第八章 數(shù)量性狀遺傳

1、2022-7-31第八章第八章 數(shù)量性狀的遺傳數(shù)量性狀的遺傳第一節(jié) 數(shù)量性狀的特征第二節(jié) 數(shù)量性狀遺傳的多基因假說第三節(jié) 數(shù)量性狀遺傳研究的基本統(tǒng)計(jì)方法第四節(jié) 遺傳率的估算及其應(yīng)用2022-7-32第一節(jié)第一節(jié) 數(shù)量性狀的特征數(shù)量性狀的特征4數(shù)量性狀有二個(gè)特征：4第一、數(shù)量性狀的變異表現(xiàn)為連續(xù)的，雜交后的分離世代不能明確分組。4 例如：水稻、小麥等植株的高矮、生育期的長短、產(chǎn)量高低等性狀，不同品種間雜交的F2，F(xiàn)3后代群體都有廣泛的變異類型，不能明確地劃分為不同的組，統(tǒng)計(jì)每組的個(gè)體數(shù)，求出分離比例。2022-7-33第一節(jié)第一節(jié) 數(shù)量性狀的特征數(shù)量性狀的特征4數(shù)量性狀有二個(gè)特征：4第二、數(shù)量性

2、狀一般容易受到環(huán)境的影響而發(fā)生變異。這種變異一般是不遺傳的。例如：玉米果穗長度不同的兩個(gè)品系進(jìn)行雜交，F(xiàn)1的穗長介于兩親本之間，F(xiàn)2各植株結(jié)的穗子長度表現(xiàn)明顯的連續(xù)變異（表8-1）。其立體柱形圖如表8-22022-7-342022-7-354由于環(huán)境的影響，使基因型純合的兩個(gè)親本和基因型雜合一致的雜種第一代(F1)，各個(gè)個(gè)體的穗長也呈現(xiàn)連續(xù)的分布。2022-7-364由于環(huán)境的影響，使基因型純合的兩個(gè)親本和基因型雜合一致的雜種第一代(F1)，各個(gè)個(gè)體的穗長也呈現(xiàn)連續(xù)的分布。2022-7-374F2群體既有由于基因分離所造成的基因型差異，又有由于環(huán)境影響所造成的同一基因型的表現(xiàn)型差異，所以，F(xiàn)2

3、的連續(xù)分布比親本和F1都更廣泛。2022-7-38第二節(jié)第二節(jié) 數(shù)量性狀遺傳的多基因假說數(shù)量性狀遺傳的多基因假說41908年尼爾遜埃爾（ Nilson-Ehle ）提出多基因假說對(duì)數(shù)量性狀的遺傳進(jìn)行了解釋。4按照他的解釋，數(shù)量性狀是許多彼此獨(dú)立的基因作用的結(jié)果，每個(gè)基因?qū)π誀畋憩F(xiàn)的效果較微，但其遺傳方式仍然服從孟德爾的遺傳規(guī)律。而且還假定：(1)各基因的效應(yīng)相等。(2)各個(gè)等位基因的表現(xiàn)為不完全顯性或無顯性，或表現(xiàn)為增效和減效作用。(3)各基因的作用是累加的。2022-7-39第二節(jié)第二節(jié) 數(shù)量性狀遺傳的多基因假說數(shù)量性狀遺傳的多基因假說4最簡單的數(shù)量性狀，可以假定是由二對(duì)或三對(duì)基因共同決定的

4、。4例如，小麥的紅色子粒品種與白粒子粒品種雜交，F(xiàn)2子粒可分為紅色子粒和白色子粒兩組。有的表現(xiàn)15 1分離，有的為63 1分離，這兩種分離都反映了基因的重疊作用。下面將二對(duì)和三對(duì)基因的遺傳動(dòng)態(tài)圖示如下：2022-7-3104(1)小麥子粒顏色受兩對(duì)重疊基因決定的遺傳動(dòng)態(tài)2022-7-3114(2)小麥子粒顏色受三對(duì)重疊基因決定的遺傳動(dòng)態(tài)2022-7-3124上面兩個(gè)雜交試驗(yàn)都表明，當(dāng)基因的作用為累加時(shí)，即每增加一個(gè)紅粒有效基因(R)，子粒的顏色就要更紅一些。由于各個(gè)基因型所含的紅粒有效基因數(shù)的不同，就形成紅色程度不同的許多中間類型子粒。2022-7-3134在進(jìn)行植物雜交時(shí)，雜種后代往往出現(xiàn)一

