO2乙酰硫辛酸二氫硫辛酸NADH+ +H+TPP硫辛酸CoASHNAD+CH3

37、-C-SCoAO羥乙基TPP共一百九十七頁CoA-S 輔酶(f mi)A（CoA）-巰基乙胺泛酸共一百九十七頁FMNFADAMP核黃素FAD的結(jié)構(gòu)(jigu)異咯嗪環(huán)共一百九十七頁FAD的作用(zuyng)機制異咯嗪FAD FAD FADH2 共一百九十七頁丙酮酸脫氫酶復(fù)合體共一百九十七頁形成酶復(fù)合體有什么(shn me)好處呢？CO2CH3OCOOCTPPCH3CHOHTPPS(CH2)4COSOCH3CS(CH2)4COSHSH(CH2)4COSHFADH2FADNADNADH+H+SCoACH3CSCoAOHH乙酰二氫硫辛酸硫辛酸乙酰轉(zhuǎn)移酶硫辛酸二氫硫辛酸丙酮酸脫羧酶二氫硫辛酸脫氫酶丙酮

38、酸乙酰CoA E1E3E2E2多肽鏈中間產(chǎn)物(chnw)在氨基酸臂作用下進(jìn)入酶活性中心快速準(zhǔn)確?。蛐刘Ｙ嚢滨１郏?992年，science雜志上報道了E2立體結(jié)構(gòu)共一百九十七頁丙酮酸氧化(ynghu)脫羧的調(diào)控 由丙酮酸到乙酰CoA是一個重要步驟，處于代謝途徑的分支(fnzh)點，所以此體系受到嚴(yán)密的調(diào)節(jié)控制：1、產(chǎn)物抑制：乙酰CoA抑制乙酰轉(zhuǎn)移酶E2組分，NADH抑制二氫硫辛酸脫氫酶E3組分。抑制效應(yīng)被CoA和NAD+逆轉(zhuǎn)。2、核苷酸反饋調(diào)節(jié)：丙酮酸脫氫酶E1受GTP抑制，被AMP活化。3、砷化物與E2中的輔基硫辛酰胺形成無催化能力的砷化物。4、可逆磷酸化作用的調(diào)節(jié)：丙酮酸脫氫酶E1的磷酸

39、化狀態(tài)無活性，反之有活性。（存在植物中） 5、Ca2+激活共一百九十七頁二、三羧酸(su sun)循環(huán)-乙酰CoA徹底氧化(8步)檸檬酸的生成(shn chn)階段 草酰乙酸 再生階段 氧化脫 羧階段共一百九十七頁1、乙酰CoA與草酰乙酸縮合(suh)形成檸檬酸 單向(dn xin)不可逆 氟代乙酸是抑制劑共一百九十七頁氟代乙酸在細(xì)胞內(nèi)的代謝轉(zhuǎn)變及其對TCA循環(huán)(xnhun)的影響共一百九十七頁2、檸檬酸異構(gòu)化成異檸檬酸 （順烏頭(w tu)酸酶）經(jīng)過(jnggu)異構(gòu)化，三級羥基變成了易氧化的二級羥基。共一百九十七頁3 、由異檸檬酸氧化(ynghu)脫羧生成-酮戊二酸（異檸檬酸脫氫酶） TC

40、A中第一次氧化作用、脫羧過程(guchng) 異檸檬酸脫氫酶為第二個調(diào)節(jié)酶草酰琥珀酸-酮戊二酸+ 共一百九十七頁4 、-酮戊二酸氧化(ynghu)脫羧成為琥珀酰CoA（-酮戊二酸脫氫酶復(fù)合體） TCA中第二次氧化作用、脫羧過程(guchng) -酮戊二酸脫氫酶復(fù)合體與丙酮酸脫氫酶復(fù)合體相似：-酮戊二酸脫氫酶E1； 琥珀酰轉(zhuǎn)移酶E2； 二氫硫辛酸脫氫酶E3 TPP、硫辛酸、CoA、FAD、NAD+、Mg2+共一百九十七頁5、琥珀(h p)酰CoA轉(zhuǎn)化成琥珀酸，并產(chǎn)生GTP（琥珀酰CoA合成酶）TCA中唯一底物水平(shupng)磷酸化直接產(chǎn)生高能磷酸化合物的步驟。GTP+ADP GDP+ATPG

