細(xì)胞膜與物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)

1、 第四章第四章 細(xì)胞膜與物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)細(xì)胞膜與物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn) 細(xì)胞膜是細(xì)胞細(xì)胞膜是細(xì)胞與外界環(huán)境之間的與外界環(huán)境之間的一種選擇性通透屏一種選擇性通透屏障，具有保障細(xì)胞障，具有保障細(xì)胞攝取營養(yǎng)物質(zhì)、排攝取營養(yǎng)物質(zhì)、排出代謝產(chǎn)物、調(diào)節(jié)出代謝產(chǎn)物、調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)離子濃度、細(xì)胞內(nèi)離子濃度、維持內(nèi)環(huán)境穩(wěn)定等維持內(nèi)環(huán)境穩(wěn)定等與細(xì)胞代謝活動密與細(xì)胞代謝活動密切相關(guān)的基本功能。切相關(guān)的基本功能。 與細(xì)胞膜有關(guān)與細(xì)胞膜有關(guān)的物質(zhì)運(yùn)輸活動有的物質(zhì)運(yùn)輸活動有兩種形式兩種形式：一是?。阂皇切》肿雍碗x子的分子和離子的穿膜穿膜運(yùn)輸運(yùn)輸；另一種是大；另一種是大分子和顆粒物質(zhì)的分子和顆粒物質(zhì)的膜泡運(yùn)輸膜泡運(yùn)輸。物質(zhì)主物質(zhì)主要經(jīng)要經(jīng)3 3種途

2、徑通過種途徑通過細(xì)胞膜細(xì)胞膜：被動運(yùn)輸、被動運(yùn)輸、主動運(yùn)輸、胞吞和主動運(yùn)輸、胞吞和胞。胞。 質(zhì)膜對溶質(zhì)的通透性具有以下四個特點(diǎn)：質(zhì)膜對溶質(zhì)的通透性具有以下四個特點(diǎn)：脂溶脂溶性大的分子容易穿過質(zhì)膜性大的分子容易穿過質(zhì)膜; ;分子越小越易穿膜分子越小越易穿膜; ;不不帶電荷的分子易穿過膜帶電荷的分子易穿過膜; ;絕大多數(shù)離子和親水性分子絕大多數(shù)離子和親水性分子的穿膜要依賴于專一的跨膜蛋白。的穿膜要依賴于專一的跨膜蛋白。物質(zhì)穿膜運(yùn)輸?shù)幕绢愋头譃槲镔|(zhì)穿膜運(yùn)輸?shù)幕绢愋头譃楹秃?。H2OH2OSteroidIon channels(open/close)Na+Cl-H2OH2OSteroidTransp

3、orterSucroseProteinsIon channels(open/close)Na+Cl-Na+Cl-蔗糖蔗糖小分子和離子進(jìn)出細(xì)胞要橫穿細(xì)胞膜。簡單擴(kuò)散簡單擴(kuò)散離子通道擴(kuò)散易化擴(kuò)散（幫助擴(kuò)散（幫助擴(kuò)散）協(xié)助擴(kuò)散協(xié)助擴(kuò)散一、被動運(yùn)輸（一、被動運(yùn)輸（passive transport） 不不需要需要消耗消耗細(xì)胞代謝的細(xì)胞代謝的能量能量, ,而將物而將物質(zhì)從濃度質(zhì)從濃度高高的一側(cè)經(jīng)細(xì)胞膜轉(zhuǎn)運(yùn)至濃度的一側(cè)經(jīng)細(xì)胞膜轉(zhuǎn)運(yùn)至濃度低低的一側(cè)，動力來自于濃度梯度形成的的一側(cè)，動力來自于濃度梯度形成的勢能。勢能。高濃度高濃度低濃度低濃度 不需要消耗能不需要消耗能量和不依靠專一膜量和不依靠專一膜蛋白分子而

4、使物質(zhì)蛋白分子而使物質(zhì)從膜的從膜的一側(cè)轉(zhuǎn)運(yùn)到另一側(cè)一側(cè)轉(zhuǎn)運(yùn)到另一側(cè)的運(yùn)輸方式的運(yùn)輸方式 脂溶性物質(zhì)脂溶性物質(zhì)( (非極性物非極性物質(zhì)質(zhì)): ): 苯苯. .乙醇乙醇. .氧氧. .氮氮不帶電荷小分子物質(zhì)不帶電荷小分子物質(zhì): : 水水. .尿素尿素. .二氧化碳二氧化碳帶電荷物質(zhì)帶電荷物質(zhì)H2OH2OSteroidNa+Cl-Sucrose簡單擴(kuò)散簡單擴(kuò)散 高濃度高濃度低濃度低濃度載體蛋白載體蛋白易化易化(幫助幫助)擴(kuò)散擴(kuò)散 借助于載體的幫助不消耗能量物質(zhì)順濃借助于載體的幫助不消耗能量物質(zhì)順濃度度梯度的轉(zhuǎn)運(yùn)方式稱幫助擴(kuò)散。梯度的轉(zhuǎn)運(yùn)方式稱幫助擴(kuò)散。幫助擴(kuò)散可幫助擴(kuò)散可運(yùn)輸一些親水性物質(zhì)和無機(jī)離子

