水產(chǎn)動物生理學課件：chapt 8 內(nèi)分泌生理

1、第八章 內(nèi)分泌生理內(nèi)分泌系統(tǒng)是由各內(nèi)分泌腺及散布全身的內(nèi)分泌細胞共同構(gòu)成的信息傳遞系統(tǒng)，通過釋放具有生物活性的化學物質(zhì)-激素來調(diào)節(jié)靶細胞（或者靶組織、靶器官）的活動。激素對靶細胞作用所產(chǎn)生的效應(yīng)往往又可反饋地影響內(nèi)分泌細胞的活動。內(nèi)分泌腺及其細胞分泌激素沒有固定的管道結(jié)構(gòu)。什么是內(nèi)分泌系統(tǒng)？1.內(nèi)分泌方式： 是指激素經(jīng)血流運輸至距離分泌部位較 遠的靶組織發(fā)揮作用，又稱為遠距分泌。2.旁分泌方式： 某些激素分泌后可經(jīng)組織液直接擴散并 作用于相鄰近的細胞。3.自分泌方式：激素分泌到細胞外后又返轉(zhuǎn)作用于分泌該 激素的細胞自身，發(fā)揮自我反饋調(diào)節(jié)作用。4.神經(jīng)分泌方式：又稱神經(jīng)內(nèi)分泌，是指形態(tài)和功能都具

2、 有神經(jīng)元特征的一些神經(jīng)細胞，其軸突 末端能向細胞間液分泌激素。內(nèi)分泌系統(tǒng)的生理功能內(nèi)分泌系統(tǒng)的作用，可概括為四個方面：維持內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)態(tài)；調(diào)節(jié)新陳代謝；促進組織細胞分化成熟，保證各器官的正常 生長發(fā)育和功能活動；調(diào)控生殖器官的生長、發(fā)育成熟和生殖話動。1、神經(jīng)組織 如腎上腺髓質(zhì)，是沒有神經(jīng)纖維的交感神經(jīng)節(jié)后神經(jīng)元。2、神經(jīng)分泌組織 包括下丘腦、神經(jīng)垂體、松果體和尾下垂體。3、非神經(jīng)組織。 包括起源于口腔頂部的腺垂體，起源于咽部的甲狀腺和鰓后體，起 源于小腸的胰島，以及由體腔后部的生腎組織分化形成的腎上腺皮質(zhì)、斯氏小囊和性腺。第一節(jié) 魚類內(nèi)分泌系統(tǒng)的特點內(nèi)分泌腺體有三個來源： 人和硬骨魚類內(nèi)分泌

3、系統(tǒng)的比較1. 神經(jīng)垂體（Neurohypophysis）神經(jīng)內(nèi)分泌細胞的軸突和它們的末梢組成，這些軸突的細胞體主要位于下丘腦的視前核和旁室核。神經(jīng)垂體的分泌末梢主要釋放兩類激素：后葉加壓素 （抗利尿激素） 和催產(chǎn)素 (oxytocin) 。硬骨魚類腦垂體構(gòu)造示意圖參與魚體生殖器官機能的調(diào)節(jié)，參與生殖活動， 特別是交配和產(chǎn)卵 ；影響血管平滑肌，調(diào)節(jié)外周血液循環(huán)的阻力； 促使鰓血管收縮，引起身體血管的反射性舒張；通過影響腎小球和微血管平滑肌參與參與滲透 壓調(diào)節(jié)和鹽-水代謝平衡。神經(jīng)垂體的生理功能 2. 腺垂體（Adenohypophysis）前腺垂體：主要含有催乳激素分泌細胞和促腎上腺皮質(zhì)激素分

4、泌細胞；中腺垂體：包括生長激素分泌細胞、促甲狀腺激素分泌細胞和促性腺激素分泌細胞；后腺垂體：主要含有黑色素細胞刺激素分泌細胞。腺垂體激素按照它們的生物化學特征可以歸納為三類：促甲狀腺激素和促性腺激素：它們都是由兩個亞單位組成的糖蛋白，每個亞單位的分子量約為1400015000；催乳激素和生長激素：它們都是很相似的單鏈多肽，分子量較大， 約為22 000左右，例如，大麻哈魚的生長激素和催乳激素有26%的同源性；促腎上腺皮質(zhì)激素和促黑激素：是分子較小的直鏈多肽，分子量約為40005000。(一) 生長激素 (growth hormone，GH)鯉魚、草魚、鰱魚、鳙魚等鯉科魚類以及其他許多種魚類的生