41、TP+HSCOA COS COA CH2COOHCH2 COOH CH2COOHCH2GDP+Pi共一百九十七頁6、 琥珀酸脫氫(tu qn)生成延胡索酸（琥珀酸脫氫酶） TCA中第三次氧化的步驟 此酶實際上是呼吸(hx)鏈復(fù)合體II的主要成分 琥珀酸的類似物丙二酸是該酶的競爭性抑制劑COOHCH2COOH共一百九十七頁7 、延胡索酸被水化生成(shn chn)蘋果酸（延胡索酸酶）共一百九十七頁8、蘋果酸脫氫(tu qn)生成草酰乙酸（蘋果酸脫氫酶） TCA中第四次氧化(ynghu)的步驟。共一百九十七頁檸檬 酸草酰乙酸 乙酰CoACoAH2O檸檬酸合成酶順烏頭酸 琥珀(h p)酰CoA 異檸

42、檬酸 H2OH2O異檸檬酸脫氫酶NAD+NADH+H+CO2-酮戊二酸脫氫酶復(fù)合體檸檬酸合成酶異檸檬酸脫氫酶-酮戊二酸脫氫酶復(fù)合體延胡索酸 蘋果酸 FADFADH2H2O草酰琥珀酸 CO2NAD+NADH+H+三羧酸(su sun)循環(huán)琥珀酸 GDPGTPATPNADH+H+NAD+-酮戊二 酸CO2CO2HHHHH2HHNAD+NAD+NAD+FADATP共一百九十七頁 乙酰CoA+3NAD+FAD+GDP+Pi+2H2O 2CO2+3NADH+3H + + FADH2+GTP+CoA1、乙酰CoA與草酰乙酸縮合形成檸檬酸，使兩個C原子進(jìn)入循環(huán)。在以后的兩步脫羧反應(yīng)中，有兩個C原子以CO2的

43、形式離開循環(huán)，相當(dāng)于乙酰CoA的2個C原子形成CO2。2、在循環(huán)中有4對H原子通過4步氧化反應(yīng)脫下，其中3對用于還原NAD+生成3個NADH+H+,1對用于還原FAD,生成1個FADH2。3、由琥珀酰CoA形成琥珀酸時，偶聯(lián)有底物水平(shupng)磷酸化生成1個GTP 。4、循環(huán)中消耗兩分子水。 5、單向進(jìn)行，整個循環(huán)不需要氧，但離開氧無法進(jìn)行。TCA循環(huán)(xnhun)特點共一百九十七頁 丙酮酸的去路(ql)（有氧）（無氧）葡萄糖葡萄糖丙酮酸乳酸(r sun)乙醇+C2O乙酰 CoA三羧酸循環(huán)丙酮酸乳酸乙酰 CoA糖酵解途徑三羧酸循環(huán)（有氧或無氧）共一百九十七頁草酰乙酸檸檬酸異檸檬酸a-酮戊

44、二酸琥珀(h p)酰輔酶A琥珀酸延胡索酸蘋果酸乙酰輔酶(f mi)A三羧酸循環(huán)的過程 TCA經(jīng)四次氧化，二次脫羧，通過一個循環(huán)，可以認(rèn)為乙酰COA2CO2共一百九十七頁 1GTP 1ATP 3NADH 7.5ATP 1FADH2 1.5ATP三、三羧酸循環(huán)的能量(nngling)計算乙酰CoA+3NAD+FAD+GDP+Pi+2H2O 2CO2+3NADH +3H+ +FADH2+GTP+CoA 10ATP共一百九十七頁葡萄糖2丙酮酸：7（5）ATP丙酮酸乙酰CoA：1個NADH（2.5ATP）一分子葡萄糖徹底氧化 （10+2.5 )2+ 7(5) =32(30)個ATP 可見由糖酵解和TCA

