藥用植物學(xué)淅江大學(xué)04葉形態(tài)與顯微構(gòu)造

1、張水利 副教授 生藥學(xué)碩導(dǎo)(1992.8-2003.12)(2004.1.8-至今) Email: 第四章 葉的形態(tài)與顯微構(gòu)造第四章 葉的形態(tài)與顯微構(gòu)造葉的形態(tài)與功能 葉(leaf)著生在莖節(jié)上，常為綠色扁平體，含有大量葉綠體，具有向光性。葉是植物進(jìn)行光合作用、制造有機(jī)養(yǎng)料的重要器官。 第四章 葉的形態(tài)與顯微構(gòu)造一、葉的組成葉由葉片(blade)、葉柄(Petiole)和托葉（stipule）三部分組成。這三部分俱全的葉稱完全葉(completel leaf)，如桃、柳月季等。有些植物的葉具有其中的一或兩個(gè)部分，稱不完全葉(incomplete leaf) ，如丁香、茶等。第四章 葉的形態(tài)與顯

2、微構(gòu)造珊瑚樹不完全葉第四章 葉的形態(tài)與顯微構(gòu)造 (一）葉片 葉片是葉的主要部分，一般為綠色、薄的扁平體，有上表面(腹面)和下表面(背面)之分。葉片的全形稱葉形，頂端稱葉端或葉尖，基部稱葉基，周邊稱葉緣，葉片內(nèi)分布有葉脈。 第四章 葉的形態(tài)與顯微構(gòu)造（二）葉柄 葉柄是葉片和莖枝相連接的部分，具有支持葉片的作用。有些植物的葉柄基部或葉柄全部擴(kuò)大成鞘狀稱葉鞘(leaf sheath) ，如當(dāng)歸、白芷等傘形科植物。禾本科植物在葉鞘與葉片相接處的腹面的膜狀突起物稱葉舌(ligulate) ，在葉舌兩旁有一對(duì)從葉片基部邊緣延伸出來(lái)的突起物稱葉耳(auricle) 。 第四章 葉的形態(tài)與顯微構(gòu)造(三）托葉

3、托葉是葉柄基部的附屬物，常成對(duì)著生于葉柄基部?jī)蓚?cè)。 托葉的形狀形狀線形翅狀卷須狀刺狀葉狀托葉鞘例子梨、桑月季、薔薇、金櫻子菝葜刺槐豌豆、貼梗海棠何首烏、虎杖等蓼科植物第四章 葉的形態(tài)與顯微構(gòu)造虎杖（蓼科）托葉鞘第四章 葉的形態(tài)與顯微構(gòu)造二、葉的各部形態(tài)（一）葉片的全形葉片的大小和形狀變化很大，隨植物種類而異，甚至在同一植株上，其形狀也有不一樣的，但一般同一種植物葉的形狀是比較穩(wěn)定的，在分類學(xué)上常做為鑒別植物的依據(jù)。葉片的形狀主要是根據(jù)葉片的長(zhǎng)度和寬度的比例，以及最寬部位的位置來(lái)確定。第四章 葉的形態(tài)與顯微構(gòu)造常見的有：葉片的基本形狀： 線形、劍形、圓形、闊橢圓形、長(zhǎng)橢圓形、卵形、闊卵形、披針形

4、、倒卵形、倒闊卵形、倒披針形等。其他常見的或較特殊的葉片形狀還有： 針形，帶形，扇形，心形，腎形，盾形，戟形，匙形，菱形，鐮形。提琴形，三角形，鱗形，管形，偏斜形等。第四章 葉的形態(tài)與顯微構(gòu)造第四章 葉的形態(tài)與顯微構(gòu)造（二）葉端形狀 葉片的尖端，簡(jiǎn)稱葉端或葉尖。常見的有：圓形 、鈍形 、截形 、急尖、漸尖 、漸狹 、尾狀 、芒尖 、短尖 、微 凹 、微缺、倒心形等。第四章 葉的形態(tài)與顯微構(gòu)造（三 ） 葉基形狀 常見的葉基形狀有 ：楔形 、鈍形 、圓形 、心形 、耳形 、箭形 、戟形 、截形 、漸狹 、偏斜 、盾形、穿莖、抱莖 等 。第四章 葉的形態(tài)與顯微構(gòu)造（四）葉緣性狀常見的葉緣性狀有：全緣