5、長激素已經(jīng)分離提純并闡明其化學結(jié)構(gòu)(Chang等，1992)。魚類的GH由173188個氨基酸組成，分子量為20 00022 000。在魚類當中，同一目的種類，其GH的氨基酸組成大約有80%以上是相同的；例如，鯉魚、草魚、鰱魚和鳙魚的GH完全相同；鰻鱺和海鰻的GH有97%相同。由此可見，同一目的魚類，GH化學結(jié)構(gòu)是相當保守的。但在不同目的魚類之間，GH就有較大差異，大約只有49%68%的相同，表現(xiàn)出明顯的種類特異性。魚類和四足類脊椎動物的GH只有37%58%相同。魚類GH與哺乳類GH化學結(jié)構(gòu)的主要相同特征是： 有4個半胱氨酸殘基(鯉魚類有5個)而形成兩個二硫鏈； 在第82位置上都保留一個色氨酸

6、殘基； 有四個相同的氨基酸順序區(qū) (功能性區(qū)段)：即由第6到第22，第60到第82，第110到第119，第158到第180位的氨基酸殘基。魚類生長激素的分泌活動受到腦，特別是下丘腦產(chǎn)生的許多神經(jīng)內(nèi)分泌因子以及性類固醇激素的調(diào)節(jié)，其中有刺激性的，亦有抑制性的。1 神經(jīng)肽類(1) 生長激素釋放因子 (Growth hormone-releasing factor，GRF)：魚類下丘腦產(chǎn)生的GRF能促進GH的釋放。從鯉魚下丘腦抽提物分離出來的GRF是由45個氨基酸組成的多肽，其中約有45%的氨基酸組成和哺乳類的GRF相同。(2) 促性腺激素釋放激素 (Gonadotropin-releasing h

7、ormone，GnRH)：對金魚腦垂體GtH細胞和GH細胞的受體研究表明它們各自有能和GnRH的特異性結(jié)合的受體；當GnRH和GtH細胞的受體相結(jié)合，就刺激GtH釋放；而當GnRH和GH細胞的受體相結(jié)合，就刺激GH釋放。因此，可以認為魚類促性腺激素釋放激素亦起著生長激素釋放激素的作用。(3) 促甲狀腺素釋放激素 (Thyrotropin-releasing hormone，TRH)：TRH能直接作用于腦垂體促進GH的釋放。(4) 神經(jīng)肽Y (Neuropeptide Y，NPY)：NPY是由36個氨基酸組成的多肽，存在于許多脊椎動物包括魚類的腦；金魚的NPY和人的NPY相比只有5個氨基酸不同。

8、NPY參與GH釋放的調(diào)節(jié)。其作用途徑一方面是和腦垂體GH細胞的Y1-型受體相結(jié)合；另一方面是和腦垂體與下丘腦視前核的神經(jīng)內(nèi)分泌末梢的Y2-型受體結(jié)合而刺激GnRH釋放，從而促進GH釋放。(5) 膽囊收縮素 (Cholecystokinin，CCK)：膽囊收縮素是一種胃腸道激素，它存在于腦區(qū)的CCK-8s (由33個氨 基酸組成的直鏈多肽) 能刺激離體的金魚腦垂體碎片釋放GH，處于性腺退化期的金魚尤為敏感。(6) 鈴蟾肽 (Bombesin，BBS)：鈴蟾肽由14個氨基酸組成，0.1 nmol/L到 1000納摩/升的劑量能刺激金魚離體的腦垂體碎片釋放GH；這種刺激作用還是特異性的，因為BBS

9、以同樣劑量并不能刺激腦垂體釋放GtH。所以，BBS能調(diào)節(jié)魚類GH的釋放。(7) 生長激素抑制素 (Somatostatin，SRIF)：生長激素抑制素-14 (SRIF-14) (由14個氨基酸組成的直鏈多肽) 既能抑制金魚、鯉魚等在體和離體的腦垂體釋放GH，亦能抑制由其他神經(jīng)內(nèi)分泌因子刺激的GH釋放，所以，SRIF是最主要的抑制生長激素分泌的神經(jīng)肽類激素。2 神經(jīng)遞質(zhì)(1) 多巴胺 (Dopamine，DA)：多巴胺起著刺激GH釋放的作用。使用不同類型多巴胺受體激動劑和拮抗物的綜合研究證明多巴胺是和金魚腦垂體生長激素細胞的D-1型受體相結(jié)合而刺激GH釋放的。魚類生殖內(nèi)分泌學的研究業(yè)已證明多巴