45、循環(huán)相連構(gòu)成的糖的有氧氧化途徑，是機體利用糖氧化獲得能量(nngling)的最有效的方式，也是機體產(chǎn)生能量(nngling)的主要方式。一分子(fnz)葡萄糖徹底氧化過程中的ATP收支情況共一百九十七頁 四、三羧酸循環(huán)的生物學(xué)意義與糖酵解構(gòu)成糖的有氧代謝途徑，為機體提供(tgng)大量 的能量。 中間產(chǎn)物在許多生物合成中作原料。是糖、氨基酸和脂肪酸分解代謝最后的共同途徑。TCA循環(huán)(xnhun)中間產(chǎn)物脂肪酸、氨基酸合成代謝分解代謝產(chǎn)物CO2+H2O+能量 TCA循環(huán)既是物質(zhì)分解代謝的組成部分，亦是物質(zhì)合成的重要步驟。TCA循環(huán)是糖、脂類、蛋白質(zhì)代謝聯(lián)絡(luò)的樞紐。共一百九十七頁三羧酸(su su

46、n)循環(huán)中間物的去向共一百九十七頁五、三羧酸(su sun)循環(huán)的調(diào)控三羧酸循環(huán)的速度主要取決于細(xì)胞對ATP的需求量，另外也受細(xì)胞對于中間產(chǎn)物需求的影響。對TCA循環(huán)本身的調(diào)控集中在檸檬酸合酶、異檸檬酸脫氫酶和-酮戊二酸脫氫酶，其中最重要(zhngyo)的調(diào)控位點是異檸檬酸脫氫酶，其次是-酮戊二酸脫氫酶，至于檸檬酸合酶，對它的調(diào)控多見于原核生物。共一百九十七頁檸檬酸合酶 異檸檬酸脫氫酶-酮戊二酸脫氫酶抑制劑：ATP、NADH、琥珀酰CoA、檸檬酸抑制劑：ATP、 NADH抑制劑：琥珀酰CoA、NADH 、 ATP激活劑：乙酰CoA、草酰乙酸、AMP激活劑：ADP Ca2+激活劑：AMP三羧酸(

47、su sun)循環(huán)的調(diào)控Ca2+共一百九十七頁共一百九十七頁草酰乙酸檸檬酸異檸檬酸a-酮戊二酸琥珀(h p)酰輔酶A琥珀酸延胡索酸蘋果酸乙酰輔酶(f mi)A三羧酸循環(huán)的過程及其調(diào)控 1、ATP、NADH、琥珀酰-CoA 脂酰-CoA抑制；乙酰CoA、草酰乙酸、Ca2+、 NAD+ 激活2、ATP、NADH抑制 ADP、Ca 2+激活3、ATP、NADH 琥珀酰-CoA抑制 Ca2+ AMP激活共一百九十七頁 -酮戊二酸 谷氨酸 草酰乙酸 天冬氨酸 琥珀酰CoA 卟啉環(huán) 上述過程均可導(dǎo)致草酰乙酸濃度下降，從而(cng r)影響三羧酸循環(huán)的運轉(zhuǎn)，因此必須不斷補充才能維持其正常進(jìn)行，這種補充稱為回

48、補反應(yīng)(anaplerotic reaction)。 六、三羧酸(su sun)循環(huán)的回補反應(yīng)三羧酸循環(huán)不僅是產(chǎn)生ATP的途徑，它的中間產(chǎn)物也是生物合成的前體，如共一百九十七頁 丙酮酸羧化 PEP的羧化 蘋果酸脫氫(tu qn) 由氨基酸形成草酰乙酸的回補反應(yīng)主要(zhyo)通過4個途徑：共一百九十七頁 丙酮酸羧化(動物(dngw)體內(nèi)的主要回補反應(yīng))草酰乙酸或循環(huán)中任何一種(y zhn)中間產(chǎn)物不足TCA循環(huán)速度降低乙酰-CoA濃度增加激活丙酮酸羧化酶產(chǎn)生更多的草酰乙酸生物素Mg2+在線粒體內(nèi)進(jìn)行對草酰乙酸需求的信號共一百九十七頁 PEP羧化反應(yīng)(fnyng)在胞液中進(jìn)行羧激酶(jmi)位置

