第一篇 浮游植物

1、浮游植物（phytoplankton）是一個生態(tài)學概念，是指在水中營浮游生活的微小植物，通常浮游植物就是指浮游藻類，主要包括藍藻門Cyanophyta、硅藻門Bacillariophyta、金藻門Chrysophyta、黃藻門Xanthophyta、甲藻門Pyrrophyta、隱藻門Cryptophyta、裸藻門Euglenophyta和綠藻門Chlorophyta，而不包括細菌和其它植物。 生活在水中的植物稱為水生植物，包括從低等的細菌、藻類到高等的種子植物。浮游植物在水體中是魚類和其他經濟動物的直接或間接的餌料基礎，是水域初級生產者，又是水體中重要的生物環(huán)境，也是水中溶解氧的主要來源。在決

2、定水域生產性能上具有重要意義，與漁業(yè)生產有十分密切的關系。l藻類植物整個藻體都能吸收營養(yǎng)制造有機物質，不需要高等植物那樣花相當多的能量消耗在支持器官上。藻類植物體形態(tài)多樣，許多種類要用顯微鏡或電鏡才能觀察清楚。形態(tài)結構、繁殖方法也簡單。通常以細胞分裂為主，當環(huán)境條件適宜、營養(yǎng)物質豐富時，藻體個體數(shù)的增長非?？焖?。藻類分布十分廣泛，各種水域中均有。有些種類在小水體和淺水湖泊中常大量繁殖，使水體呈現(xiàn)色彩，這一現(xiàn)象稱為“水華”(water bloom)。有些種類在海水中大量繁殖，形成“赤潮”（red tide）。 l藻類（algae）是低等植物，分布甚廣，絕大多數(shù)生活于水中，大小不一，小的肉眼看不見

3、, 只有幾微米(如小球藻 Chlorella 35 m), 大的長達60 m (如海洋中的巨藻Macrocystis phrifera）；沒有真正的根、莖、葉的分化。藻類植物體通?？梢钥醋鍪呛唵蔚娜~，故又稱葉狀體植物。藻類具有葉綠素，整個藻體都有吸收營養(yǎng)，進行光合作用的能力，因此一般均能自養(yǎng)生活。 l藻類的生殖單位是單細胞的孢子或合子。雖然高等藻類的生殖單位可以是多細胞構造，但均直接參與生殖作用，不分化為生殖部分和營養(yǎng)部分。藻類的生活史中沒有在母體內孕育著具有藻體雛形胚的過程。l簡單說來藻類是無胚而具葉綠素的自養(yǎng)葉狀體孢子植物。 l藻類藻體形態(tài)多種多樣，有單細胞體、群體、多細胞體。單細胞體種類

4、大多營浮游生活，為小型或微型藻類。藻體常為球形、橢球形、圓柱形、紡錘形、纖維形、新月形等。群體類型的種類常呈球狀、片狀、絲狀、樹枝狀或不規(guī)則團塊狀。絲狀體又可分為由單列細胞組成的不分枝絲狀體和呈有分枝的異絲性絲狀體。分枝以側面相互愈合而成盤狀假薄壁組織。藻體的形態(tài)以及群體中的細胞數(shù)目、排列方式、細胞的相互關系都是分類的重要依據(jù)?？傊?，藻類細胞具有趨同性，球形或近似球形，是有利于浮游生活的適應。l藻體細胞結構都可分化為細胞壁和原生質體兩部分。后者包括細胞質和細胞核，原生質內有色素或色素體、蛋白核、同化產物等。 l 藻類大多數(shù)種類都有細胞壁，少數(shù)種類沒有細胞壁。l無細胞壁的種類有以下幾種類型，體全

5、裸露，表層不特化為周質體(Perplast，也叫表質)，細胞可變形。藻體細胞質表層特化成為一層堅韌有彈性的周質體，具周質體的種類藻體形態(tài)較穩(wěn)定。周質體表面平滑或具縱走條紋或具螺旋繞轉的隆起，或附有硅質或鈣質小板，有的硅質板上還有刺。 l某些藻類還具特殊性的細胞壁狀的構造囊殼囊殼(Iorica)。囊殼中無纖維質，但常有鈣或鐵化合物的沉積，常呈黃色、棕色甚至棕紅色。囊殼形狀一般并不與原生質體一致，囊殼的內壁并不緊貼在原生質體的表面，中間有較大的空隙，其中有水充塞，因此原生質體在囊殼中?？勺杂缮煺购褪湛s，或向四周作螺旋繞轉。囊殼的形狀、開孔、附屬物(如棘、刺、疣狀突起等)在分類上，尤其在屬、種的鑒定