5、等運(yùn)輸一些親水性物質(zhì)和無機(jī)離子等。通道蛋白（通道蛋白（channel pr.channel pr.）：）：形成貫穿形成貫穿載體蛋白（載體蛋白（ carrier pr. carrier pr. ）：）：與特定與特定 溶質(zhì)結(jié)合改變構(gòu)溶質(zhì)結(jié)合改變構(gòu) 象使溶質(zhì)穿越象使溶質(zhì)穿越 細(xì)胞膜。細(xì)胞膜。脂雙層之間的通道。脂雙層之間的通道。通道蛋白通道蛋白高濃度高濃度低濃度載體蛋白載體蛋白 葡萄糖以協(xié)助擴(kuò)散的通透系數(shù)為102cm/s，是簡單擴(kuò)散的10萬倍。 絕大多數(shù)離子通過膜上通絕大多數(shù)離子通過膜上通道蛋白的協(xié)助，實現(xiàn)道蛋白的協(xié)助，實現(xiàn)順順濃度梯濃度梯度的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)。度的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)。離子通道是鑲離子通道是鑲嵌在膜上的

6、跨膜蛋白質(zhì)，它由嵌在膜上的跨膜蛋白質(zhì)，它由- - 螺旋蛋白構(gòu)成，稱為螺旋蛋白構(gòu)成，稱為。其其中心具有親水性通道，對離子中心具有親水性通道，對離子具有高度的親和力，允許適當(dāng)具有高度的親和力，允許適當(dāng)大小的離子大小的離子濃度梯度瞬間大濃度梯度瞬間大量地通過。量地通過。 離子通道可迅離子通道可迅速地速地開放開放和和關(guān)閉關(guān)閉，受受通道閘門通道閘門所控制，所控制，而閘門是由通道蛋而閘門是由通道蛋白的帶電分子或基白的帶電分子或基團(tuán)（如羥基或磷酸團(tuán)（如羥基或磷酸基）所構(gòu)成。有的基）所構(gòu)成。有的持續(xù)開放，有的間持續(xù)開放，有的間斷開放。斷開放。高濃度高濃度低濃度低濃度通道蛋白通道蛋白配體配體 間斷開放的通道包間

7、斷開放的通道包括三類即括三類即 （閘門的開閉（閘門的開閉受膜電壓控制；受膜電壓控制；NaNa通道、通道、CaCa通道、通道、K K通道）；通道）； （閘門開（閘門開閉受化學(xué)物質(zhì)即配體調(diào)閉受化學(xué)物質(zhì)即配體調(diào)節(jié)；乙酰膽堿通道等）節(jié)；乙酰膽堿通道等） 機(jī)械門控通道。機(jī)械門控通道。通道擴(kuò)散通道擴(kuò)散高濃度高濃度低濃度低濃度通道蛋白通道蛋白物質(zhì)順濃度梯度經(jīng)過閘門孔道擴(kuò)散物質(zhì)順濃度梯度經(jīng)過閘門孔道擴(kuò)散到細(xì)胞膜的另一側(cè)這樣的轉(zhuǎn)運(yùn)過程到細(xì)胞膜的另一側(cè)這樣的轉(zhuǎn)運(yùn)過程稱閘門通道擴(kuò)散。稱閘門通道擴(kuò)散。配體配體在神經(jīng)肌肉接頭處，沿神經(jīng)在神經(jīng)肌肉接頭處，沿神經(jīng)傳來的沖動刺激肌肉收縮，整個反應(yīng)在不到一秒內(nèi)完傳來的沖動刺激肌

8、肉收縮，整個反應(yīng)在不到一秒內(nèi)完成，這樣一個看來似乎很簡單的反應(yīng)至少包括成，這樣一個看來似乎很簡單的反應(yīng)至少包括 個不個不同部位的同部位的按一定的順序開放和關(guān)閉按一定的順序開放和關(guān)閉。v神經(jīng)肌肉接頭處的閘門通道神經(jīng)肌肉接頭處的閘門通道神經(jīng)末梢膜上的神經(jīng)末梢膜上的電壓閘電壓閘門門CaCa2+2+通道通道肌肉細(xì)胞膜上的肌肉細(xì)胞膜上的配體閘配體閘門通道門通道肌肉細(xì)胞膜上的電壓閘肌肉細(xì)胞膜上的電壓閘門門NaNa+ +通道通道肌漿網(wǎng)肌漿網(wǎng)上的上的鈣離子通道鈣離子通道v神經(jīng)肌肉接頭處的閘門通道神經(jīng)肌肉接頭處的閘門通道當(dāng)沖動到達(dá)神經(jīng)末梢，當(dāng)沖動到達(dá)神經(jīng)末梢，去極化發(fā)生，膜電位降低，去極化發(fā)生，膜電位降低，引起

9、神經(jīng)末梢膜上的電壓閘引起神經(jīng)末梢膜上的電壓閘門通道開放，門通道開放，CaCa2+2+急速進(jìn)入急速進(jìn)入神經(jīng)末梢，刺激分泌神經(jīng)遞神經(jīng)末梢，刺激分泌神經(jīng)遞質(zhì)質(zhì)乙酰膽堿；乙酰膽堿； 釋放的乙酰膽堿與肌釋放的乙酰膽堿與肌肉細(xì)胞膜上的配體閘門通道肉細(xì)胞膜上的配體閘門通道上的特異部位（受體）結(jié)合，上的特異部位（受體）結(jié)合，閘門瞬間開放，閘門瞬間開放，NaNa+ +大量涌大量涌入細(xì)胞，引起局部膜去極化，入細(xì)胞，引起局部膜去極化，膜電位改變；膜電位改變；肌肉細(xì)胞膜的去極肌肉細(xì)胞膜的去極化，又使其膜上的電壓閘化，又使其膜上的電壓閘門門NaNa+ +通道依次開放，通道依次開放， NaNa+ +更多地進(jìn)入，進(jìn)一步更多