49、？GDPGTP（在植物、酵母、細(xì)菌）（在腦和心肌中）CH2生物素共一百九十七頁蘋果酸脫氫(tu qn)丙酮酸蘋果酸反應(yīng)(fnyng)發(fā)生在細(xì)胞質(zhì)，輔酶是NADPH草酰乙酸細(xì)胞質(zhì)線粒體共一百九十七頁 氨基酸轉(zhuǎn)化(zhunhu)-酮戊二酸天冬氨酸谷氨酸草酰乙酸Asp、Glu轉(zhuǎn)氨可生成(shn chn)草酰乙酸和-酮戊二酸Ile、Val、Thr、Met也會形成琥珀酰CoA，最后生成草酰乙酸。 共一百九十七頁草酰乙酸的回補反應(yīng)(fnyng)共一百九十七頁糖代謝(dixi)小結(jié)丙酮酸共一百九十七頁 第五節(jié) 磷酸(ln sun)戊糖途徑在組織中添加酵解抑制劑碘乙酸（抑制3-P-甘油醛脫氫酶）或氟化物（抑制

50、烯醇化酶）等，葡萄糖仍可被消耗；并且C1更容易氧化成CO2；發(fā)現(xiàn)了6-P-葡萄糖脫氫酶和6-P-葡萄糖酸脫氫酶及NADP+；發(fā)現(xiàn)了五碳糖、六碳糖和七碳糖；說明葡萄糖還有其他代謝途徑（1931-1951）。1953年闡述了磷酸戊糖途徑（pentose phosphate pathway)，簡稱PPP途徑，也叫磷酸己糖支路(zh l)（HMP）；亦稱戊糖磷酸循環(huán)；亦稱Warburg-Dickens戊糖磷酸途徑。PPP途徑廣泛存在動、植物細(xì)胞內(nèi)，在細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行。PPP途徑不需要氧。 共一百九十七頁磷酸(ln sun)戊糖途徑一、磷酸戊糖途徑的反應(yīng)(fnyng)歷程二、磷酸戊糖途徑的意義三、磷酸戊糖途

51、徑的調(diào)控共一百九十七頁一、磷酸戊糖途徑的反應(yīng)歷程 分兩個階段： 葡萄糖的氧化脫羧階段 H C OH C O COOH CH2OH H C OH H C OH H C OH C OHO C H O HO C H HO C H H C OH H C OH H C OH H C OH H C OH H C H C H C OH CH2OPO3H2 CH2OPO3H2 CH2OPO3H2 CH2OPO3H26-P葡萄(p to)糖脫氫酶6-P葡萄糖酸內(nèi)酯酶6-P葡萄糖酸脫氫酶H20NADP+NADPH+H+NADP+NADPH+H+CO26-P葡萄糖酸內(nèi)酯6-P葡萄糖酸5-P-核酮糖6-P葡萄糖共一百

52、九十七頁 葡萄糖的氧化脫羧階段(jidun) 6-P葡萄糖+NADP+ 6-P葡萄糖酸內(nèi)酯+NADPH+H+ 6-P葡萄糖酸內(nèi)酯 6-P葡萄糖酸（容易進(jìn)行） 6-P葡萄糖酸+NADP+ 5-P核酮糖+C2O+NADPH+H+ 本階段總反應(yīng)：6-P葡萄糖+2NADP+H2O 5-P-核酮糖+C2O+2NADPH+2H+ 6-P葡萄糖脫氫酶6-P葡萄糖酸內(nèi)酯酶6-P葡萄糖酸脫氫酶H20共一百九十七頁5-磷酸木酮糖（二）非氧化的分子(fnz)重排階段 （之一5-磷酸核酮糖異構(gòu)化）差向異構(gòu)酶磷酸戊糖 異構(gòu)酶5-磷酸核酮糖5-磷酸核糖共一百九十七頁7-磷酸景天庚酮糖3-磷酸甘油醛非氧化階段(jidun)

