第六章 同化物的運(yùn)輸與分配

1、第六章 同化物的運(yùn)輸與分配葉片是進(jìn)行光合作用制造有機(jī)物的器官葉片是進(jìn)行光合作用制造有機(jī)物的器官根系是吸收水和礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的器官根系是吸收水和礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的器官一個(gè)器官不能自給自足一個(gè)器官不能自給自足植物體各部分間的物質(zhì)運(yùn)輸與分配植物體各部分間的物質(zhì)運(yùn)輸與分配第六章第六章 同化物的運(yùn)輸同化物的運(yùn)輸, , 分配分配第一節(jié)第一節(jié) 植物體內(nèi)物質(zhì)的運(yùn)輸系統(tǒng)植物體內(nèi)物質(zhì)的運(yùn)輸系統(tǒng)第二節(jié)第二節(jié) 韌皮部物質(zhì)的運(yùn)輸韌皮部物質(zhì)的運(yùn)輸?shù)谌?jié)第三節(jié) 韌皮部運(yùn)輸?shù)臋C(jī)理韌皮部運(yùn)輸?shù)臋C(jī)理第四節(jié)第四節(jié) 同化物的配置同化物的配置 第五節(jié)第五節(jié) 同化物的分配及控制同化物的分配及控制!第一節(jié)第一節(jié) 植物體內(nèi)物質(zhì)的運(yùn)輸系統(tǒng)植物體內(nèi)物質(zhì)的運(yùn)輸

2、系統(tǒng)細(xì)胞內(nèi)及細(xì)胞間的運(yùn)輸，距細(xì)胞內(nèi)及細(xì)胞間的運(yùn)輸，距離以微米與毫米計(jì)算的運(yùn)輸離以微米與毫米計(jì)算的運(yùn)輸器官間或源庫(kù)間通過(guò)輸導(dǎo)組器官間或源庫(kù)間通過(guò)輸導(dǎo)組織進(jìn)行的運(yùn)輸，距離以厘米織進(jìn)行的運(yùn)輸，距離以厘米或米計(jì)算的長(zhǎng)距離運(yùn)輸?；蛎子?jì)算的長(zhǎng)距離運(yùn)輸。短距離運(yùn)輸短距離運(yùn)輸長(zhǎng)距離運(yùn)輸長(zhǎng)距離運(yùn)輸1.1.胞內(nèi)運(yùn)輸胞內(nèi)運(yùn)輸靠化學(xué)勢(shì)梯度的分子擴(kuò)散作用靠化學(xué)勢(shì)梯度的分子擴(kuò)散作用方式方式原生質(zhì)環(huán)流原生質(zhì)環(huán)流通過(guò)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜系統(tǒng)進(jìn)行物質(zhì)交換通過(guò)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜系統(tǒng)進(jìn)行物質(zhì)交換囊泡轉(zhuǎn)移囊泡轉(zhuǎn)移細(xì)胞器上的轉(zhuǎn)運(yùn)器的轉(zhuǎn)運(yùn)細(xì)胞器上的轉(zhuǎn)運(yùn)器的轉(zhuǎn)運(yùn)指細(xì)胞內(nèi)、細(xì)胞器間的物質(zhì)交換。指細(xì)胞內(nèi)、細(xì)胞器間的物質(zhì)交換。一、短距離運(yùn)輸系統(tǒng)一、短距離運(yùn)輸系統(tǒng)如光

3、呼吸途徑中，磷酸乙醇酸、甘氨酸、絲氨酸、甘油如光呼吸途徑中，磷酸乙醇酸、甘氨酸、絲氨酸、甘油酸分別進(jìn)出葉綠體、過(guò)氧化體、線粒體酸分別進(jìn)出葉綠體、過(guò)氧化體、線粒體在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和高爾基體內(nèi)合成的成壁物質(zhì)由高爾基體分泌在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和高爾基體內(nèi)合成的成壁物質(zhì)由高爾基體分泌小泡運(yùn)輸至質(zhì)膜，然后小泡內(nèi)含物再釋放至細(xì)胞壁中等小泡運(yùn)輸至質(zhì)膜，然后小泡內(nèi)含物再釋放至細(xì)胞壁中等過(guò)程均屬胞內(nèi)物質(zhì)運(yùn)輸。過(guò)程均屬胞內(nèi)物質(zhì)運(yùn)輸。 2. 2. 胞間運(yùn)輸胞間運(yùn)輸 質(zhì)外體運(yùn)輸質(zhì)外體運(yùn)輸共質(zhì)體運(yùn)輸共質(zhì)體運(yùn)輸旺盛生活的細(xì)胞之間。旺盛生活的細(xì)胞之間。衰老薄壁細(xì)胞之間。衰老薄壁細(xì)胞之間。氣孔保衛(wèi)細(xì)胞、花粉等。氣孔保衛(wèi)細(xì)胞、花粉等。即為物質(zhì)進(jìn)出