10、胺是通過和腦垂體促性腺激素細胞的D-2型受體相結(jié)合而抑制GtH釋放。這表明多巴胺作為魚類神經(jīng)內(nèi)分泌因子對調(diào)節(jié)腦垂體激素的分泌活動是多功能的，它既能抑制GtH的釋放，又能刺激GH的釋放。(2) 去甲腎上腺素 (Norepinephrine，NE)和5-羥色胺(Serotonin，5-HT)： NE和5-HT都能抑制金魚離體的腦垂體釋放GH，表明它們直接作用于GH細胞。NE亦抑制由sGnRH和DA引起的GH釋放作用。3、性類固醇激素 對金魚和鯉魚的研究表明，性類固醇激素特別是雌二醇對血液GH含量的季節(jié)性變化起著調(diào)節(jié)作用。例如埋植雌二醇能使雌金魚和雌鯉魚血液GH含量增加，但埋植睪酮的作用不明顯。離體

11、的試驗還證明雌二醇能明顯提高腦垂體生長激素細胞對sGnRH刺激GH釋放的反應(yīng)強度。這說明魚類性腺產(chǎn)生的雌二醇對生長激素細胞反應(yīng)性的調(diào)節(jié)起著重要的正反饋作用。(二) 催乳激素 (prolactin，PRL)從羅非魚腦垂體首次得到高度提純的催乳激素，其分子量為19400，其氨基酸組成表明有一個色氨酸和四個半胱氨酸殘基。 1977年魚類PRL首次是從非鯽腦垂體中分離出來；催乳激素對廣鹽性魚類是最重要的水鹽調(diào)節(jié)激素； 催乳激素影響魚類體內(nèi)水分和鈉的轉(zhuǎn)運主要通過鰓、腎臟 和膀胱。催乳激素參與魚體的脂質(zhì)代謝和脂肪貯存以及能使血漿中 甲狀腺素的含量降低；催乳激素對魚類的生長發(fā)育也起到了一定的作用,尤其是在胚

12、 胎發(fā)育階段； 催乳素還可能促進性腺發(fā)育。催乳激素的生理功能：催乳激素在低滲性水環(huán)境中調(diào)節(jié)水鹽平衡的作用：降低膜的可滲透性 在鰓部，減少離子的被動流失和水分從低滲環(huán)境的被動滲入，在腸管減少鈉和水的吸收，在腎臟增加尿量等。(2) 刺激粘液細胞的分化和增生 如在淡水中的鰻魚，食道表層覆蓋一層粘液細胞，對水和離子是不滲透性的；當鰻魚適應(yīng)于海水中生活，食道的大部分粘液細胞消失，表面只有單層上皮細胞，只對離子是可滲透性的，以便保持從高滲性海水中得到水分而排出過多的鹽分。(三) 促甲狀腺激素(thyrotropin，TSH)硬骨魚類的促甲狀腺激素已經(jīng)分離提純，與促性腺激素一樣都是糖蛋白，由和兩個亞基組成；

13、分子量28000，氨基酸組成都很相似。魚類腦垂體中TSH的含量變化很大，這可能和甲狀腺參與生殖、生長或其他代謝活動的情況有關(guān)。有些魚類腦垂體的TSH含量比哺乳類的高1020倍。(四) 促腎上腺皮質(zhì)激素(ACTH)和促黑激素(MSH)ACTH和MSH都有相同七肽片段，即Met-Glu-His-Phe-Arg-Trp-Gly，單鍵，無半胱氨酸殘基，亦就不存在二硫鍵。硬骨魚的ACTH與哺乳類有相似的結(jié)構(gòu)，都是由39個氨基酸殘基組成，其中由NH2 終端起始的24個氨基酸組成的肽鏈是這個分子具有活性所必要的。 ACTH能刺激硬骨魚類腎上腺皮質(zhì)類固醇的產(chǎn)生。促黑激素(MSH)硬骨魚類存在兩種MSH，即-M