5、種超親遺傳的現(xiàn)象。這個(gè)現(xiàn)象可用多基因假說予以解釋。4 例如，兩個(gè)水稻品種一個(gè)早熟、一個(gè)晚熟，雜種第一代表現(xiàn)為中間型，生育期介于兩親本之間，但其后代可能出現(xiàn)比早熟親本更早熟，或比晚熟親本更晚熟的植株，這就是超親遺傳。2022-7-3144假如某作物生育期是由三對(duì)獨(dú)立基因決定的，早熟親本的基因型為a1a1a2a2A3A3，晚熟親本的基因型為A1A1A2A2a3a3，則F1的基因型為 A1a1A2a2A3a3，表現(xiàn)型介于兩親之間，比晚熟的親本早熟比早熟本晚熟。 4F 2 群 體 的 基 因 型 有 2 7 種 ， 其 中 基 因 型 為A1A1A2A2A3A3的個(gè)體，將比晚熟親本更晚熟，基因型為a1

6、a1a2a2a3a3的個(gè)體，將比早熟親本更早熟。2022-7-315第三節(jié)第三節(jié) 數(shù)量性狀遺傳研究的基本統(tǒng)計(jì)數(shù)量性狀遺傳研究的基本統(tǒng)計(jì)方法方法4對(duì)數(shù)量性狀要用度量單位進(jìn)行測量，然后進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，下面介紹幾個(gè)最常用的統(tǒng)計(jì)參數(shù)的計(jì)算方法。2022-7-316第三節(jié)第三節(jié) 數(shù)量性狀遺傳研究的基本統(tǒng)計(jì)數(shù)量性狀遺傳研究的基本統(tǒng)計(jì)方法方法4一、平均數(shù)4是某一性狀全部觀察數(shù)(表現(xiàn)型值)的平均。通過把全部資料中各個(gè)觀察的數(shù)據(jù)總加起來，然后用觀察總個(gè)數(shù)除之。公式如下：niinxnnxxxx12112022-7-317第三節(jié)第三節(jié) 數(shù)量性狀遺傳研究的基本統(tǒng)計(jì)數(shù)量性狀遺傳研究的基本統(tǒng)計(jì)方法方法4二、方差和標(biāo)準(zhǔn)差4方

7、差是用以表示一組資料的分散程度或離中性；將方差開方即等于標(biāo)準(zhǔn)差。它們是全部觀察數(shù)偏離平均數(shù)的重要參數(shù)，計(jì)算標(biāo)準(zhǔn)差的方法是先求出全部資料的各個(gè)數(shù)據(jù)與平均數(shù)離差的平方總和，然后除以觀察總個(gè)數(shù)n，在小樣本時(shí)，除以n1。4公式如下：1)(2nxxs2022-7-318第四節(jié)第四節(jié) 遺傳率的估算及其應(yīng)用遺傳率的估算及其應(yīng)用4一、遺傳率的概念4遺傳率是遺傳方差在總方差中所占的比值，可以作為雜種后代進(jìn)行選擇的一個(gè)指標(biāo)。4若P表示某性狀的表現(xiàn)型數(shù)值、G表示其中基因型所決定的數(shù)值、E表示表現(xiàn)型值與基因型值之差，即環(huán)境條件引起的變異。則有：4PGE4VP(表現(xiàn)型方差)VG(基因型方差) + VE(環(huán)境方差)202