5、、波狀、鋸齒狀、重鋸齒、牙齒狀、圓齒狀、缺刻狀等。第四章 葉的形態(tài)與顯微構(gòu)造 (五)葉片的分裂 一般植物的葉片常是完整的或近葉緣具齒或細(xì)小缺刻，但有些植物的葉片葉緣缺刻深而大，形成分裂狀態(tài); 羽狀分裂常見的葉片分裂 掌狀分裂 三出分裂 淺裂 葉裂深度不超過(guò)或接近葉片寬度的四分依據(jù)葉片裂隙啊 之一的深淺分為 深裂 葉裂深度超過(guò)葉片寬度的四分之一 全裂 葉裂深庋幾達(dá)主脈或葉柄頂部 第四章 葉的形態(tài)與顯微構(gòu)造泥壺菜羽狀全裂第四章 葉的形態(tài)與顯微構(gòu)造（六）葉脈及脈序葉脈(vein)是貫穿在葉肉內(nèi)的維管束，是葉內(nèi)的輸導(dǎo)和支持結(jié)構(gòu)。其中最粗大的葉脈稱主脈，主脈的分枝稱側(cè)脈，其余較小的稱細(xì)脈。葉脈在葉片上分

6、布形式稱脈序(venation) 。脈序主要有以下三種類型： 網(wǎng)狀脈序 平行脈序二叉脈序第四章 葉的形態(tài)與顯微構(gòu)造網(wǎng)狀脈序 平行脈序 二叉脈序 羽狀網(wǎng)脈：有一條明顯的主脈，兩側(cè)分出許多側(cè)脈，側(cè)脈間又多次分出細(xì)脈交織成網(wǎng)狀。掌狀網(wǎng)脈：由葉基分出多條較粗大的葉脈，呈輻射狀伸向葉緣，再多級(jí)分枝形成網(wǎng)狀。 直出平行脈序：主脈和側(cè)脈從葉片基部平行伸出直到尖端者橫出平行脈序：主脈明顯，其兩側(cè)有許多平行排列的側(cè)脈與主脈垂直輻射脈：各條葉脈均自基部以輻射狀態(tài)伸出弧形脈序：葉脈從葉片基部直達(dá)葉尖，中部彎曲形成弧形。 每條葉脈均呈多級(jí)二叉狀分枝，是比較原始的一種脈序 第四章 葉的形態(tài)與顯微構(gòu)造第四章 葉的形態(tài)與顯

7、微構(gòu)造網(wǎng)狀葉脈第四章 葉的形態(tài)與顯微構(gòu)造第四章 葉的形態(tài)與顯微構(gòu)造第四章 葉的形態(tài)與顯微構(gòu)造 (七)葉片的質(zhì)地 膜質(zhì) 葉片薄而半透明 紙質(zhì) 質(zhì)地較薄而柔韌，似紙張樣 草質(zhì) 葉片薄而柔軟 革質(zhì) 質(zhì)地堅(jiān)韌而較厚，略似皮革 肉質(zhì) 葉片肥厚多汁 如麻黃、天麻的鱗片葉如芭蕉、梧桐葉如薄荷、紫蘇葉如山茶、廣玉蘭葉如蘆薈、景天、馬齒莧葉等第四章 葉的形態(tài)與顯微構(gòu)造 (八)葉片的表面性狀 葉和其他器官一樣，表面常有附屬物而呈各種表面特征。 光滑 如冬青、枸骨，葉面無(wú)任何毛茸 或凸起，而具有較厚的角質(zhì)層 被粉 如蕓香，葉表面有一層白粉霜常見的有: 粗糙 如紫草、臘梅，葉表面具極小突 起，手觸摸有粗糙感 被毛 如

8、薄荷、毛地黃等，葉表面具細(xì) 各種毛茸 第四章 葉的形態(tài)與顯微構(gòu)造(九)異形葉性 通常每一種植物具有其特定形狀的葉，但也有一些植物在同一植株上具有不同形狀的葉，這種現(xiàn)象稱為異形葉性。異形葉性的發(fā)生有兩種情況:一種是由于植株發(fā)育年齡的不同，所形成的葉形各異（如小檗幼苗期的葉呈葉形，再長(zhǎng)出的葉逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)榇虪睿秩缢{(lán)桉幼枝上的葉是對(duì)生無(wú)柄的橢圓形葉，而老枝上的葉則是互生有柄的鐮形葉）另一種是由于環(huán)境的影響，引起葉的形態(tài)變化（如慈菇在水中的葉是線形，而浮在水面的葉是腎形，露出水面的葉則呈箭形)第四章 葉的形態(tài)與顯微構(gòu)造三、單葉與復(fù)葉 (一)單葉 在一個(gè)葉柄上只著生一片葉片，稱單葉(simple leaf