53、之二（基團轉(zhuǎn)移）轉(zhuǎn)酮酶TPP5-磷酸核糖5-磷酸木酮糖羥乙醛基轉(zhuǎn)醛酶7-磷酸景天庚酮糖3-磷酸甘油醛4-磷酸赤蘚糖6-磷酸果糖共一百九十七頁4-磷酸赤蘚糖5-磷酸木酮糖轉(zhuǎn)酮酶TPP3-磷酸甘油醛6-磷酸果糖基團(j tun)轉(zhuǎn)移（續(xù)前）共一百九十七頁非氧化的分子重排階段 5-P-核酮糖 5-P核糖 5-P核酮糖 5-P木酮糖（轉(zhuǎn)酮酶的底物(d w)、連接EMP） 5-P木酮糖+5-P核糖 7-P景天庚酮糖+3-P甘油醛 7-P景天庚酮糖+3-P甘油醛 6-P果糖+4-P赤蘚糖 5-P木酮糖+4-P赤蘚糖 6-P果糖+ 3-P甘油醛本階段總反應(yīng)： 35-P核酮糖 26-P果糖 + 13-P甘油醛

54、 65-P核酮糖 46-P果糖 + 23-P甘油醛 P戊糖異構(gòu)酶P戊糖差向酶轉(zhuǎn)酮酶轉(zhuǎn)醛酶轉(zhuǎn)酮酶共一百九十七頁 65-P核酮糖 46-P果糖(gutng) + 23-P甘油醛 65-P核酮糖+H2O 56-P葡萄糖+Pi (非氧化階段)其中(qzhng)1分子轉(zhuǎn)變?yōu)?P-二羥丙酮1，6-二P果糖16-P果糖醛縮酶二P果糖酯酶H2OPi56-P葡萄糖故反應(yīng)帶有循環(huán)機制共一百九十七頁氧化(ynghu)脫羧階段66-P葡萄糖+62NADP+6H2O 65-P-核酮糖+6C2O+62NADPH+62H+非氧化階段65-P核酮糖+H2O 56-P葡萄糖+Pi總反應(yīng)(fnyng)： 66-P葡萄糖+12NA

55、DP+7H2O 6CO2+12NADPH+12H+Pi+ 56-P葡萄糖表明1個6-P葡萄糖經(jīng)6次循環(huán)被徹底氧化為6個CO2共一百九十七頁二、磷酸戊糖途徑的意義 1、產(chǎn)生大量的NADPH，為細(xì)胞的各種合成反應(yīng)提供還原劑（力），比如參與脂肪酸和固醇類物質(zhì)的合成。 2、在紅細(xì)胞中保證谷胱甘肽的還原狀態(tài)。（防止膜脂過氧化； 維持血紅素中的Fe2+;）（6-磷酸-葡萄糖 脫氫酶缺陷癥貧血?。?3、該途徑的中間產(chǎn)物為許多物質(zhì)的合成提供原料，如： 5-P-核糖 核苷酸 4-P-赤蘚糖 芳香族氨基酸 4、非氧化重排階段的一系列中間產(chǎn)物及酶類與光合作用中卡爾文循環(huán)的大多數(shù)中間產(chǎn)物和酶相同，因而磷酸戊糖途徑可與

56、光合作用聯(lián)系起來(q li)，并實現(xiàn)某些單糖間的互變。共一百九十七頁5、PPP途徑是由葡萄糖直接(zhji)氧化起始的可單獨進(jìn)行氧化分解的途徑。因此可以和EMP、TCA相互補充、相互配合，增加機體的適應(yīng)能力。共一百九十七頁乙醇（有氧）葡萄糖的主要分解代謝途徑葡萄糖丙酮酸乳酸乙酰 CoA6-磷酸葡萄糖磷酸戊糖途徑糖酵解（無氧）三羧酸循環(huán)（有氧或無氧）小 結(jié)作業(yè)：畫出單糖分解(fnji)途徑的聯(lián)系圖共一百九十七頁三、磷酸戊糖途徑的調(diào)控 磷酸戊糖途徑的速度主要受生物合成時NADPH的需要所調(diào)節(jié)。 NADPH反饋(fnku)抑制6-P-葡萄糖脫氫酶的活性。共一百九十七頁葡萄糖在胞內(nèi)分解(fnji)的兩