14、SH和-MSH。例如大麻哈魚的-MSH除未被乙酰化的N-末端之外，和哺乳類的-MSH結(jié)構(gòu)相似，都是由13個氨基酸殘基組成。-MSH和哺乳類的非常相似，是由18個氨基酸殘基組成的多肽。在硬骨魚類，體色的變化部分地受交感神經(jīng)系統(tǒng)控制的，同時亦為MSH所調(diào)節(jié)。第三節(jié) 甲狀腺甲狀腺激素是唯一含有鹵族元素的激素，主要是3，5，3-三碘甲狀腺原氨酸(T3)和四碘甲狀腺原氨酸(即甲狀腺素，T4)。魚類甲狀腺素的合成甲狀腺激素的合成和分泌活動受腦垂體分泌的促甲狀腺激素 (TSH)的調(diào)節(jié)控制；TSH的釋放又受下丘腦的促甲狀腺素釋放激素(TRH)的調(diào)節(jié)。而血液循環(huán)中，甲狀腺激素水平的升高通過負反饋作用會抑制下丘腦

15、的TRH和腦垂體TSH的釋放，使甲狀腺素保持適當?shù)乃?。甲狀腺素合成和分泌活?的神經(jīng)內(nèi)分泌調(diào)節(jié)甲狀腺素的生理功能魚類的甲狀腺素對代謝活動、生長、滲透壓調(diào)節(jié)、生殖、中樞神經(jīng)活動和行為等方面都可能有影響。1、甲狀腺素對魚類呼吸活動和耗氧量有不同的影響。2、甲狀腺素對魚體組織碳水化合物代謝有直接影響，還能使金魚氨的排泄增加。3、甲狀腺素對魚類的滲透壓調(diào)節(jié)起一定作用。硬骨魚類處于滲透壓變化的環(huán)境中，甲狀腺素能促使進行滲透壓調(diào)節(jié)所需的能量代謝增強。4、甲狀腺素促進魚體生長發(fā)育。 Tagawa研究發(fā)現(xiàn)淡水魚卵中含有較多的T4，而海水魚卵主要含有T3。 Brown采用母魚注射T3和受精卵浸浴T3兩種方式都

16、能明顯提高六指多指馬鲅(Polydactylus sexfilis)幼魚的成活率。 5、甲狀腺素對魚體個別系統(tǒng)或器官的構(gòu)造亦有影響，尤 其是對骨骼的成分。例如，鱒魚經(jīng)過甲狀腺素處理會 加速鱗片和骨板的形成。 6、甲狀腺素還對魚體色有影響。 例如，鱒魚在甲狀腺切除后皮膚的黑色素著色增強， 這是由于皮膚單位面積黑色素細胞的數(shù)量增加的結(jié)果。7、甲狀腺激素能影響硬骨魚類中樞神經(jīng)系統(tǒng)的機能和行為。例如虹鱂經(jīng)過甲狀腺激素處理后使游泳活動受影響而增加跳躍的行為活動，耗氧量沒有增加。甲狀腺激素這種行為 的作用與中樞神經(jīng)系統(tǒng)受到影響有關(guān)。例如，甲狀腺激素能增強金魚嗅球神經(jīng)元的反應(yīng)敏感性， 能使金魚端腦和間腦的電

17、活動性發(fā)生變化。第四節(jié) 鰓后體和鈣的調(diào)節(jié)鰓后體起源于最后一對(第對)鰓囊。在軟骨魚類，鰓后體位于圍心膜和咽與食道接連腹面之間的左側(cè)，腺體由許多腺泡組成，富于微血管；腺泡襯以柱形上皮，腺泡腔內(nèi)含有顆粒狀物質(zhì)。在硬骨魚類，鰓后體位于腹腔與靜脈竇之間的橫膈上，正好在食道腹方；如虹鱒的鰓后體在橫膈上呈白色帶狀，在光學顯微鏡下為多角形細胞組成的細胞竇，沒有腺泡構(gòu)造。鰓后體分泌的激素是降鈣素(calcitonin)，它是由32個氨基酸組成的直鏈多肽，分子量約為3600；軟骨魚類的骨骼內(nèi)沒有鈣的沉積，許多硬骨魚類的骨骼沒有骨細胞，亦就沒有細胞外液的鈣離子交換。由于魚類有發(fā)達的鰓后體，分泌的降鈣素又有高的生物