4、質(zhì)膜的運(yùn)輸即為物質(zhì)進(jìn)出質(zhì)膜的運(yùn)輸 物質(zhì)進(jìn)出質(zhì)膜的方式有三種：物質(zhì)進(jìn)出質(zhì)膜的方式有三種：包括自由擴(kuò)散和通過(guò)通道包括自由擴(kuò)散和通過(guò)通道或載體的協(xié)助擴(kuò)散或載體的協(xié)助擴(kuò)散包括一種物質(zhì)伴隨另一種包括一種物質(zhì)伴隨另一種物質(zhì)而進(jìn)出質(zhì)膜的伴隨運(yùn)輸物質(zhì)而進(jìn)出質(zhì)膜的伴隨運(yùn)輸溶質(zhì)穿過(guò)膜的被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)與主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)溶質(zhì)穿過(guò)膜的被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)與主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn) 膜動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)示意圖膜動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)示意圖轉(zhuǎn)移細(xì)胞（轉(zhuǎn)移細(xì)胞（Transfer CellTransfer Cell）內(nèi)突壁內(nèi)突壁轉(zhuǎn)移細(xì)胞轉(zhuǎn)移細(xì)胞胞間連絲胞間連絲篩分子篩分子薄壁細(xì)胞薄壁細(xì)胞細(xì)胞壁與質(zhì)膜向細(xì)胞壁與質(zhì)膜向內(nèi)伸入細(xì)胞質(zhì)中，內(nèi)伸入細(xì)胞質(zhì)中，形成許多皺折，形成許多皺折，或呈片層或類似或呈片層

5、或類似囊泡，擴(kuò)大了質(zhì)囊泡，擴(kuò)大了質(zhì)膜的表面，增加膜的表面，增加了溶質(zhì)向外轉(zhuǎn)運(yùn)了溶質(zhì)向外轉(zhuǎn)運(yùn)的面積。的面積。細(xì)胞壁與質(zhì)膜向細(xì)胞壁與質(zhì)膜向內(nèi)伸入細(xì)胞質(zhì)中，內(nèi)伸入細(xì)胞質(zhì)中，形成許多皺折，形成許多皺折，或呈片層或類似或呈片層或類似囊泡，擴(kuò)大了質(zhì)囊泡，擴(kuò)大了質(zhì)膜的表面，增加膜的表面，增加了溶質(zhì)向外轉(zhuǎn)運(yùn)了溶質(zhì)向外轉(zhuǎn)運(yùn)的面積。的面積。在共質(zhì)體-質(zhì)外體教體運(yùn)輸中起轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)渡過(guò)程。主要分布在物質(zhì)輸導(dǎo)頻繁的地方。二、長(zhǎng)距離運(yùn)輸系統(tǒng)二、長(zhǎng)距離運(yùn)輸系統(tǒng)維管束系統(tǒng)維管束系統(tǒng)維管束的組成維管束的組成 ：木質(zhì)：木質(zhì)部、韌皮部、維管束鞘部、韌皮部、維管束鞘及穿插包圍木質(zhì)部和韌及穿插包圍木質(zhì)部和韌皮部的細(xì)胞皮部的細(xì)胞木質(zhì)部木質(zhì)部