10、地進(jìn)入，進(jìn)一步促進(jìn)膜的去極化擴(kuò)展到整促進(jìn)膜的去極化擴(kuò)展到整個肌膜；個肌膜； 肌肉細(xì)胞膜去極化肌肉細(xì)胞膜去極化又引起肌肉細(xì)胞內(nèi)又引起肌肉細(xì)胞內(nèi)肌漿肌漿網(wǎng)網(wǎng)上的上的鈣離子通道鈣離子通道開放，鈣開放，鈣離子從肌漿網(wǎng)內(nèi)流入細(xì)胞離子從肌漿網(wǎng)內(nèi)流入細(xì)胞質(zhì)，細(xì)胞質(zhì)內(nèi)鈣離子濃度質(zhì)，細(xì)胞質(zhì)內(nèi)鈣離子濃度急劇升高，肌原纖維收縮。急劇升高，肌原纖維收縮。借助于鑲嵌在細(xì)胞膜上專一性很強(qiáng)的借助于鑲嵌在細(xì)胞膜上專一性很強(qiáng)的載體蛋白載體蛋白，通過消耗代謝能量，將物質(zhì)從通過消耗代謝能量，將物質(zhì)從濃度處向濃度處向濃度濃度處的運(yùn)輸方式。處的運(yùn)輸方式。（一）鈉鉀泵（一）鈉鉀泵 泵為泵為 NaNa-K-K ATP ATP 酶具有載體和

11、酶具有載體和酶的雙重作用。酶的雙重作用。大亞基大亞基小亞基小亞基ATPADP+Pi細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞質(zhì)鉀濃度梯度鉀濃度梯度30倍倍鈉濃度梯度鈉濃度梯度13倍倍鉀離子鈉離子鈉離子烏本苷烏本苷鉀與烏本苷結(jié)合部位鉀與烏本苷結(jié)合部位鈉結(jié)合部位鈉結(jié)合部位+大亞基：為貫穿膜全層的脂蛋白大亞基：為貫穿膜全層的脂蛋白, ,是該酶的催是該酶的催化部位?；课?。小亞基小亞基: :為細(xì)胞膜外側(cè)半嵌合糖蛋白為細(xì)胞膜外側(cè)半嵌合糖蛋白, ,其作用機(jī)其作用機(jī)制不詳。制不詳。 NaNa+ +結(jié)合到膜上；酶磷酸化；酶構(gòu)象變化結(jié)合到膜上；酶磷酸化；酶構(gòu)象變化, , NaNa+ +釋放到細(xì)胞外釋放到細(xì)胞外; ;K K+ +結(jié)合到細(xì)胞表面結(jié)

12、合到細(xì)胞表面; ;酶去磷酸化酶去磷酸化; ; K K+ +釋放到細(xì)胞內(nèi)釋放到細(xì)胞內(nèi), ,酶構(gòu)象恢復(fù)原始狀態(tài)酶構(gòu)象恢復(fù)原始狀態(tài)細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞質(zhì)鉀濃度梯度鉀濃度梯度30倍倍鈉濃度梯度鈉濃度梯度13倍倍+大亞基大亞基小亞基Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+Na+Na+Na+PiNa+K+小亞基大亞基大亞基K+ATPADP+Pi鈉結(jié)合部位鈉結(jié)合部位K+Pi鉀結(jié)合部位鉀結(jié)合部位Mg+大亞基大亞基大亞基小亞基小亞基鈉鉀泵鈉鉀泵 細(xì)胞內(nèi)外的細(xì)胞內(nèi)

13、外的CaCa2+2+梯度部分是由膜上的梯度部分是由膜上的CaCa2+2+維持的。在紅細(xì)胞存在于細(xì)胞膜上，維持的。在紅細(xì)胞存在于細(xì)胞膜上，而在肌細(xì)胞主要存在于肌漿網(wǎng)膜上。一些而在肌細(xì)胞主要存在于肌漿網(wǎng)膜上。一些CaCa2+2+泵是泵是CaCa2+2+ -ATP -ATP酶，它能將酶，它能將CaCa2+2+泵出細(xì)泵出細(xì)胞質(zhì)或泵入某些細(xì)胞器。另一些鈣泵是一胞質(zhì)或泵入某些細(xì)胞器。另一些鈣泵是一種對向運(yùn)輸器，由種對向運(yùn)輸器，由NaNa+ +電化學(xué)梯度驅(qū)動。電化學(xué)梯度驅(qū)動。 鈣泵（鈣泵（CaCa2+2+-ATP-ATP酶）酶） 100kD100kD跨膜蛋白，跨膜蛋白，與鈣調(diào)蛋白結(jié)合，調(diào)節(jié)鈣泵活性。消耗一與

14、鈣調(diào)蛋白結(jié)合，調(diào)節(jié)鈣泵活性。消耗一個個ATP,ATP,轉(zhuǎn)運(yùn)轉(zhuǎn)運(yùn)2 2個個CaCa2+2+。胞內(nèi)低濃度。胞內(nèi)低濃度(10(107mol/L)7mol/L)萬倍萬倍。 有些主動運(yùn)輸系有些主動運(yùn)輸系統(tǒng)是由離子梯度中貯統(tǒng)是由離子梯度中貯存的能量驅(qū)動的，它存的能量驅(qū)動的，它們們梯度進(jìn)入細(xì)梯度進(jìn)入細(xì)胞的的動力不是直接胞的的動力不是直接來自水解來自水解ATPATP，而是借而是借助另一物質(zhì)的濃度梯助另一物質(zhì)的濃度梯度或電化學(xué)梯度為動度或電化學(xué)梯度為動力進(jìn)行的，又稱力進(jìn)行的，又稱協(xié)同運(yùn)輸、協(xié)同運(yùn)輸、。 小腸上皮細(xì)胞就是利用這種機(jī)制來從腸腔小腸上皮細(xì)胞就是利用這種機(jī)制來從腸腔吸收葡萄糖，果糖、甘露糖、半乳糖、氨基