9、)，如厚樸、女貞、枇杷等。 (二)復(fù)葉 一個(gè)葉柄上生有兩個(gè)以上葉片的葉 稱復(fù)葉(compound leaf)。從來(lái)源上看，復(fù)葉是由單葉的葉片分裂而成的，即當(dāng)葉裂片深達(dá)主脈或葉基并具小葉柄時(shí)，便形成了復(fù)葉。復(fù)葉的葉柄稱總?cè)~柄，總?cè)~柄上著生葉片的軸狀部分稱葉軸，復(fù)葉上的每片葉稱小葉，小葉的柄稱小葉柄。第四章 葉的形態(tài)與顯微構(gòu)造三出復(fù)葉 (葉軸上著生有三片小葉的復(fù)葉)羽狀三出復(fù)葉：頂生小葉具有柄掌狀三出復(fù)葉：頂生小葉無(wú)柄 掌狀復(fù)葉(葉軸縮短，在其頂端集生三片以上小葉，呈掌狀展開) 羽狀復(fù)葉(葉軸長(zhǎng)，小葉片在葉軸兩側(cè)排成羽狀)單（奇）數(shù)羽狀復(fù)葉：羽狀復(fù)葉的葉軸頂端生有一片小葉雙（偶）數(shù)羽狀復(fù)葉：羽狀復(fù)

10、葉的葉軸頂端具二片小葉二回羽狀復(fù)葉：羽狀復(fù)葉的葉軸作一次羽狀分枝，每一分枝上又形成羽狀復(fù)葉三回羽狀復(fù)葉：羽狀復(fù)葉的葉軸作二次羽狀分枝，最后一次分枝上又形成羽狀復(fù)葉 單身復(fù)葉 (特殊形態(tài)的復(fù)葉，葉軸的頂端具有一片發(fā)達(dá)的小葉，兩側(cè)的小葉退化成翼狀，其頂生小葉與葉軸連接處有一明顯的關(guān)節(jié) ) 第四章 葉的形態(tài)與顯微構(gòu)造第四章 葉的形態(tài)與顯微構(gòu)造第四章 葉的形態(tài)與顯微構(gòu)造具單葉的小枝條和羽狀復(fù)葉之間有時(shí)易混淆，識(shí)別時(shí)首先要弄清葉軸和小枝的區(qū)別：1.葉軸先端無(wú)頂芽，而小枝先端具頂芽2.小葉葉腋無(wú)腋芽，僅在總?cè)~柄腋內(nèi)有腋芽，而小枝上每一單葉葉腋均具腋芽3.復(fù)葉的小葉與葉軸常成一平面，而小枝上單葉與小枝常成一

11、定角度4.落葉時(shí)復(fù)葉是整個(gè)脫落或小葉先落，然后葉軸連同總?cè)~柄下起脫落，而小枝一般不落，只有葉脫落。全裂葉與復(fù)葉在外形上亦很相近，區(qū)別在于第四章 葉的形態(tài)與顯微構(gòu)造全裂葉復(fù)葉葉裂片往往大小不一，通常頂裂片較大，向下裂片漸小小葉大小較一致裂片邊緣不甚整齊邊緣整齊葉裂片基部常下延至中肋，不形成小葉柄，外形扁平并明顯可見裂片的主脈與葉的中脈相連基部具有明顯的小葉柄第四章 葉的形態(tài)與顯微構(gòu)造四、葉序葉序是葉在莖枝上的排列方式。常見的葉序有互生、對(duì)生、輪生三種基本類型。 互生： 在莖枝的每個(gè)節(jié)上只生一片葉子，各葉交互而生，它 們常沿莖枝作螺旋狀排列(如桃、柳、桑等 )。 對(duì)生： 在莖枝的每個(gè)節(jié)上著生相對(duì)二

12、片葉子(如丁香、石竹等 )； 有的與相鄰的兩葉成十字排列成交互對(duì)生(如薄荷、龍膽等) ； 有的對(duì)生葉排列于莖的兩側(cè)成二列狀對(duì)生(如女貞、水杉等) 。 輪生: 每個(gè)節(jié)上輪生三或三片以上的葉(如夾竹桃、輪葉沙參等 )。 簇生： 簇生是指二片或二片以上的葉子著生短枝上成簇狀(如銀 杏、枸杞、落葉松等） 。 第四章 葉的形態(tài)與顯微構(gòu)造互生對(duì)生輪生簇生第四章 葉的形態(tài)與顯微構(gòu)造五、變態(tài)葉的類型 葉也和根、莖一樣，受環(huán)境條件的影響和生理功能的改變而有各種變態(tài)，常見的變態(tài)類型有以下幾種。（一）苞片(bract) 生于花序或花柄下面的變態(tài)葉稱苞片；圍于花序基部1至多層的苞片合稱為總苞，總苞中的各個(gè)苞片，稱總苞