18、活性，可以肯定它對控制血鈣過高必定起重要作用。在軟骨魚類和骨骼沒有細胞的硬骨魚類，降鈣素對血鈣的調(diào)節(jié)作用不是通過骨骼，而可能是通過鰓、腸或腎臟的細胞膜把體內(nèi)過多的Ca2+排出體外。斯氏小囊(SC)斯氏小囊由腎管壁發(fā)展而來的，位于腎臟上或腎臟內(nèi)，其數(shù)目在各 種魚類不同，由2個到50多個成對地排列在腎臟的背側(cè)后端(如金魚、棘魚)，或者不規(guī)則散布在腎臟背側(cè)(如鮭科)。它們是扁平的白色卵圓形構(gòu)造，腺體有纖維包被，內(nèi)有許多由柱形細胞組成的腺泡；在電鏡下可看到這些細胞有發(fā)達的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和分泌顆粒以及一些小型線粒體。從大麻哈魚斯氏小囊分離出來的糖蛋白降鈣素有明顯的降鈣效果。糖蛋白降鈣素的作用是抑制Ca2+-AT

19、P酶結(jié)合到鰓質(zhì)膜上，從而抑制鰓對鈣的吸收。所以，PRL和糖蛋白降鈣素通過對鰓吸收鈣的調(diào)節(jié)作用可以有效地保持魚體內(nèi)鈣的平衡，這對生活在海水或者鈣含量高的淡水中的魚類尤為重要。Subhedar等認為在誘導性成熟過程中，斯氏小囊的活動性對于從血庫中調(diào)動鈣的貯存并輸送到正在發(fā)育成熟的性腺中可能起重要作用。第五節(jié) 胰 島胰島來源于內(nèi)胚層，有些魚類和高等脊椎動物一樣， 胰島散布于胰臟內(nèi)；有些硬骨魚類的胰島組織分為幾個小球狀構(gòu)造， 位于膽囊附近。硬骨魚類胰臟和胰島的兩種類型 A型，結(jié)實的胰臟和散布其中的胰島組織，和高等脊椎動物相似，只出現(xiàn)于少數(shù)魚類，如鰻鱺；B型，分散成許多小葉的胰臟和散布其中的胰島組織，出

20、現(xiàn)于大多數(shù)硬骨魚類 魚類胰島組織含有三種類型的細胞：細胞或A細胞受低血糖的刺激而分泌胰高血糖素(glucagon)，它通過激活肝糖元磷酸化酶而促進糖元分解，還刺激糖元異生和肝臟釋放葡萄糖等，促使血糖升高。細胞或B細胞受高血糖以及高血糖素和生長激素的刺激而分泌胰島素(insulin)。胰島素促使葡萄糖由高濃度的血漿轉(zhuǎn)移到低濃度的組織 和器官內(nèi)，轉(zhuǎn)化為糖元貯存。在肝臟細胞內(nèi)，胰島素通過刺激糖元生成(葡萄糖聚合為 糖元)和脂肪形成而增加能量貯存。胰島素亦抑制氨基酸通過葡萄糖異生作用轉(zhuǎn)化為葡萄糖。胰島素能促進RNA形成以影響蛋白質(zhì)合成，它和生長 激素一起促進氨基酸吸收并結(jié)合到蛋白質(zhì)中。細胞或D細胞可能

21、的生理作用：(一)其分泌的激素和促胃酸激素(gastrin)相同；(二)其作用和肝臟脂肪的調(diào)動有關(guān)。PP細胞參與胃胰分泌、膽囊收縮、胰腺分泌、消化酶分泌等 的調(diào)節(jié)。第六節(jié) 腎上腺髓質(zhì)嗜鉻組織嗜鉻組織 (chromaffin tissue) 既是交感神經(jīng)系統(tǒng)的一部分，亦是內(nèi)分泌系統(tǒng)的一部分。分泌物直接進入血液而不是經(jīng)過軸突直接作用于靶器官，其分泌活動亦直接受交感神經(jīng)節(jié)前纖維的激活與調(diào)節(jié)。這是脊椎動物內(nèi)分泌腺的特殊例子，因為其他的內(nèi)分泌腺一般都是通過化學物質(zhì)激活的。板鰓魚類和硬骨魚類的嗜鉻組織 和腎間腺分布位置板鰓魚類還有兩列獨立的旁神經(jīng)節(jié)，但在硬骨魚類和其他高等脊椎動物，嗜鉻組織和腎上腺皮質(zhì)發(fā)生