6、甚至分科鑒定上具有重要意義。l有細胞壁的種類，構造亦不完全一致，一般隨各門藻類不同而不同。大多數(shù)藻類（如綠藻）的細胞壁主要是由外層的果膠質和內層的纖維質組成。硅藻門的細胞壁主要硅質組成，即外層為二氧化硅，內層為果膠質。黃藻門的某些種類細胞壁由果膠質組成。褐藻和紅藻細胞壁的主要成分是藻膠，即前者為褐藻膠，后者為瓊膠類。細胞壁為原生質體的分泌物，堅韌而具一定的形狀，表面平滑或具有各種紋飾、突起、棘、刺等，這些突起物對藻體營浮游生活具有特殊意義。一個細胞的細胞壁多數(shù)是一個完整的整體，硅藻細胞壁為兩個“”形節(jié)片套合而成，黃藻常為為兩個“H”形節(jié)片組合而成，而甲藻的細胞壁則是由許多小板片拼合組成的。 l

7、除藍藻細胞無典型的細胞核外，其余各門藻類的細胞大多具有一個細胞核，少數(shù)種類具有多個細胞核。細胞核具有核膜（nuclear membrane），內含核仁（nucleolus）和染色質（chromatin），這種細胞核叫真核（eukarya）。這類生物因而被稱為真核生物（eukaryote）。 l據(jù)藻類的生物化學分析，各大門類幾乎各具特殊的色素。色素成分的組成極為復雜，可分為4大類，即葉綠素（chlorophyll）、胡蘿卜素（carotene）、葉黃素（lutein）和藻膽素（phycobelin）。各門藻類因所含色素不同，因此藻體呈現(xiàn)的顏色也不同，如綠藻門為鮮綠色、金藻門呈金黃色、藍藻門多為藍

8、綠色等。葉綠素有a、b、c、d、e 5種類型，所有的藻類均含有葉綠素a (C6 5H7 2O5N4Mg, mv=893)。葉綠素b (C65H70O4N4Mg, mv=907)則僅存在于綠藻、裸藻和輪藻，這幾門藻類的葉綠素組成與高等植物的相同，植物體呈綠色。葉綠素c存在于甲藻、隱藻、黃藻、金藻、硅藻和褐藻門，而紅藻有葉綠素d、紅藻紅素和紅藻藍素。胡蘿卜素中最常見的是-胡蘿卜素，存在各門藻類中。藻膽素只在藍藻、紅藻及隱藻中發(fā)現(xiàn)。因此可以說藻類所共有的色素為葉綠素a和-胡蘿卜素。褐藻含有褐藻素。l除藍藻和原綠藻外，色素均位于色素體內。色素體是藻類光合作用的場所，形態(tài)多樣，有杯狀、盤狀、星狀、片狀、

9、板狀和螺旋帶狀等。色素體位于細胞中心（稱軸生）或位于周邊，靠近周質或細胞壁（稱周生）。 l由于各門藻類的色素成分不同，所以光合作用制造的營養(yǎng)物質同化產物及轉化的貯藏物質也不相同，例如藍藻門為藍藻淀粉，金藻門為金藻糖(白糖素)及脂肪，黃藻門和硅藻門以脂肪為主，裸藻門為副淀粉，甲藻門為淀粉或淀粉狀化合物，綠藻門為淀粉。綠藻和隱藻的貯藏物都在色素體內，而其他藻類的貯藏物均在色素體外。紅藻的同化產物為紅藻淀粉（floridean starch），褐藻的同化產物為褐藻淀粉（Laminarim）及甘露醇（mannitol）。 l蛋白核是綠藻、隱藻等藻類中常有一種細胞器，通常由蛋白質核心和淀粉鞘（starc