15、酸吸收葡萄糖，果糖、甘露糖、半乳糖、氨基酸等養(yǎng)料，再經(jīng)等養(yǎng)料，再經(jīng)轉(zhuǎn)運(yùn)至血漿轉(zhuǎn)運(yùn)至血漿。 由膜上的鈉泵和共運(yùn)輸?shù)奶禺愝d體蛋白共同完成。 鈉泵把鈉泵出細(xì)胞外，形成細(xì)胞內(nèi)外的鈉離子濃度梯度差，特異載體蛋白上具有鈉離子和葡萄糖（或氨基酸）2個結(jié)合點(diǎn)。腸上皮細(xì)胞的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白不對稱分布造成腸上皮細(xì)胞的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白不對稱分布造成葡萄糖從腸腔到血液的跨細(xì)胞膜運(yùn)輸葡萄糖從腸腔到血液的跨細(xì)胞膜運(yùn)輸 一一載體蛋白將一種溶質(zhì)從膜載體蛋白將一種溶質(zhì)從膜的一側(cè)運(yùn)到另一側(cè)的一側(cè)運(yùn)到另一側(cè)。 在轉(zhuǎn)運(yùn)一在轉(zhuǎn)運(yùn)一種溶質(zhì)分子時，同時或隨種溶質(zhì)分子時，同時或隨后伴隨轉(zhuǎn)運(yùn)另一種溶質(zhì)分后伴隨轉(zhuǎn)運(yùn)另一種溶質(zhì)分子。若伴隨轉(zhuǎn)運(yùn)的溶質(zhì)轉(zhuǎn)子。若伴隨轉(zhuǎn)

16、運(yùn)的溶質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)方向相同，運(yùn)方向相同，稱共運(yùn)輸稱共運(yùn)輸（symport），轉(zhuǎn)運(yùn)方向相反轉(zhuǎn)運(yùn)方向相反稱為稱為 胞外大分子物質(zhì)通過胞外大分子物質(zhì)通過胞吞作用胞吞作用進(jìn)入細(xì)胞時先儲存于進(jìn)入細(xì)胞時先儲存于膜性囊泡膜性囊泡內(nèi)，然后再將其送至內(nèi)，然后再將其送至溶酶體溶酶體，進(jìn)行消化分解，進(jìn)行消化分解，這個運(yùn)輸過程通過囊泡完成這個運(yùn)輸過程通過囊泡完成。同樣同樣細(xì)胞內(nèi)細(xì)胞內(nèi)合合成的成的蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)及及顆粒顆粒物質(zhì)物質(zhì)進(jìn)入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，進(jìn)入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，然后到達(dá)高爾基體，然后到達(dá)高爾基體，再從高爾基體轉(zhuǎn)運(yùn)再從高爾基體轉(zhuǎn)運(yùn)至其他部位也都離至其他部位也都離不開囊泡。不開囊泡。 囊泡轉(zhuǎn)運(yùn)普遍存在于真核細(xì)胞中，囊泡轉(zhuǎn)運(yùn)普遍存在于真核細(xì)

17、胞中，真核生物的囊泡均由膜包裹，這層膜來真核生物的囊泡均由膜包裹，這層膜來源于細(xì)胞（器）膜，由膜外凸或內(nèi)凹形源于細(xì)胞（器）膜，由膜外凸或內(nèi)凹形成，稱為成，稱為。囊膜表面有著特異性的。囊膜表面有著特異性的 根據(jù)囊泡的根據(jù)囊泡的 在細(xì)胞分泌和內(nèi)吞途徑中三種類型在細(xì)胞分泌和內(nèi)吞途徑中三種類型的被膜小泡及運(yùn)輸途徑的被膜小泡及運(yùn)輸途徑網(wǎng)格蛋白包被囊泡網(wǎng)格蛋白包被囊泡是由細(xì)是由細(xì)胞膜內(nèi)凹或高爾基體反式胞膜內(nèi)凹或高爾基體反式囊面膜外凸芽生而成。囊面膜外凸芽生而成。在囊泡的表在囊泡的表面覆蓋一層面覆蓋一層網(wǎng)格蛋白網(wǎng)格蛋白，網(wǎng)格蛋白有網(wǎng)格蛋白有三個外展的三個外展的臂，每一個臂，每一個臂均含一條臂均含一條重鏈重鏈

18、和一條和一條輕鏈輕鏈。 Structure of the (heavy chain trimer).許多籠形蛋白的曲臂部分交織在一起，許多籠形蛋白的曲臂部分交織在一起，形成一個具有形成一個具有5邊形網(wǎng)孔的籠子邊形網(wǎng)孔的籠子網(wǎng)格蛋白的結(jié)構(gòu)網(wǎng)格蛋白的結(jié)構(gòu)(a) 網(wǎng)格蛋白的三腿復(fù)合物網(wǎng)格蛋白的三腿復(fù)合物;(b)網(wǎng)格蛋白包被亞基網(wǎng)格蛋白包被亞基;(c)披網(wǎng)披網(wǎng)格蛋白小泡。格蛋白小泡。披網(wǎng)格蛋白小泡的形成過程披網(wǎng)格蛋白小泡的形成過程各種囊泡各種囊泡來源來源不同，轉(zhuǎn)運(yùn)分泌蛋白的不同，轉(zhuǎn)運(yùn)分泌蛋白的網(wǎng)格蛋白網(wǎng)格蛋白囊泡囊泡由由高爾基體高爾基體芽生而來，轉(zhuǎn)運(yùn)內(nèi)吞分子的囊泡來芽生而來，轉(zhuǎn)運(yùn)內(nèi)吞分子的囊泡來自自細(xì)