22、聯(lián)系并埋到皮質(zhì)組織內(nèi)。主要分布在后主靜脈附近并和后腎接連。嗜鉻組織產(chǎn)生兒茶酚胺類激素腎上腺素和去甲腎上腺素， 主要是對緊急情況的交感性“應(yīng)變”反應(yīng)。刺激肝臟、骨骼肌和心肌的糖元分解以調(diào)動體內(nèi)的葡萄糖； 加強心搏力和提高心搏率以及促進平滑肌的收縮而使血壓 升高；腎上腺素主要是和-類腎上腺素能受體結(jié)合，而去甲腎上腺素主要和-類腎上腺素能受體結(jié)合。嗜鉻組織生理功能板鰓魚類和硬骨魚類的嗜鉻組織 和腎間腺分布位置腎上腺皮質(zhì)或腎間組織和腎臟及性腺一起由體腔頂部的中胚層發(fā)展而來。位于體側(cè)的生腎組織形成排泄系統(tǒng)的腎小管和導管，內(nèi)側(cè)的生殖嵴形成性腺，而兩者之間的細胞就發(fā)展成內(nèi)分泌的腎間組織或腎上腺皮質(zhì)。第七節(jié)

23、腎上腺皮質(zhì)腎間組織腎上腺皮質(zhì)腎間組織的生理功能根據(jù)不同的生理機能將皮質(zhì)固醇激素分為兩類：一類是促進葡萄糖異生作用，稱為糖皮質(zhì)激素 (glucocorticoids)，如皮質(zhì)醇、皮質(zhì)酮、可的松等，以皮質(zhì)醇的作用最顯著。另一類是調(diào)節(jié)電解質(zhì)平衡，稱為鹽皮質(zhì)激素 (mineralocorticoids)，如醛固酮、脫氧皮質(zhì)酮等，以醛固酮最重要。糖皮質(zhì)激素由膽固醇衍生，其分泌受腦垂體分泌的促腎上腺皮質(zhì)激素（ACTH）控制。ACTH的分泌為下丘腦的促腎上腺皮質(zhì)激素釋放激素(CRH) 所控制，而CRH的分泌又受到血液中皮質(zhì)類固醇激素的負反饋作用調(diào)節(jié)，使血液的皮質(zhì)激素保持一定的水平。糖皮質(zhì)激素作用于肝臟，增加

24、酶的合成而促進葡糖異生 ；當葡萄糖由肝臟調(diào)動時，肌肉對氨基酸的吸收減少，氨基酸由肌肉釋放進入血液，使它們能在糖皮質(zhì)激素的促進下在肝臟內(nèi)脫氨基而轉(zhuǎn)化為葡萄糖。脂肪組織貯存的脂肪酸亦可調(diào)動起來以增加進行葡糖異生的物質(zhì)。滿足肌肉和神經(jīng)對能量的快速需求，以適應(yīng)身體遇到壓力或某種緊急情況的需要。鹽皮質(zhì)激素的分泌基本上不受腦垂體的控制。在哺乳類，腎上腺皮質(zhì)的分泌活動受到血管緊張肽原酶(renin)血管緊張肽(angiotensin)系統(tǒng)的影響。當血液容量減少，血壓因而降低或血漿的鈉水平降低時，腎小球的旁腎小球器受刺激而釋放血管緊張肽，另一種血漿轉(zhuǎn)換酶再把它轉(zhuǎn)變?yōu)檠芫o張肽，這種物質(zhì)使血管收縮并促進腎上腺皮

25、質(zhì)分泌醛固酮；醛固酮是保持鹽分的高效能激素，促進遠段小管對腎小球濾液內(nèi)Na+的重吸收，使血液的Na+水平和血液容量得以恢復(fù)到原來的水平。板鰓和硬骨魚類的腎臟內(nèi)部已經(jīng)證實有血管緊張肽原酶。 皮質(zhì)醇對海水魚類水鹽平衡的調(diào)節(jié)起重要作用。如皮質(zhì)醇能增強在海水中的鰻鱺腸對水和離子的吸收， 增加氯細胞的數(shù)量和作用；增加比目魚和鰕虎魚膀胱對水和離子的吸收；能增加海水魚鰓上皮的離子可滲透性及激活Na+，K+-ATP酶并促使離子通過鰓排出體外等。皮質(zhì)醇與催乳激素作用正好相反，皮質(zhì)醇促進氯細胞的增生和分化，而催乳激素阻抑氯細胞的分化形成并通過減少主動轉(zhuǎn)運和離子可滲透性而降低氯細胞的用，因而分別對魚類在海水和淡水中