10、h sheath）組成，有的則無鞘。蛋白核與淀粉形成有關，因而又稱之為淀粉核, 其構造、形狀、數(shù)目以及存在于色素體或細胞質中的位置等，因種類而異。綠藻門色素體上大多具有一個或多個蛋白核。 l鞭毛是一種運動胞器。藻類的鞭毛是由11根細微的纖維組成，其基本結構是9+2，即周圍有9根較粗的纖維圍繞著中央2根較細的纖維。較粗的9根纖維內有雙聯(lián)微管，較細的2根纖維內具單根微管。鞭毛基部纖維則呈“9+0”圖形，即周圍由9個三聯(lián)微管組成，中央沒有微管。因此，可以說鞭毛是由微管組成的微器官。鞭毛有尾鞭型和茸鞭型兩種類型，前者表面光滑，后者表面具微細茸毛，即具有12列橫向羽狀的短鞭毛。鞭毛除藍藻門和紅藻外，其余

11、各門藻類均有營養(yǎng)細胞和生殖細胞具鞭毛或僅生殖期具鞭毛的種類。 l除藍藻和紅藻外，藻類生殖時期產生的動孢子和配子，都具鞭毛。金藻門、裸藻門、甲藻門的絕大多數(shù)以及黃藻門和綠藻門中一部分種類，其營養(yǎng)時期的細胞也具鞭毛，能運動。鞭毛的數(shù)目、長短、著生位置，運動形式等各門有所不同。有2根的，也有l(wèi)、3、4、6、8以至組成環(huán)狀多數(shù)的。鞭毛2根有等長、近于等長、不等長或長短懸殊的。鞭毛有比體長短的、有等于體長的或為體長2、3、5、6倍以上的。鞭毛有著生細胞頂部兩側或細胞前端口溝或凹穴處，或著生于側面的凹穴處等等。鞭毛伸展方向，有向前方的，有一條向前另一條橫向伸展的；有一條居于腰部的溝內，另一條向后方伸展的等

12、。l在有鞭毛能運動的藻體常具有眼點、伸縮泡、胞口、胞咽等胞器。眼點桔紅色，球形、橢球形，多位于細胞前端側面，具有感光作用。 生殖是指由母體增生新個體的能力，也可稱為繁殖。其生殖方式可分為l營養(yǎng)生殖（vegetative reproduction）l無性生殖(asexual propagation) l有性生殖(sexual propagation)。l營養(yǎng)生殖是一種不通過任何專門的生殖細胞來進行繁殖的方式。細胞分裂是最常見的一種營養(yǎng)生殖。在單細胞種類，通過細胞分裂，即由一個母細胞連同細胞壁均分為兩個子細胞。分裂的方向，有的只有一個，有的則有兩個或三個。在適宜的環(huán)境條件下，由這種方法增加個體是非

13、常迅速的。在群體和多細胞體的藻類中，通過斷裂繁殖，即一個植物體分割成為較小的群體或多細胞體。這種繁殖方法也和細胞分裂相似，在環(huán)境良好時，數(shù)量的增加也很迅速。 通過產生不同類型的孢子來進行生殖，即孢子生殖。孢子是在細胞內形成的，這與細胞分裂不同，先是核的分裂，隨后為細胞質的分裂。核分裂的次數(shù)，各門藻類大體上是一定的，細胞質的分裂，有的是在細胞核都分裂完畢后才發(fā)生，有的是隨著核的每次分裂而分割。這樣分裂的結果，在一個母細胞內形成2的倍數(shù)的小細胞，即是孢子。孢子離開母細胞后即成新個體。l產生孢子的母細胞叫孢子囊，孢子不需要結合，一個孢子可長成為一個新的植物體。孢子的類型有動孢子、不動孢子、厚壁孢子、

14、似親孢子、休眠孢子、內生孢子(endospore)和外生孢子(exospore)等。l1. 動孢子(Zoospore) 又稱游泳孢子。動孢子細胞裸露，有鞭毛，能運動。l2. 不動孢子(aplanospores) 又稱靜孢子。孢子有細胞壁，無鞭毛，不能運動。不動孢子在形態(tài)構造上和母細胞相似的稱為似親孢子(autospore)。l3. 厚壁孢子(akinetes) 又稱原膜孢子或厚垣孢子。有些藻類在生活環(huán)境不良時，營養(yǎng)細胞的細胞壁直接增厚，成為厚壁孢子；有些種類則在細胞內另生被膜，形成休眠孢子(hypnospore)。它們都要經過一段時間的休眠，到了生活條件適宜時，再行繁殖。 l進行有性生殖的細胞