19、胞膜，細(xì)胞膜，通過細(xì)胞膜內(nèi)凹形成有被小窩，逐漸被通過細(xì)胞膜內(nèi)凹形成有被小窩，逐漸被網(wǎng)格蛋白包裹，形成網(wǎng)格蛋白包被小窩。網(wǎng)格蛋白包裹，形成網(wǎng)格蛋白包被小窩。 在囊泡形成過程中除了有在囊泡形成過程中除了有網(wǎng)格蛋白網(wǎng)格蛋白的參與還有的參與還有動力素動力素(dynamin)的參與，動力素是一種結(jié)合的參與，動力素是一種結(jié)合GTP的小分子胞漿蛋白，一般聚合在有被小窩的的小分子胞漿蛋白，一般聚合在有被小窩的頸部頸部形形成環(huán)狀結(jié)構(gòu)，水解成環(huán)狀結(jié)構(gòu)，水解GTP，將囊泡口收縮，使囊泡與將囊泡口收縮，使囊泡與細(xì)胞膜脫離細(xì)胞膜脫離。在在網(wǎng)格蛋白包被囊泡網(wǎng)格蛋白包被囊泡的轉(zhuǎn)運(yùn)過程中，捕的轉(zhuǎn)運(yùn)過程中，捕獲轉(zhuǎn)運(yùn)分子的作用是

20、由網(wǎng)格蛋白和囊泡之間獲轉(zhuǎn)運(yùn)分子的作用是由網(wǎng)格蛋白和囊泡之間的的完成的。這種轉(zhuǎn)接蛋白稱為完成的。這種轉(zhuǎn)接蛋白稱為。接合素的兩端分別與網(wǎng)格接合素的兩端分別與網(wǎng)格蛋白的重鏈末端以及被轉(zhuǎn)運(yùn)的分子相結(jié)合，蛋白的重鏈末端以及被轉(zhuǎn)運(yùn)的分子相結(jié)合，能催化網(wǎng)格蛋白聚合，捕獲轉(zhuǎn)運(yùn)分子。目前能催化網(wǎng)格蛋白聚合，捕獲轉(zhuǎn)運(yùn)分子。目前已發(fā)現(xiàn)接合素有已發(fā)現(xiàn)接合素有4種類型，其中種類型，其中AP1、AP2和和A P33 種 接 合 素 的 性 質(zhì) 已 經(jīng) 明 確 。種 接 合 素 的 性 質(zhì) 已 經(jīng) 明 確 。轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)接蛋白與膜受體細(xì)胞質(zhì)結(jié)構(gòu)域中的信號序列接蛋白與膜受體細(xì)胞質(zhì)結(jié)構(gòu)域中的信號序列相互作用相互作用轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)接蛋白接蛋白參與

21、被膜小泡出芽形成的一些組分參與被膜小泡出芽形成的一些組分 接合素接合素捕獲轉(zhuǎn)運(yùn)分子，并與網(wǎng)格蛋白一起組捕獲轉(zhuǎn)運(yùn)分子，并與網(wǎng)格蛋白一起組成轉(zhuǎn)運(yùn)體系，定向轉(zhuǎn)運(yùn)生物大分子，成轉(zhuǎn)運(yùn)體系，定向轉(zhuǎn)運(yùn)生物大分子，其其是：是：被轉(zhuǎn)運(yùn)的分被轉(zhuǎn)運(yùn)的分子先與質(zhì)膜子先與質(zhì)膜上的上的受體受體結(jié)結(jié)合，形成復(fù)合，形成復(fù)合體，再與合體，再與接合素接合素結(jié)合結(jié)合而被捕獲，而被捕獲，結(jié)合在受體上的結(jié)合在受體上的分子分子被整合進(jìn)入網(wǎng)格蛋白包被囊被整合進(jìn)入網(wǎng)格蛋白包被囊泡的腔內(nèi)以便得到運(yùn)輸。泡的腔內(nèi)以便得到運(yùn)輸。COP被膜小泡形成的過程被膜小泡形成的過程COP包包被蛋白被蛋白GTP結(jié)合蛋白結(jié)合蛋白內(nèi)質(zhì)網(wǎng)向高爾基體輸送內(nèi)質(zhì)網(wǎng)向高爾基體

22、輸送運(yùn)輸小泡時，一部分自身的運(yùn)輸小泡時，一部分自身的蛋白質(zhì)也不可避免的被運(yùn)送蛋白質(zhì)也不可避免的被運(yùn)送到了高爾基體，如不進(jìn)行回到了高爾基體，如不進(jìn)行回收則內(nèi)質(zhì)網(wǎng)因為磷脂和某些收則內(nèi)質(zhì)網(wǎng)因為磷脂和某些蛋白質(zhì)的匱乏而停止工作。蛋白質(zhì)的匱乏而停止工作。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)通過兩種機(jī)制維持蛋內(nèi)質(zhì)網(wǎng)通過兩種機(jī)制維持蛋白質(zhì)的平衡白質(zhì)的平衡 ：一是轉(zhuǎn)運(yùn)泡將：一是轉(zhuǎn)運(yùn)泡將應(yīng)被保留的駐留蛋白排斥在應(yīng)被保留的駐留蛋白排斥在外，例如有些駐留蛋白參與外，例如有些駐留蛋白參與形成大的復(fù)合物，因而不能形成大的復(fù)合物，因而不能被包裝在出芽形成的轉(zhuǎn)運(yùn)泡被包裝在出芽形成的轉(zhuǎn)運(yùn)泡中，結(jié)果被保留下來；二是中，結(jié)果被保留下來；二是通過對逃逸蛋白的回