6、韌皮部韌皮部（一）（一） 維管束的功能維管束的功能 (1) 物質(zhì)物質(zhì)長(zhǎng)距離運(yùn)輸?shù)耐ǖ篱L(zhǎng)距離運(yùn)輸?shù)耐ǖ?2) 信息信息物質(zhì)傳遞的通道物質(zhì)傳遞的通道(3) 兩通道間的物質(zhì)交換兩通道間的物質(zhì)交換(4) 對(duì)同化物的對(duì)同化物的吸收和分泌吸收和分泌(5) 對(duì)同化物的對(duì)同化物的加工和貯存加工和貯存(6) 外源化學(xué)物質(zhì)以及病毒等傳播的通道外源化學(xué)物質(zhì)以及病毒等傳播的通道(7) 植物體的機(jī)械支撐植物體的機(jī)械支撐木質(zhì)部運(yùn)輸木質(zhì)部運(yùn)輸木質(zhì)部的主要成分是木質(zhì)部的主要成分是導(dǎo)管導(dǎo)管和和管胞管胞，根吸，根吸收的收的水分和礦物質(zhì)水分和礦物質(zhì)通過(guò)木質(zhì)部向上運(yùn)輸通過(guò)木質(zhì)部向上運(yùn)輸( (二二) )韌皮部組成韌皮部組成由篩管、伴胞

7、和薄壁細(xì)胞由篩管、伴胞和薄壁細(xì)胞組成組成 伴胞伴胞伴胞伴胞篩孔篩孔篩板篩板篩管篩管篩管篩管 主要運(yùn)輸通道，由主要運(yùn)輸通道，由篩管細(xì)胞（篩管分子）縱篩管細(xì)胞（篩管分子）縱向連接而成向連接而成 篩管篩管 （Sieve Tube） 篩板篩板 （Sieve Plate） 篩孔篩孔 （Sieve Pore） 伴胞伴胞（Companion Cell）篩管細(xì)胞中有篩管細(xì)胞中有韌皮韌皮蛋白（蛋白（P蛋白蛋白 ）和和胼胝質(zhì)（胼胝質(zhì)（1,3葡聚糖）葡聚糖）。成熟的篩管細(xì)胞無(wú)核、無(wú)液泡，甚至無(wú)成熟的篩管細(xì)胞無(wú)核、無(wú)液泡，甚至無(wú)微體、核糖體、高爾基體等成分微體、核糖體、高爾基體等成分韌皮蛋白韌皮蛋白P-蛋白蛋白，可利

8、用，可利用ATPATP水解釋放的能量推動(dòng)微管，對(duì)篩管水解釋放的能量推動(dòng)微管，對(duì)篩管內(nèi)同化物的運(yùn)輸起推動(dòng)作用。內(nèi)同化物的運(yùn)輸起推動(dòng)作用。是被子植物篩管分子所特有的運(yùn)輸性蛋白是被子植物篩管分子所特有的運(yùn)輸性蛋白P-P-蛋白有多種形式，管狀，纖絲狀和球狀，隨著蛋白有多種形式，管狀，纖絲狀和球狀，隨著環(huán)境條件的變化由一種形式轉(zhuǎn)換為另一種形式。環(huán)境條件的變化由一種形式轉(zhuǎn)換為另一種形式。對(duì)篩管分子有保護(hù)作用對(duì)篩管分子有保護(hù)作用, ,受到創(chuàng)傷的篩管分子為受到創(chuàng)傷的篩管分子為P P蛋白封閉，以防止韌皮部汁液外流。蛋白封閉，以防止韌皮部汁液外流。胼胝質(zhì)胼胝質(zhì)(callose) (callose) （1,31,3

9、葡聚糖）。葡聚糖）。是一種以是一種以1,3-鍵結(jié)合的葡聚糖。鍵結(jié)合的葡聚糖。當(dāng)植物受到外界刺激當(dāng)植物受到外界刺激（如機(jī)械損傷、高溫等）（如機(jī)械損傷、高溫等）時(shí)，篩管分子內(nèi)就會(huì)迅時(shí)，篩管分子內(nèi)就會(huì)迅速合成胼胝質(zhì)，并沉積速合成胼胝質(zhì)，并沉積到篩板的表面或篩孔內(nèi)，到篩板的表面或篩孔內(nèi)，堵塞篩孔，以維持其他堵塞篩孔，以維持其他部位篩管正常的物質(zhì)運(yùn)部位篩管正常的物質(zhì)運(yùn)輸。輸。伴胞伴胞篩管和伴胞合稱為篩管和伴胞合稱為篩分子篩分子伴胞復(fù)合體（伴胞復(fù)合體（sesecc)cc)，伴胞伴胞伴胞與篩管細(xì)胞來(lái)源于同一個(gè)母細(xì)胞，有完整的細(xì)胞伴胞與篩管細(xì)胞來(lái)源于同一個(gè)母細(xì)胞，有完整的細(xì)胞結(jié)構(gòu)。在篩管吸收與分泌同化物以及推