8、2-7-319第四節(jié)第四節(jié) 遺傳率的估算及其應(yīng)用遺傳率的估算及其應(yīng)用4一、遺傳率的概念4遺傳率可以分為兩種：廣義遺傳率和狹義遺傳率。遺傳方差占總方差的比值，稱為廣義遺傳率。%100%1002EGGPGBVVVVVh2022-7-320第四節(jié)第四節(jié) 遺傳率的估算及其應(yīng)用遺傳率的估算及其應(yīng)用4一、遺傳率的概念4基因加性方差占表現(xiàn)型總方差的比值，稱為狹義遺傳率。4從基因作用分析4VG(基因型方差)VA(加性方差)VD(顯性方差)VI(上位性方差)4VP(VAVDVI)VE4狹義遺傳率的公式為：%100)(%1002EDAAPANVVVVVVh2022-7-321第四節(jié)第四節(jié) 遺傳率的估算及其應(yīng)用遺傳

9、率的估算及其應(yīng)用4一、遺傳率的概念4植物和動(dòng)物育種家通常對(duì)個(gè)體所攜基因的育種值（加性效應(yīng)）較之個(gè)體自身的表現(xiàn)更感興趣，因?yàn)橛N值將決定其后代的表現(xiàn)。因而育種家的興趣集中于加性遺傳方差上。4基因加性方差是可固定的遺傳變異量，而顯性方差和上位性方差是不能固定的遺傳變量。2022-7-322第四節(jié)第四節(jié) 遺傳率的估算及其應(yīng)用遺傳率的估算及其應(yīng)用4二、廣義遺傳率的估算方法4利用基因型純合的(如自交系)或基因型一致的雜合群體(F1)估計(jì)環(huán)境方差，然后，從總方差中減去環(huán)境方差，即得基因型方差。4 VF1VE1 VE1VE2 VE2VE1VF1%100)(%10021222FFFFGBVVVVVh2022-

10、7-323第四節(jié)第四節(jié) 遺傳率的估算及其應(yīng)用遺傳率的估算及其應(yīng)用4二、廣義遺傳率的估算方法4也可以用下面方法計(jì)算：4VE1/2(VP1VP2)4%100)(21%100)(2212222FPPFFEFBVVVVVVVh2022-7-324第四節(jié)第四節(jié) 遺傳率的估算及其應(yīng)用遺傳率的估算及其應(yīng)用4三、狹義遺傳率的估算方法4狹義遺傳率的估算從基因效應(yīng)的分析著手4設(shè)某性狀僅由一對(duì)等位基因A-a控制，其中A對(duì)a為顯性，且純合體AA（親本1，簡記為P1）和aa（親本2，簡記為P2）的平均值（中親值）為m。則AA和aa的基因型值可分別記為P1 = m + a和P2 = m a，雜合體Aa（F1）的基因型值可

11、記為F1 = m + d。這里，a = (P1 P2)/2，是純合情況下以等位基因A替代a的平均效應(yīng)，稱為加加性效應(yīng)性效應(yīng)；d = F1 m，是雜合體Aa的基因型值對(duì)m的離差，它表示了等位基因A和a的交互作用，稱為顯性效顯性效應(yīng)應(yīng)。2022-7-325第四節(jié)第四節(jié) 遺傳率的估算及其應(yīng)用遺傳率的估算及其應(yīng)用4三、狹義遺傳率的估算方法4為簡化表達(dá)，可以m為原點(diǎn)記各基因型值，即AAa，Aad和aa-a。這樣顯然可得：4（1）若d=0或d/a=0（即AA=m+a，Aa=m，aa=m-a），不存在顯性。4（2）若d0a或0d/a1即mAad-a或0d/a-1即(m-a)Aaa或d/a1即Aam+a或50