23、收機(jī)制通過對逃逸蛋白的回收機(jī)制，使之返回它們正常駐留的，使之返回它們正常駐留的部位。部位。 ER網(wǎng)的正常駐留網(wǎng)的正常駐留蛋白，不管在腔中還蛋白，不管在腔中還是在膜上，它們在是在膜上，它們在C端含有一回收信號序端含有一回收信號序列列，如果它們被意外如果它們被意外地逃逸被轉(zhuǎn)運(yùn)至高爾地逃逸被轉(zhuǎn)運(yùn)至高爾基體基體cis面，則面，則cis面面的膜結(jié)合受體蛋白將的膜結(jié)合受體蛋白將識別并結(jié)合逃逸蛋白識別并結(jié)合逃逸蛋白的回收信號，形成的回收信號，形成COP將它們返回將它們返回ER。ER網(wǎng)腔中的蛋網(wǎng)腔中的蛋白，如蛋白二硫鍵異白，如蛋白二硫鍵異構(gòu)酶和分子伴侶，均構(gòu)酶和分子伴侶，均具典型的回收信號具典型的回收信號Ly

24、s-Asp-Glu-LeuLys-Asp-Glu-Leu（KDEL,KDEL,圖）。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)圖）。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的膜蛋白（如的膜蛋白（如SRPSRP受受體）在體）在C C端有一不同端有一不同的回收信號，通常是的回收信號，通常是Lys-Lys-X-XLys-Lys-X-X（KKXXKKXX），同樣可保證它們），同樣可保證它們的回收。的回收。 COP COP 衣被小泡還衣被小泡還可以介導(dǎo)高爾基體不同區(qū)可以介導(dǎo)高爾基體不同區(qū)域間的蛋白質(zhì)運(yùn)輸。域間的蛋白質(zhì)運(yùn)輸。COPCOP包被囊泡的組裝包被囊泡的組裝轉(zhuǎn)運(yùn)囊泡以出芽方式自細(xì)胞（器）膜產(chǎn)生轉(zhuǎn)運(yùn)囊泡以出芽方式自細(xì)胞（器）膜產(chǎn)生后，將按一定的路徑到達(dá)靶細(xì)胞器，轉(zhuǎn)運(yùn)后，

25、將按一定的路徑到達(dá)靶細(xì)胞器，轉(zhuǎn)運(yùn)囊泡通過對靶細(xì)胞器進(jìn)行識別而卸載其內(nèi)囊泡通過對靶細(xì)胞器進(jìn)行識別而卸載其內(nèi)容物，這種識別稱為容物，這種識別稱為錨定錨定后的囊泡與靶細(xì)胞（器）膜融合，釋放出后的囊泡與靶細(xì)胞（器）膜融合，釋放出轉(zhuǎn)運(yùn)分子。轉(zhuǎn)運(yùn)分子。 轉(zhuǎn)運(yùn)囊泡轉(zhuǎn)運(yùn)囊泡被運(yùn)輸?shù)奖贿\(yùn)輸?shù)桨屑?xì)靶細(xì)胞器胞器后，必須后，必須對靶細(xì)胞器進(jìn)對靶細(xì)胞器進(jìn)行特異性識別，行特異性識別，然后囊泡才能然后囊泡才能與靶細(xì)胞器膜與靶細(xì)胞器膜融合，釋放轉(zhuǎn)融合，釋放轉(zhuǎn)運(yùn)分子。運(yùn)分子。目前研究發(fā)現(xiàn)，細(xì)胞內(nèi)各類轉(zhuǎn)運(yùn)囊泡及細(xì)胞器膜的目前研究發(fā)現(xiàn)，細(xì)胞內(nèi)各類轉(zhuǎn)運(yùn)囊泡及細(xì)胞器膜的表面均存在一套特有的、互補(bǔ)的表面均存在一套特有的、互補(bǔ)的SNARE

26、s序列序列, 其中轉(zhuǎn)運(yùn)囊其中轉(zhuǎn)運(yùn)囊泡表面的泡表面的VAMP相關(guān)蛋白被稱為相關(guān)蛋白被稱為囊泡囊泡SNAREs（v- SNAREs)，而靶而靶細(xì)胞器膜上的細(xì)胞器膜上的syntaxin則為靶細(xì)則為靶細(xì)胞膜上胞膜上SNAREs的對應(yīng)序列（的對應(yīng)序列（t- SNAREs)， 囊泡必須先脫去包被蛋白，隨后囊泡必須先脫去包被蛋白，隨后VAMP與與syntaxin相互識別，此種識別具有較高的特異性，使相互識別，此種識別具有較高的特異性，使得錨定與融合過程較為準(zhǔn)確，保證了轉(zhuǎn)運(yùn)囊泡與靶得錨定與融合過程較為準(zhǔn)確，保證了轉(zhuǎn)運(yùn)囊泡與靶細(xì)胞器質(zhì)膜的準(zhǔn)確融合。細(xì)胞器質(zhì)膜的準(zhǔn)確融合。（二）與轉(zhuǎn)運(yùn)囊泡融合有關(guān)的蛋白質(zhì)（二）與轉(zhuǎn)

27、運(yùn)囊泡融合有關(guān)的蛋白質(zhì) 轉(zhuǎn)運(yùn)囊泡的融合涉及三種融合錨定蛋轉(zhuǎn)運(yùn)囊泡的融合涉及三種融合錨定蛋白，白， v- SNARE、 t- SNARE和和SNAP25。此外還有此外還有N乙基馬來酰亞胺敏感因子乙基馬來酰亞胺敏感因子（NSF)參與，參與，、SNAP也參與囊泡也參與囊泡融合過程。除了上述錨定蛋白外，融合過程。除了上述錨定蛋白外，Rab等等其他一些蛋白也參與調(diào)節(jié)囊泡轉(zhuǎn)運(yùn)。其他一些蛋白也參與調(diào)節(jié)囊泡轉(zhuǎn)運(yùn)。Rab蛋白在小泡運(yùn)輸和融合中的調(diào)節(jié)作用蛋白在小泡運(yùn)輸和融合中的調(diào)節(jié)作用 Rab蛋白蛋白通過不斷結(jié)合與水解通過不斷結(jié)合與水解GTP調(diào)節(jié)囊泡的調(diào)節(jié)囊泡的融合速度融合速度胞飲作用胞飲作用吞噬作用吞噬作用受體