10、動(dòng)篩管物質(zhì)運(yùn)結(jié)構(gòu)。在篩管吸收與分泌同化物以及推動(dòng)篩管物質(zhì)運(yùn)輸?shù)确矫嫫鹬匾淖饔谩］數(shù)确矫嫫鹬匾淖饔?。伴胞的生伴胞的生理功能：理功能?.1.為篩細(xì)胞提供代謝物和能量；為篩細(xì)胞提供代謝物和能量；2.2.提供提供mRNAmRNA；3.3.維持篩管分子間滲透平衡；維持篩管分子間滲透平衡；4.4.調(diào)節(jié)同化物向篩管的裝載與卸出，調(diào)節(jié)同化物向篩管的裝載與卸出， 如轉(zhuǎn)移細(xì)胞。如轉(zhuǎn)移細(xì)胞。研究同化物運(yùn)輸途徑的方法：研究同化物運(yùn)輸途徑的方法： 環(huán)割試驗(yàn)環(huán)割試驗(yàn) 同位素示蹤法同位素示蹤法向下運(yùn)輸?shù)捻g皮部汁液中還含有許多含氮化合物、激素向下運(yùn)輸?shù)捻g皮部汁液中還含有許多含氮化合物、激素等，它們都能促進(jìn)細(xì)胞的分裂

11、和生長(zhǎng)，與韌皮部組織膨等，它們都能促進(jìn)細(xì)胞的分裂和生長(zhǎng)，與韌皮部組織膨大有關(guān)。如果環(huán)割不寬大有關(guān)。如果環(huán)割不寬( (如如0.30.30.5cm)0.5cm)，切口能重新愈，切口能重新愈合。如果環(huán)割較寬，環(huán)割下方又沒(méi)有枝條，時(shí)間一久，合。如果環(huán)割較寬，環(huán)割下方又沒(méi)有枝條，時(shí)間一久，根系就會(huì)死亡，這就是所謂的根系就會(huì)死亡，這就是所謂的“樹(shù)怕剝皮樹(shù)怕剝皮”。環(huán)割處理在實(shí)踐中有多種應(yīng)用。環(huán)割處理在實(shí)踐中有多種應(yīng)用。促進(jìn)花芽分化，提高坐果率，控制徒長(zhǎng)。促進(jìn)花芽分化，提高坐果率，控制徒長(zhǎng)。利于發(fā)根。利于發(fā)根。韌皮部環(huán)割韌皮部環(huán)割同同位位素素示示蹤蹤法法圖圖 植物體內(nèi)運(yùn)輸途徑試驗(yàn)的示意圖植物體內(nèi)運(yùn)輸途徑試驗(yàn)

12、的示意圖 將韌皮部和木質(zhì)部剝離后插入蠟紙或膠片等不通透的將韌皮部和木質(zhì)部剝離后插入蠟紙或膠片等不通透的薄物制造屏障，以防止兩通道間物質(zhì)的側(cè)向運(yùn)輸薄物制造屏障，以防止兩通道間物質(zhì)的側(cè)向運(yùn)輸。 可用幾種方法將標(biāo)記物可用幾種方法將標(biāo)記物質(zhì)引入植物體質(zhì)引入植物體根部標(biāo)記根部標(biāo)記3232P P、3535S S等鹽等鹽類以便追蹤根系吸收的類以便追蹤根系吸收的無(wú)機(jī)鹽類的運(yùn)輸途徑；無(wú)機(jī)鹽類的運(yùn)輸途徑； 讓葉片同化讓葉片同化1414COCO2 2，可，可追蹤光合同化物的運(yùn)輸追蹤光合同化物的運(yùn)輸方向；方向； 將標(biāo)記的離子或有機(jī)將標(biāo)記的離子或有機(jī)物用注射器等器具直接物用注射器等器具直接引入特定部位。引入特定部位。2