12、%高；=2050%中； 20%低2022-7-338第四節(jié)第四節(jié) 遺傳率的估算及其應(yīng)用遺傳率的估算及其應(yīng)用4四、遺傳率在育種上的應(yīng)用四、遺傳率在育種上的應(yīng)用4（1）不易受環(huán)境影響的性狀的遺傳率比較高，）不易受環(huán)境影響的性狀的遺傳率比較高，易受環(huán)境影響的性狀則較低易受環(huán)境影響的性狀則較低.4（2）變異系數(shù)小的性狀的遺傳率高，變異系）變異系數(shù)小的性狀的遺傳率高，變異系數(shù)大的則較低數(shù)大的則較低.4（3）質(zhì)量性狀一般比數(shù)量性狀有較高的遺傳）質(zhì)量性狀一般比數(shù)量性狀有較高的遺傳率率.2022-7-339第四節(jié)第四節(jié) 遺傳率的估算及其應(yīng)用遺傳率的估算及其應(yīng)用4四、遺傳率在育種上的應(yīng)用四、遺傳率在育種上的應(yīng)用

13、4（4）性狀差距大的兩個(gè)親本的雜種后代，一）性狀差距大的兩個(gè)親本的雜種后代，一般表現(xiàn)較高的遺傳率般表現(xiàn)較高的遺傳率. （5）遺傳率并不是一個(gè)固定數(shù)值，對(duì)自花授）遺傳率并不是一個(gè)固定數(shù)值，對(duì)自花授粉植物來說，它因雜種世代推移而有逐漸升高粉植物來說，它因雜種世代推移而有逐漸升高的趨勢(shì)。的趨勢(shì)。2022-7-340第四節(jié)第四節(jié) 遺傳率的估算及其應(yīng)用遺傳率的估算及其應(yīng)用4四、遺傳率在育種上的應(yīng)用四、遺傳率在育種上的應(yīng)用4表表8-7 幾種主要作物遺傳率的估算資料（幾種主要作物遺傳率的估算資料（%）4 性性 子粒子粒4作作 狀狀 產(chǎn)產(chǎn) 量量 株株 高高 穗穗 數(shù)數(shù) 穗穗 長長 每穗粒數(shù)每穗粒數(shù) 千粒重千粒

14、重4 物物 4 水水 稻稻 52.6-85.9 10-84 57.2-69.1 55.6-75.7 83.7-99.74 小小 麥麥 51.0-68.6 12.0-27.2 60.0-78.9 40.3-42.6 36.3-67.14 大大 麥麥 43.9-50.7 44.4-74.6 23.6-29.5 21.2-38.54 玉玉 米米 15.5-29 42.6-70.1 13.4-17.32022-7-341第五節(jié)第五節(jié) 近親繁殖及其遺傳效應(yīng)近親繁殖及其遺傳效應(yīng)一、近交與雜交的概念二、自交的遺傳效應(yīng)三、回交的遺傳效應(yīng)四、純系學(xué)說及其發(fā)展五、近親繁殖在育種中的應(yīng)用2022-7-342(一)、

15、雜交與自交4雜交(hybridization)： 指通過不同基因型個(gè)體間交配而產(chǎn)生后代的過程。 雜交通常在人工控制條件下進(jìn)行，是遺傳研究中常用方法。可按特定遺傳設(shè)計(jì)，控制交配以獲得特定遺傳組成的后代個(gè)體。4自交(selfing)： 即植物通過自花授粉(self-fertilization)方式產(chǎn)生后代的過程，其雌雄配子來源于同一植株或同一朵花。 在植物遺傳研究和育種工作中，為了保持生物遺傳特性的純合穩(wěn)定，常需要人為控制進(jìn)行自交。2022-7-343(二)、異交與近交4異交(outbreeding)：親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的個(gè)體間交配。4近交(inbreeding)，也稱近親交配、近親繁殖。 指血統(tǒng)或親緣

16、關(guān)系相近的個(gè)體間交配，也就是指基因型相似的個(gè)體間交配。4按親本間的親緣關(guān)系遠(yuǎn)近可將近交分為： 全同胞(full-sib)：同父母的兄妹交； 半同胞(half-sib)：同父或同母兄妹交； 親表兄妹(first-cousins)交配(交配個(gè)體間有一個(gè)共同祖代)。2022-7-344(三)、植物自交與群體授粉方式4植物自交可以看作是一種極端的近親交配方式，相當(dāng)于基因型完全相同的個(gè)體間近交。4植物群體在自然條件下往往同時(shí)存在自花授粉與異花授粉，為區(qū)別不同植物近親繁殖程度，常按群體天然雜交率將植物分為三類： 自花授粉植物：1-4%。小麥、水稻、大豆等約1/3栽培植物都是自花授粉植物； 常異花授粉植物：