15、叫配子。產生配子的母細胞稱為配子囊。有性生殖是由雄配子和雌配子結合成為一個合子。合子形成后，一般要經過休眠才發(fā)生成新個體。有些藻類，一個合子發(fā)生一個新個體；或經分裂發(fā)生多個新個體。l配子形成合子，有四種類型：l1同配生殖 雌、雄配子的形態(tài)與大小都相同即同形的動配子相接合。l2異配生殖 雌雄配子的形態(tài)相似而大小不同。即大小不同的兩個動配子相接合。l3卵配生殖 雌、雄配子的形狀，大小都不相同，卵(雌配子)較大，不能運動。精子(雄配子)小，有鞭毛，能運動。l4接合生殖 是靜配子接合，即靜配同配生殖。它由兩個成熟的細胞發(fā)生接合管相接合或由原來的部分細胞壁相結合，在接合處的細胞壁溶化，兩個細胞或一個細胞

16、的內含物，通過此溶化處在接合管中或進入一個細胞中相接合而成合子。這種接合生殖是綠藻門接合藻目所特有的有性生殖方法。l生活史（生活周期）是指某種生物在整個發(fā)育階段中所經歷的全部過程，或一個個體從出生到死亡所經歷的各個時期。l藻類生活史有營養(yǎng)生殖型、無性生殖型、有性生殖型和無性和有性生殖混合型4種類型（圖1-2）：l生活史僅有營養(yǎng)生殖，只能以細胞分裂的方式來進行生殖。藍藻和裸藻等一些單細胞藻類屬此。l是生殖細胞（孢子）不經結合，直接產生子代的生殖方式。無性生殖型是指生活史中沒有有性生殖，沒有減數(shù)分裂。如小球藻、柵藻等。 l有雙相型和單相型兩種類型。前者生活史中僅有一個雙倍體（diploid）的藻類

17、，只行有性生殖，減數(shù)分裂（R）發(fā)生在產生配子之前。如綠藻門管藻目的一些種類，硅藻和褐藻門鹿角藻目就屬于這種類型；后者生活史中是單倍體藻類，僅合子是雙倍體核相（2n），即靜配同配，如水綿和輪藻。 l是指生活史中既行無性生殖，又行有性生殖的藻類。這兩個時期可隨生活環(huán)境的改變而出現(xiàn)，也可以是生活史中相互交替的兩個階段。l（1）生活史中無世代交替。如衣藻Chlamydomonas、團藻Volvox、絲藻Ulotrix等， 它們常是在生長季節(jié)末期才行有性生殖，是對不良環(huán)境的適應。生活史中無世代交替，其植物體為單相型。在有性生殖過程中，減數(shù)分裂發(fā)生在合子形成之后，新植物體產生之前。 l（2）生活史中有世代

18、交替現(xiàn)象。即生活史中有2個或3個植物體（如真紅藻綱），在生活史中相互交替出現(xiàn)。相互交替出現(xiàn)的植物體有的為雙倍體（2n），有的為單倍體（n）。雙倍體的植物體行無性生殖，經減數(shù)分裂產生孢子，因此雙倍體的植物又叫孢子體。單倍體的植物體行有性生殖，產生雌雄配子或精子和卵，因此單倍體的植物體又叫配子體。由孢子長出單倍體的植物體。從孢子開始一直到產生配子，這一階段都是單倍體時期，總稱為有性世代；由合子萌發(fā)為孢子體，一直到孢子體行減數(shù)分裂產生孢子之前，這一階段是雙倍體時期，稱為無性世代。這種生活史中有無性世代和有性世代相互交替的現(xiàn)象叫做世代交替。也就是說，只有在生活史中，有一個雙倍的產生孢子的孢子體和一個單

19、倍的產生配子的配子體二者有規(guī)律地相互交替出現(xiàn)，才是真正的世代交替。凡是能行有性生殖的藻類，在其生活史中的某一階段必然會出現(xiàn)減數(shù)分裂，因此也就必然有核相交替的現(xiàn)象。l在有世代交替的生活史中，如果配子體和孢子體的形態(tài)結構上基本相同的，稱為同形世代交替，如石莼Ulva、剛毛藻Cladophola；如果配子體和孢子體的形態(tài)和結構不相同的，稱為異形世代交替。如萱藻Scytosiphon、海帶Laminaria和裙帶菜Undaria等，前者配子體占優(yōu)勢，后兩者孢子體占優(yōu)勢。 l藻類在植物界屬于低等植物。其拉丁文名為Algea系由林奈（Linnaeus）所定。過去林奈將藻類歸入隱花植物綱 Cryptogam