13、片；花序中每朵小花的花柄上或花的花萼下較小的苞片稱小苞片。半夏、馬蹄蓮等天南星科植物的花序外面常有一片大形的總苞件稱佛焰苞(spathe) 第四章 葉的形態(tài)與顯微構(gòu)造（二）鱗葉(scale leaf) 葉特化或退化成鱗片狀，稱鱗片或鱗葉。 膜質(zhì) 膜質(zhì)鱗葉菲薄，一般不呈綠色 分為 如麻黃的葉、洋蔥鱗莖外層包被 肉質(zhì) 肉質(zhì)鱗葉肥厚，能貯藏營(yíng)養(yǎng)物質(zhì) 如百合、貝母、洋蔥等鱗莖上的肥厚鱗葉 (三）葉刺(leaf thorn) 是由葉片或托葉變態(tài)成堅(jiān)硬的刺狀。如小檗、仙人掌類植物的刺是葉退化而成；刺槐、酸棗的刺是由托葉變態(tài)而成。第四章 葉的形態(tài)與顯微構(gòu)造（四）葉卷須(leaf tendril) 葉的全部或

14、一部分變?yōu)榫眄殻枰耘试?。如豌豆的卷須是由羽狀?fù)葉上部的小葉變成；菝葜的卷須是由托葉變成。 （五）根狀葉(rhizomorphoid) 某些水生植物沉浸于水中的葉常細(xì)裂變態(tài)成細(xì)須根狀，有吸收養(yǎng)料、水分的作用。如水生植物槐葉萍、金魚藻等。第四章 葉的形態(tài)與顯微構(gòu)造六、葉的生理功能 葉的主要生理功能是光合作用、呼吸作用和蒸騰作用。此外，葉尚有吐水、吸收、貯藏、繁殖的功能。 第四章 葉的形態(tài)與顯微構(gòu)造 葉的顯微構(gòu)造 葉的初生組織與根和莖一樣，分為原表皮層、基本分生組織和原形成層，幼葉在發(fā)育過(guò)程中已完全成熟，不再有原分生組織，因此沒有根與莖中所仍然保留著的由原分生組織所組成的生長(zhǎng)錐。第四章 葉的形

15、態(tài)與顯微構(gòu)造一、雙子葉植物葉的構(gòu)造 （一）葉柄的構(gòu)造： 葉柄的橫切面一般呈半月形、圓形、三角形等，其構(gòu)造和莖的構(gòu)造大致相似，由表皮、皮層和維管組織三部分組成。維管束排列方式：木質(zhì)部位于上方(腹面)，韌皮部位于下方(背面)。 第四章 葉的形態(tài)與顯微構(gòu)造（二）葉片的構(gòu)造： 多數(shù)雙子葉植物葉片有上下面的區(qū)分，上表面(腹面)為深綠色，下表面(背面)為淡綠色，這種上下兩面在外部形態(tài)和內(nèi)部構(gòu)造上有明顯區(qū)別的葉稱為兩面葉或異面葉。有些植物的葉在枝上著生時(shí)，近于與地面相垂直，葉片兩面的受光差異不大，因而兩面的外部形態(tài)和內(nèi)部結(jié)構(gòu)也就相似，即上下兩面均有氣孔和柵欄組織等，這種葉稱為等面葉，如番瀉葉等。葉片的三種基

16、本結(jié)構(gòu)表皮葉肉葉脈第四章 葉的形態(tài)與顯微構(gòu)造表皮 葉肉 葉脈 常由一層排列緊密的生活細(xì)胞組成，常具角質(zhì)層，有的還具有蠟被、毛茸等，不含葉綠體，具氣孔，下表皮的氣孔較上表皮為多。 是綠色植物進(jìn)行光合作用的主要場(chǎng)所，包括柵欄組織和海綿組織。含葉綠體，柵欄組織中較多。 為葉片中的維管束，維管束的構(gòu)造和莖的維管束大致相同，木質(zhì)部位于向莖面，韌皮部位于背莖面，形成層分生能力很弱，只產(chǎn)生少量的次生組織。維管束的上下方，具厚壁或厚角組織。小側(cè)脈和細(xì)脈的構(gòu)造趨簡(jiǎn)化，到了葉脈的末端中只留下12個(gè)短的螺紋管胞、短而狹的篩管分子和增大的伴胞。 第四章 葉的形態(tài)與顯微構(gòu)造二、單子葉植物葉的構(gòu)造 也分為表皮、葉肉、葉脈三部分。現(xiàn)已禾本科植物的葉為例加以說(shuō)明。 上、下表皮的組成稍有不同：上表皮由長(zhǎng)細(xì)胞、短細(xì)胞、泡 狀細(xì)胞和氣孔器有規(guī)律地排列而成，下表皮沒有泡狀細(xì)胞。 上、下表皮的氣孔器數(shù)目相差不大。 沒有柵欄組織和海綿組織之分化，屬于等面葉。 禾本科植物的葉具平行脈。葉脈維管束為有限外韌維管束。 維管束外