17、5-20%。如棉花、高梁等； 異花授粉植物：20-50%以上。如玉米、黑麥、白菜型油菜等。2022-7-345二、自交的遺傳效應(yīng)4純合體在遺傳上穩(wěn)定，自交后代仍然是純合體；雜合體遺傳上不穩(wěn)定，自交會(huì)產(chǎn)生以下遺傳效應(yīng)： 1. 雜合基因分離，后代群體遺傳組成趨于純合化； 2. 等位基因純合，使隱性基因表現(xiàn)出來，淘汰有害的隱性性狀(基因)，改良群體遺傳組成； 3. 遺傳性狀穩(wěn)定。2022-7-3461. 雜合基因分離、純合4一對(duì)基因雜合體自交： 根據(jù)分離規(guī)律，后代群體基因型組成4多對(duì)基因雜合體自交： 在涉及多對(duì)雜合基因情況下，純合體增加的速度和強(qiáng)度取決于雜合(異質(zhì))基因?qū)?shù)和自交代數(shù) 按前述公式可以

18、計(jì)算出1對(duì)，5對(duì)，10對(duì)和15對(duì)獨(dú)立基因自交1-10代的純合率 基因純合是自交最根本的遺傳效應(yīng)，下述兩個(gè)遺傳效應(yīng)都以此為基礎(chǔ)。2022-7-347一對(duì)基因雜合體自交后代基因型純合4F2有三種基因型個(gè)體，純合體(21=2種)與雜合體各占一半； F2繼續(xù)自交純合體后代仍然為純合體，而雜合體又會(huì)發(fā)生分離，F(xiàn)3中雜合體占1/4，4自交r代后Fr+1代中：雜合體r，純合體1-r；隨r增大, 雜合體0，但不會(huì)消失(極限為零)。2022-7-348 n對(duì)基因雜合體自交r代4n對(duì)基因雜合體自交r代后，在Fr+1代中，n對(duì)基因均純合個(gè)體(2n種)在群體中所占比例為：4應(yīng)用前提： 各對(duì)基因應(yīng)是符合自由組合規(guī)律，即

19、基因間不連鎖； 各種基因型后代繁殖能力相同，并不存在任何形式的自然選擇； 也不對(duì)自交后代群體進(jìn)行任何人工選擇。2022-7-349基因?qū)?shù)與自交后代純合率2022-7-3502. 淘汰有害隱性基因，改良群體遺傳組成4天然群體有一定程度雜合,隱性有害基因雜合狀態(tài)下不會(huì)表現(xiàn)，但會(huì)傳遞給后代，從而在群體中長期存在；4自交導(dǎo)致基因純合、隱性基因(性狀)表現(xiàn)，出現(xiàn)生活力、產(chǎn)量和品質(zhì)下降等衰退現(xiàn)象；4自然、人工選擇淘汰有害個(gè)體(基因)，導(dǎo)致群體有害基因比例下降。4自花授粉植物天然群體：長期自交、經(jīng)過自然和人工選擇，大多數(shù)有害隱性基因已被淘汰；4異花授粉植物天然群體：經(jīng)常性天然雜交，基因處于雜合狀態(tài)，隱性有