26、的水鹽平衡和滲透壓調(diào)節(jié)起不同的作用。第八節(jié) 尾下垂體尾下垂體(urophysis)：魚類所特有，位于脊髓后部的神經(jīng)分泌器官，又稱為尾神經(jīng)分泌系統(tǒng)(caudal neurosecretory system)。尾下垂體的分泌細胞是變態(tài)的神經(jīng)元，突入到豐富的微血管內(nèi)，分泌物集中在軸突的膨大部分，軸突則終止于軸突末端與微血管內(nèi)皮之間的基膜附近。尾下垂體與魚類的滲透壓調(diào)節(jié)有密切關(guān)系。魚類尾神經(jīng)分泌系統(tǒng)已經(jīng)知道至少產(chǎn)生兩種激素，即尾緊張素(urotensin)(u-I)和 (u-)。U-在魚體的生理作用還不清楚，但最近的研究已表明它參與滲透壓調(diào)節(jié)活動。鯉魚和亞口魚u-的化學結(jié)構(gòu)已弄清楚，它是由大約41個氨

27、基酸組成的直鏈多肽。U- 對魚類有多種機能，包括加壓作用，腎小球利尿作用，尾淋巴心刺激作用，平滑肌收縮作用 (血管、腸、泄殖管道)，以及滲透壓調(diào)節(jié)作用等。歸納起來，u-具有心血管、滲透壓調(diào)節(jié)和生殖等方面的作用。Bern等的研究表明，u-和u-主要是通過三個途徑影響魚體內(nèi)的水分和離子的運輸過程，從而參與滲透壓調(diào)節(jié)：影響各個滲透壓調(diào)節(jié)器官的血液供應(yīng)，如增高血壓，促進尿液形成和排泄。抑制或刺激調(diào)節(jié)滲透壓的激素分泌，如u-能抑制羅非魚催乳激素的分泌。直接影響各種膜的離子輸送作用，包括皮膚、鰓蓋膜、膀胱和腸。在皮膚和鰓蓋膜，影響氯化物運輸；在膀胱，影響鈉的運輸；在前腸，影響水和離子移動。第九節(jié) 松 果

28、體原始脊椎動物除位于頭兩側(cè)的一對眼睛外，還有一對位于頭部正中的眼睛，即頂眼，或稱松果旁體和松果眼。在進化過程中，頂眼逐漸退化，而松果眼失去感光作用而發(fā)展成為內(nèi)分泌器官的松果體或松果腺 (pineal gland)。魚類松果體與哺乳類一樣能產(chǎn)生褪黑激素(melatonin)，亦即N-乙酰-5-甲氧色胺。魚類褪黑激素的合成與分泌和其他脊椎動物一樣有明顯的日周期節(jié)律，白天含量低，夜間含量高。鱒魚(8尾)在日間和夜間的血漿褪黑激素含量，夜間比日間顯著增高魚類褪黑激素的分泌還呈現(xiàn)生殖周期變化，特別是排卵時，血液中褪黑激素含量明顯低于排卵以前的各個時期。魚類褪黑激素合成與分泌的節(jié)律主要受到光照和溫度的影響

29、。光照明顯抑制魚類松果體合成與分泌褪黑激素。在正常光周期的夜間對魚類進行光照，其松果體分泌褪黑激素的活性就會受到抑制；而在正常光周期的白天將魚置于黑暗環(huán)境中，則可促使松果體分泌褪黑激素量增加。由于魚類是變溫動物，環(huán)境溫度會影響松果體、視網(wǎng)膜和血液的褪黑激素水平。對魚類松果體進行離體孵育研究，表明溫度可通過調(diào)控cAMP的合成和N-乙酰基轉(zhuǎn)移酶活性來影響褪黑激素的生物合成。魚類褪黑激素的生理作用比較廣泛，參與生殖、發(fā)育和生長等方面的調(diào)節(jié)。褪黑激素對性腺發(fā)育的作用受到季節(jié)、光周期、水溫以及處理魚體的年齡和性腺發(fā)育時期等因素的綜合影響； 因此，切除松果體或注入外源褪黑激素就會出現(xiàn)促進、抑 制或不影響性腺活動的不同作用。褪黑激素對魚類下丘腦-腦垂體-性腺軸具有一定的調(diào)節(jié)作用，并且這些作用還會受到血液中性類固醇激素、糖皮質(zhì)激素和甲狀腺素等的影響。褪黑激素不