13、. 2. 長(zhǎng)距離物質(zhì)運(yùn)輸?shù)囊话阋?guī)律：長(zhǎng)距離物質(zhì)運(yùn)輸?shù)囊话阋?guī)律：1、有機(jī)物運(yùn)輸?shù)男问?、方向和速度；、有機(jī)物運(yùn)輸?shù)男问?、方向和速度?、同化物向韌皮部的裝載和卸出；、同化物向韌皮部的裝載和卸出；3、同化物在韌皮部中運(yùn)輸?shù)臋C(jī)理和動(dòng)力。、同化物在韌皮部中運(yùn)輸?shù)臋C(jī)理和動(dòng)力。研究的內(nèi)容：研究的內(nèi)容：第二節(jié)、韌皮部的物質(zhì)運(yùn)輸?shù)诙?jié)、韌皮部的物質(zhì)運(yùn)輸(一一)研究有機(jī)物運(yùn)輸形式的方法研究有機(jī)物運(yùn)輸形式的方法1、收集韌皮部汁液、研究其成分、收集韌皮部汁液、研究其成分 環(huán)割環(huán)割 蚜蟲(chóng)吻針?lè)ㄑ料x(chóng)吻針?lè)?一、韌皮部中運(yùn)輸?shù)奈镔|(zhì)一、韌皮部中運(yùn)輸?shù)奈镔|(zhì)第二節(jié)、韌皮部的物質(zhì)運(yùn)輸?shù)诙?jié)、韌皮部的物質(zhì)運(yùn)輸 吻針?lè)ㄎ轻樂(lè)ㄓ霉簿劢辜?/p>

14、光掃描顯微鏡用共聚焦激光掃描顯微鏡 能對(duì)完整植株體內(nèi)韌皮部同化能對(duì)完整植株體內(nèi)韌皮部同化物物( (包括韌皮部裝卸包括韌皮部裝卸) )基本情況基本情況進(jìn)行直接影像觀察；進(jìn)行直接影像觀察； 新技術(shù)新技術(shù)在研究韌皮部運(yùn)輸機(jī)理中的應(yīng)用在研究韌皮部運(yùn)輸機(jī)理中的應(yīng)用空種皮技術(shù)示意圖空種皮技術(shù)示意圖空種皮技術(shù)空種皮技術(shù) 此法適用于豆此法適用于豆科植物。實(shí)驗(yàn)證明，在短時(shí)科植物。實(shí)驗(yàn)證明，在短時(shí)間內(nèi)，空種皮杯內(nèi)韌皮部汁間內(nèi)，空種皮杯內(nèi)韌皮部汁液的收集量與種子實(shí)際生長(zhǎng)液的收集量與種子實(shí)際生長(zhǎng)量相仿，用以研究同化物韌量相仿，用以研究同化物韌皮部卸出機(jī)理和調(diào)節(jié)皮部卸出機(jī)理和調(diào)節(jié)圖圖 給大豆種子注射激給大豆種子注射激素

15、的示意圖素的示意圖微注射法微量進(jìn)樣器將微注射法微量進(jìn)樣器將少量激素等化學(xué)物質(zhì)注入少量激素等化學(xué)物質(zhì)注入正在生長(zhǎng)的種子，觀察與正在生長(zhǎng)的種子，觀察與測(cè)定激素等化學(xué)物質(zhì)對(duì)種測(cè)定激素等化學(xué)物質(zhì)對(duì)種皮卸出同化物的影響；皮卸出同化物的影響； 應(yīng)用分子生物學(xué)技術(shù)將應(yīng)用分子生物學(xué)技術(shù)將編碼綠色熒光蛋白編碼綠色熒光蛋白(GFP)(GFP)的基因?qū)氩《净蚪M內(nèi)，的基因?qū)氩《净蚪M內(nèi)，這樣可直接觀察病毒蛋白這樣可直接觀察病毒蛋白在韌皮部中的運(yùn)輸。在韌皮部中的運(yùn)輸。微量進(jìn)樣器須插入兩片子葉之微量進(jìn)樣器須插入兩片子葉之間，左側(cè)種子可作為對(duì)照間，左側(cè)種子可作為對(duì)照 水；水；碳水化合物碳水化合物(10-25%)（占干