28、介導(dǎo)的胞吞作用受體介導(dǎo)的胞吞作用大分子及顆粒物質(zhì)并不直接穿過細(xì)大分子及顆粒物質(zhì)并不直接穿過細(xì)胞膜胞膜,而是通過一系列膜囊泡形成和而是通過一系列膜囊泡形成和融合來完成的轉(zhuǎn)運(yùn)過程。融合來完成的轉(zhuǎn)運(yùn)過程。三、胞吞作用和胞吐作用三、胞吞作用和胞吐作用(vesicular transport)胞吐作用胞吐作用吞噬作用吞噬作用胞飲作胞飲作用用吞噬體吞飲體 是細(xì)胞將胞外的大分子或顆粒物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)是細(xì)胞將胞外的大分子或顆粒物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)到細(xì)胞內(nèi)的方式。當(dāng)被轉(zhuǎn)運(yùn)的大分子或顆粒到細(xì)胞內(nèi)的方式。當(dāng)被轉(zhuǎn)運(yùn)的大分子或顆粒物質(zhì)靠近細(xì)胞膜并結(jié)合于細(xì)胞表面后，膜逐物質(zhì)靠近細(xì)胞膜并結(jié)合于細(xì)胞表面后，膜逐漸內(nèi)陷將其包圍，形成吞噬（飲）小泡

29、進(jìn)入漸內(nèi)陷將其包圍，形成吞噬（飲）小泡進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)。細(xì)胞內(nèi)。胞吞作用胞吞作用巨噬細(xì)胞正在吞噬衰老的紅細(xì)胞巨噬細(xì)胞正在吞噬衰老的紅細(xì)胞 ：細(xì)胞對液細(xì)胞對液體物質(zhì)或細(xì)微顆粒物質(zhì)的攝入和消化過程。體物質(zhì)或細(xì)微顆粒物質(zhì)的攝入和消化過程。 : 細(xì)胞對微生物、細(xì)胞對微生物、衰老死亡細(xì)胞及細(xì)胞碎片等大顆粒物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)入衰老死亡細(xì)胞及細(xì)胞碎片等大顆粒物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)入胞過程。胞過程。 需要膜受體參與的吞噬或吞飲作用，是需要膜受體參與的吞噬或吞飲作用，是某些大分子物質(zhì)或顆粒性物質(zhì)進(jìn)入細(xì)胞的特殊方式，某些大分子物質(zhì)或顆粒性物質(zhì)進(jìn)入細(xì)胞的特殊方式，具有較強(qiáng)的特異性。具有較強(qiáng)的特異性。根據(jù)吞入物質(zhì)的狀態(tài)、大小及特異程度不同，分

30、根據(jù)吞入物質(zhì)的狀態(tài)、大小及特異程度不同，分為：為： 胞飲作用與吞噬作用主要有三點(diǎn)區(qū)別特特 征征 內(nèi)吞泡內(nèi)吞泡的大小的大小 轉(zhuǎn)運(yùn)方式轉(zhuǎn)運(yùn)方式 內(nèi)吞泡形成機(jī)制內(nèi)吞泡形成機(jī)制 胞飲作用胞飲作用 小于小于150nm150nm 連續(xù)發(fā)生連續(xù)發(fā)生的過程的過程 需要籠形蛋白需要籠形蛋白形成包被及接合形成包被及接合素蛋白連接素蛋白連接吞噬作用吞噬作用 大于大于250nm250nm需受體介導(dǎo)需受體介導(dǎo)的信號觸發(fā)的信號觸發(fā)過程過程 需要微絲及其需要微絲及其結(jié)合蛋白的參與結(jié)合蛋白的參與 需要膜受體參與的吞噬或吞飲作用，需要膜受體參與的吞噬或吞飲作用，是某些大分子物質(zhì)或顆粒性物質(zhì)進(jìn)入細(xì)是某些大分子物質(zhì)或顆粒性物質(zhì)進(jìn)入

31、細(xì)胞的特殊方式，具有較強(qiáng)的特異性。胞的特殊方式，具有較強(qiáng)的特異性。受體介導(dǎo)入胞受體介導(dǎo)入胞LDL顆粒髓心顆粒髓心約含約含1500個膽固醇分子，外周包個膽固醇分子，外周包饒著饒著脂質(zhì)雙層脂質(zhì)雙層，一種特，一種特異的膜異的膜蛋白分子蛋白分子載載脂蛋白嵌插在脂層中脂蛋白嵌插在脂層中介介導(dǎo)導(dǎo)LDL與其受體結(jié)合。與其受體結(jié)合。 細(xì)胞膜上進(jìn)行胞吞作用的特細(xì)胞膜上進(jìn)行胞吞作用的特定區(qū)域，此區(qū)可見細(xì)胞膜凹陷，其細(xì)胞質(zhì)定區(qū)域，此區(qū)可見細(xì)胞膜凹陷，其細(xì)胞質(zhì)側(cè)有毛狀結(jié)構(gòu)覆蓋。（可聚集大約側(cè)有毛狀結(jié)構(gòu)覆蓋。（可聚集大約1000個個各類受體，已發(fā)現(xiàn)有各類受體，已發(fā)現(xiàn)有25種受體參與胞吞作種受體參與胞吞作用。用。 有被小