57、條途徑共一百九十七頁第七章 糖 類 代 謝 生物體內(nèi)的糖類(tn li) 雙糖和多糖的酶促降解 糖酵解 三羧酸循環(huán) 磷酸戊糖途徑 單糖的生物合成(糖異生） 蔗糖和多糖的生物合成共一百九十七頁 第六節(jié) 單糖的生物(shngw)合成 高等植物葡萄糖的合成可有多個途徑:卡爾文循環(huán)蔗糖、淀粉(dinfn)的降解糖異生動物體內(nèi)葡萄糖的合成途徑： 糖原的降解 糖異生共一百九十七頁 糖異生 1.概念(ginin)：由丙酮酸、草酰乙酸、乳酸等非糖物質(zhì)轉(zhuǎn)變成葡萄糖的過程稱為糖異生。糖異生研究中最直接的證據(jù)來自動物實驗：大鼠禁食24小時，肝中糖原從7%-1%，若喂乳酸、丙酮酸等非糖物質(zhì)使糖原的量會增加。共一百九十

58、七頁（1）克服糖酵解的三步不可逆反應(yīng)。（2）糖酵解在細(xì)胞液中進(jìn)行(jnxng)，糖異生則分別在線 粒體和細(xì)胞液中進(jìn)行。糖異生途徑的大部分反應(yīng)(fnyng)與糖酵解的逆反應(yīng)(fnyng)相同，但有兩方面不同：2. 糖異生的途徑共一百九十七頁葡萄糖 6-P葡萄糖6-P果糖(gutng)1，6-二P果糖(gutng)3-磷酸甘油醛P-二羥丙酮1，3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸PEP丙酮酸共一百九十七頁丙酮酸草酰乙酸（不能跨越(kuyu) 線粒體膜）C2O+ATP+H2OADP+Pi丙酮酸羧化酶丙酮酸蘋果酸蘋果酸草酰乙酸草酰乙酸PEPGTPGDP+C2OPEP羧激酶(jmi) 丙酮酸 P

59、EP胞液線粒體NADH+H+NADH+H+人體PEP羧激酶在線粒體或細(xì)胞質(zhì)，而小白鼠只在細(xì)胞質(zhì)，兔子在線粒體。共一百九十七頁 丙酮酸 草酰乙酸 蘋果酸 蘋果酸 草酰乙酸 PEP 丙酮酸丙酮酸羧化酶PEP羧激酶乙酰輔酶A丙氨酸丙氨酸丙酮酸PEP線粒體共一百九十七頁 1，6-二磷酸果糖(gutng) 6-磷酸果糖(gutng) 1，6-二磷酸果糖+H2O 6-磷酸果糖+Pi 6-磷酸葡萄糖 葡萄糖 6-磷酸葡萄糖+H2O 葡萄糖+Pi1.6-二磷酸果糖(gutng)磷酸酶6-P葡萄糖磷酸酶共一百九十七頁葡萄糖 6-P葡萄糖6-P果糖(gutng)1，6-二P果糖(gutng)3-磷酸甘油醛P-二羥

60、丙酮1，3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸PEP丙酮酸大多數(shù)氨基酸乳酸Cori循環(huán)TCA的中間產(chǎn)物糖異生途徑及其前體草酰乙酸反芻動物體內(nèi)乙酸、丙酸丁酸琥珀酰C0A糖異生的能量計算？共一百九十七頁葡萄糖 6-P葡萄糖6-P果糖(gutng)1，6-二P果糖(gutng)3-磷酸甘油醛P-二羥丙酮21，3-二磷酸甘油酸23-磷酸甘油酸22-磷酸甘油酸2PEP2丙酮酸 糖異生的能量計算？4ATP+2GTP+2NADH+H+消耗2ATP+2GTP消耗2ATP2NADH+2H+？糖異生是一個昂貴的過程共一百九十七頁3、糖異生途徑(tjng)的意義(1)動物在饑餓、劇烈運動時糖原下降，可將生糖氨