20、害基因大量存在；所以異花授粉植物自交衰退比自花授粉植物嚴(yán)重。2022-7-3513. 遺傳性狀穩(wěn)定4自交導(dǎo)致基因型純合，同時(shí)也導(dǎo)致群體內(nèi)個(gè)體性狀穩(wěn)定。4自交后代中純合體的類型是多種多樣的。 如：AaBb (n=2)個(gè)體自交后代的純合基因型有四種(2n)：AABB, AAbb, aaBB, aabb.其中各種純合基因型的比例相等。4遺傳研究和育種工作中都需要獲得遺傳上純合穩(wěn)定的材料；同時(shí)自交對(duì)品種保純和物種穩(wěn)定性保持均具有重要意義。2022-7-352三、 回交及其遺傳效應(yīng)4回交(back cross)：雜種F1與兩個(gè)親本之一進(jìn)行雜交的交配方式。 注意比較回交與測交的概念與作用。4在遺傳育種工作

21、中，為了達(dá)到特定目的常用一個(gè)親本與回交后代進(jìn)行多代連續(xù)回交4被用于連續(xù)回交的親本稱為輪回親本； 相對(duì)地未被用以回交的親本稱為非輪回親本。 連續(xù)多代回交后代常用BC來表示，并用下標(biāo)表示回交代數(shù)。2022-7-353連續(xù)回交及其遺傳效應(yīng)2022-7-354回交的遺傳效應(yīng)(與自交比較)4回交與自交具有類似的遺傳效應(yīng)：后代基因型純合。 回交群體的純合比例與自交后代純合率公式相同。4但回交后代的純合又與自交有不同，表現(xiàn)在： 回交后代基因型純合受輪回親本控制。輪回親本遺傳成分逐代增加，非輪回親本遺傳成分減少(每次減少1/2)；多代回交后代將回復(fù)輪回親本基因組成(如圖)； 回交后代中純合基因型只有一種，并與

22、輪回親本一致，而自交后代的純合個(gè)體有2n種； 回交的基因純合進(jìn)度大于自交。一般回交5-6代后，雜種遺傳組成已大部分為輪回親本置換。2022-7-355四、純系學(xué)說及其發(fā)展四、純系學(xué)說及其發(fā)展(一)、約翰生的菜豆粒重遺傳試驗(yàn)(二)、純系學(xué)說的內(nèi)容(三)、 純系學(xué)說的意義(四)、 純系學(xué)說的發(fā)展2022-7-356(一)、約翰生的菜豆粒重遺傳試驗(yàn)41.將菜豆天然混雜群體按豆粒重分類播種，從中選擇19個(gè)單株自交得到19個(gè)株系(line)；株系間平均粒重有明顯差異，并能夠穩(wěn)定遺傳(如圖)。42.在19個(gè)株系中6年連續(xù)選擇(表、圖)： L1選擇得到最輕/最重為374mg/370mg； L19選擇得到最輕

23、/最重為691mg/677mg 。表明：在L1到L19這些株系之中輕粒和重粒的后代平均粒重彼此幾乎沒有差異。2022-7-357菜豆天然混雜群體中選擇豌豌 豆豆天天 然然 混混 雜雜群群 體體輕輕2 4 0 m g重重8 7 0 m g按按 粒粒 重重選選 擇擇 單單株株 1 9 個(gè)個(gè)自自 交交1 9 個(gè)個(gè) 株株 系系L1L2L3L4L5L6L7L8L9L1 0L1 1L1 9輕輕重重豌豌 豆豆天天 然然 混混 雜雜群群 體體輕輕2 4 0 m g重重8 7 0 m g按按 粒粒 重重選選 擇擇 單單株株 1 9 個(gè)個(gè)自自 交交1 9 個(gè)個(gè) 株株 系系L1L2L3L4L5L6L7L8L9L1 0L1 1L1 9輕輕重重2022-7-35819個(gè)株系內(nèi)6年連續(xù)選擇2022-7-359第六年選擇結(jié)果(L1/L19)L1株系株系最輕種子最輕種子最重種子最重種子連續(xù)六年選擇最輕種子連續(xù)六年選擇最重種子374mg370mgL19株系株系最輕種子最輕種子最重種子最重種子連續(xù)六年選擇最輕種子連續(xù)六年選擇最重種子691mg677mgL1株系株系最輕種子最輕種子最重種子最重種子連續(xù)六年選擇最輕種子連續(xù)六年選擇最重種子374mg370m