20、ia，藻類目Algea。又稱裂殖植物、孢子植物等名稱。藻類學家一般將藻類共分11個門，其順序如下：l1藍藻門Cyanophytal2金藻門Chrysophytal3黃藻門Xanthophytal4硅藻門Bacillariophytal5甲藻門Pyrrophytal6. 隱藻門Cryptophytal7裸藻門Euglenophytal8綠藻門Chlorophytal9輪藻門Charophytal 10褐藻門Fhaeophytal11紅藻門Rhodophytal浮游藻類一般多見于前八個門，輪藻、褐藻門和紅藻門主要是大型藻類。 l（一）藻類的分布特點l（二）藻類與人類生活的關系l藻類在地球上的分布很

21、廣，從炎熱的赤道至常年冰封的極地，無論是江河湖海、溝渠 塘堰，各種臨時性積水，或是潮濕地表、墻壁、樹干、巖石、甚至沙漠、積雪上都有藻類 的蹤跡。但藻類主要生活在水體中。藻類主要營自養(yǎng)自由生活，有的則營共生或寄生生 活。藻類在長期演化過程中。以自身的形態(tài)構造、生理和生態(tài)特點適應著生活的環(huán)境，從 而形成了各種生態(tài)類群(型)。就藻類生活環(huán)境的特點及其與環(huán)境的相互關系，主要可歸納浮游藻類、底棲藻類和附著藻類等生態(tài)類群。l溫度對藻類的分布具有重要影響。海藻的分布主要是以對溫度的要求來決定的。如40 N以北的海區(qū)是以海帶屬Laminaria的存在為特征的,在北半球40 N以南是以馬尾藻Sargassum為

22、特征的。淡水藻類對水溫的適應性也各異，一些有鞭毛能運動的鞭毛藻類和小型藻類在冬天冰下水體中出現(xiàn)，許多硅藻和金藻在春秋季節(jié)出現(xiàn)，而有些藍藻和綠藻僅在夏天水溫較高時才出現(xiàn)。一些藍藻如兩棲顫藻Oscillatoria amphibia、O. carboniciphila、尖頭顫藻O. acuminata 和溫泉大顫藻O. principis thermalis（3048）。 l藻類可分布于海水、淡水和內陸鹽水中。由于單細胞藻類對環(huán)境的改變有很強的適應能力，由于世代時間極短，通過較小的遺傳變異，在一定時間內即可適應于鹽度的頗大變化。藻類細胞還能較迅速地合成多元醇或其衍生物、糖或多糖和某種氨基酸等滲透調

23、節(jié)物，用以迅速調節(jié)細胞的滲透壓，適應環(huán)境鹽度的變化。很多淡水藻類耐鹽上限達到15-20S（Beadle，1981），有些淡水習見浮游植物如小顫藻、顆粒直鏈藻、飛燕角甲藻、銅綠微囊藻等甚至在150-180S之間出現(xiàn)（Hammer, 1981；何志輝等，1990；趙文，1992）。鹽藻Dunaliella salina Teod.是典型的鹽水藻類，能耐受320的鹽度。l浮游藻類個體非常微小，通常用肉眼看不清形態(tài)結構。浮游藻類個體雖小，但種類多，數(shù)量也多，它包括了藻類的絕大部分。生活在海洋中的硅藻、甲藻及藍藻（超微藻類）的浮游種類，是海洋初級生產力的重要組成部分，被稱為海洋牧草。淡水浮游藻類中種類最

24、多的是藍藻門、硅藻門和綠藻門。裸藻門、隱藻門和甲藻門種類雖不多，但在淡水浮游生物中也極為常見，有時數(shù)量也很多，可形成優(yōu)勢種群。不論海洋或是內陸水體，不論是自然水體或是人工養(yǎng)殖水體，浮游藻類的種類組成、數(shù)量變動，可隨環(huán)境條件和時間，而有明顯地季節(jié)變化，也可受人類干擾而變化。 l底棲藻類指營固著或附著生活的藻類。它們以水體中的高等植物、建筑物或其它物體以及水體底質為基質(matrix)，用附著器(hapteron)、基細胞(basal ce11)或假根(pseudorhize)等營固著生活。紅藻、褐藻、輪藻和綠藻門的大型種類是底棲藻類的基本組分，在水底形成藻被層，其中許多種類是重要的經濟海藻。小型底棲藻類是周叢生物的主要成員，對雜食性和刮食性魚類具有重要的餌料意義。裸