32、窩有被小窩（ coated pit）形成后即內(nèi)陷入細(xì)胞，與形成后即內(nèi)陷入細(xì)胞，與細(xì)胞膜脫離形成有被小泡。有些有被小泡細(xì)胞膜脫離形成有被小泡。有些有被小泡由內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和高爾基體產(chǎn)生。由內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和高爾基體產(chǎn)生。LDL顆粒顆粒LDL受體受體有被小窩有被小窩有被小泡有被小泡內(nèi)吞去被無被小泡無被小泡胞內(nèi)體胞內(nèi)體融合受體與大分子顆粒分開受體與大分子顆粒分開胞內(nèi)體部分胞內(nèi)體部分受體再循環(huán)胞內(nèi)體部分胞內(nèi)體部分 初級溶酶體初級溶酶體融合吞吞噬噬溶溶酶酶體體內(nèi)吞去被胞內(nèi)體融合受體再循環(huán)初級溶酶體融合受體介導(dǎo)的內(nèi)吞作用的生物學(xué)意義受體介導(dǎo)的內(nèi)吞作用的生物學(xué)意義 1. 胎兒攝取抗體的過程胎兒攝取抗體的過程 2. 機(jī)體清除有

33、害物質(zhì)的過程機(jī)體清除有害物質(zhì)的過程 3. 特異攝取膽固醇過程特異攝取膽固醇過程 在進(jìn)行胞吞作用時，大分子或顆粒結(jié)在進(jìn)行胞吞作用時，大分子或顆粒結(jié)合于互補(bǔ)的細(xì)胞表面受體，受體聚集于有合于互補(bǔ)的細(xì)胞表面受體，受體聚集于有被小窩內(nèi)，在胞吞小泡內(nèi)形成受體大分子被小窩內(nèi)，在胞吞小泡內(nèi)形成受體大分子復(fù)合物進(jìn)入細(xì)胞。脫去網(wǎng)格蛋白被膜，并復(fù)合物進(jìn)入細(xì)胞。脫去網(wǎng)格蛋白被膜，并與其它囊泡融合成內(nèi)體（與其它囊泡融合成內(nèi)體（endosome），），受受體分離隨轉(zhuǎn)移囊泡返回細(xì)胞膜（受體循體分離隨轉(zhuǎn)移囊泡返回細(xì)胞膜（受體循環(huán)），被吞入顆粒被溶酶體酶降解。環(huán)），被吞入顆粒被溶酶體酶降解。LDL顆粒LDL受體有被小窩有被小泡

34、內(nèi)吞去被無被小泡胞內(nèi)體融合受體與大分子顆粒分開胞內(nèi)體部分受體再循環(huán)胞內(nèi)體部分 初級溶酶體融合吞噬溶酶體受體介導(dǎo)的對受體介導(dǎo)的對LDL的入胞作用的入胞作用內(nèi)體內(nèi)體初級溶酶體初級溶酶體吞噬體吞噬體異溶酶體異溶酶體吞飲體吞飲體異溶酶體異溶酶體自噬體自噬體自溶酶體自溶酶體分泌顆粒分泌顆粒分泌溶酶體分泌溶酶體次次 級級 溶溶 酶酶 體體殘質(zhì)體殘質(zhì)體異噬作用異噬作用自噬作用自噬作用胞外消化胞外消化結(jié)構(gòu)性分泌結(jié)構(gòu)性分泌指由真指由真核細(xì)胞高爾基體分核細(xì)胞高爾基體分泌的囊泡向細(xì)胞膜泌的囊泡向細(xì)胞膜流動并與之融合，流動并與之融合，然后釋放內(nèi)容物然后釋放內(nèi)容物（分泌性蛋白）的（分泌性蛋白）的這一穩(wěn)定過程。這一穩(wěn)定過

35、程。調(diào)節(jié)性分調(diào)節(jié)性分泌泌結(jié)構(gòu)性結(jié)構(gòu)性分泌分泌調(diào)節(jié)性分泌調(diào)節(jié)性分泌特特化的分泌細(xì)胞化的分泌細(xì)胞產(chǎn)生的分泌物產(chǎn)生的分泌物儲存在分泌泡儲存在分泌泡內(nèi)，當(dāng)細(xì)胞受內(nèi)，當(dāng)細(xì)胞受到外界信號刺到外界信號刺激時，分泌泡激時，分泌泡與細(xì)胞膜融合與細(xì)胞膜融合并釋放內(nèi)容物，并釋放內(nèi)容物，如如胰島素胰島素的分的分泌過程。泌過程。調(diào)節(jié)性分調(diào)節(jié)性分泌泌結(jié)構(gòu)性分結(jié)構(gòu)性分泌泌細(xì)胞內(nèi)外物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)細(xì)胞內(nèi)外物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)穿膜穿膜運(yùn)輸運(yùn)輸囊泡囊泡運(yùn)輸運(yùn)輸出胞作用出胞作用入胞作用入胞作用吞噬作用吞噬作用胞飲作用胞飲作用受體介導(dǎo)入胞作用受體介導(dǎo)入胞作用被動運(yùn)輸被動運(yùn)輸主動運(yùn)輸主動運(yùn)輸（active transport）簡單擴(kuò)散簡單擴(kuò)散幫助擴(kuò)散幫助擴(kuò)散Na+-K+泵泵Ca2泵泵+離子梯度驅(qū)動離子梯度驅(qū)動的主動運(yùn)輸?shù)闹鲃舆\(yùn)輸同向運(yùn)輸同向運(yùn)輸對向運(yùn)輸對向運(yùn)輸載體蛋白介導(dǎo)載體蛋白介導(dǎo)通道蛋白介導(dǎo)通道蛋白介導(dǎo)單運(yùn)輸單運(yùn)輸協(xié)同運(yùn)輸協(xié)