16、物質(zhì)的（占干物質(zhì)的90%以上，以上， 以蔗糖為主，以蔗糖為主， 濃度可高濃度可高 達(dá)達(dá)0.3-0.9M ；其它低聚糖）；其它低聚糖） 無(wú)機(jī)離子（大量無(wú)機(jī)離子（大量K+ 及少量其他）；及少量其他）； 含含N、含、含P化合物：氨基酸，酰胺化合物：氨基酸，酰胺 ,維生素，核酸，多肽等。維生素，核酸，多肽等。豐富的酶類：水解酶，豐富的酶類：水解酶， ATP酶，無(wú)轉(zhuǎn)化酶。酶，無(wú)轉(zhuǎn)化酶。高濃度的高濃度的ATP，可達(dá)，可達(dá)0.4-0.6 m；其它物質(zhì)：植物激素，病毒分子等。其它物質(zhì)：植物激素，病毒分子等。二、韌皮部運(yùn)輸?shù)奈镔|(zhì)二、韌皮部運(yùn)輸?shù)奈镔|(zhì)韌皮部中幾種糖的結(jié)構(gòu)韌皮部中幾種糖的結(jié)構(gòu)蔗糖蔗糖棉子糖棉子糖水蘇

17、糖水蘇糖毛蕊花糖毛蕊花糖半乳糖半乳糖半乳糖半乳糖半乳糖半乳糖葡萄糖葡萄糖果糖果糖甘露糖甘露糖主要形式主要形式 為什么蔗糖等非還原糖是主要的運(yùn)輸形式？為什么蔗糖等非還原糖是主要的運(yùn)輸形式？ 蔗糖是有機(jī)物質(zhì)運(yùn)輸?shù)闹饕问?。此外還有棉子蔗糖是有機(jī)物質(zhì)運(yùn)輸?shù)闹饕问健４送膺€有棉子糖、水蘇糖、毛蕊花糖等，它們都是蔗糖的衍生物糖、水蘇糖、毛蕊花糖等，它們都是蔗糖的衍生物優(yōu)優(yōu)點(diǎn)點(diǎn)蔗糖是非還原性糖，具有很高的穩(wěn)定性；蔗糖是非還原性糖，具有很高的穩(wěn)定性；蔗糖的溶解度很高；蔗糖的溶解度很高；蔗糖分子小，移動(dòng)性大。蔗糖分子小，移動(dòng)性大。所以，蔗糖適于長(zhǎng)距離運(yùn)輸。所以，蔗糖適于長(zhǎng)距離運(yùn)輸。水解時(shí)可釋放出較多自由能水解

18、時(shí)可釋放出較多自由能代謝庫(kù)代謝庫(kù)代謝源代謝源總的方向由源到庫(kù)?？偟姆较蛴稍吹綆?kù)。三、有機(jī)物運(yùn)輸?shù)姆较蚝退俣热⒂袡C(jī)物運(yùn)輸?shù)姆较蚝退俣戎改軌蛑圃旎蜉敵鲇袡C(jī)物指能夠制造或輸出有機(jī)物質(zhì)的組織、器官或部位。質(zhì)的組織、器官或部位。指接納、消耗或貯藏有機(jī)指接納、消耗或貯藏有機(jī)物質(zhì)的組織、器官或部位。物質(zhì)的組織、器官或部位。一）運(yùn)輸?shù)姆较蛞唬┻\(yùn)輸?shù)姆较蛲镂镞\(yùn)運(yùn)輸輸方方向向向上運(yùn)輸向上運(yùn)輸向下運(yùn)輸向下運(yùn)輸庫(kù)的位置庫(kù)的位置韌皮部運(yùn)輸具有韌皮部運(yùn)輸具有“雙向運(yùn)輸雙向運(yùn)輸”特點(diǎn)，但在單特點(diǎn)，但在單一的篩管分子中物質(zhì)運(yùn)輸是單向的一的篩管分子中物質(zhì)運(yùn)輸是單向的一種是一種是利用染料分子作為示蹤物利用染料分子作為示

19、蹤物，用，用顯微注射技術(shù)顯微注射技術(shù)將染料分子直接注入篩管分子內(nèi)將染料分子直接注入篩管分子內(nèi)一種是一種是放射性同位素示蹤技術(shù)放射性同位素示蹤技術(shù)。1. 1. 測(cè)定韌皮部運(yùn)輸速度的方法測(cè)定韌皮部運(yùn)輸速度的方法二）運(yùn)輸?shù)乃俣榷┻\(yùn)輸?shù)乃俣?. 韌皮部運(yùn)輸量的表示方法：韌皮部運(yùn)輸量的表示方法：a. 運(yùn)輸速率運(yùn)輸速率有機(jī)物在單位時(shí)間內(nèi)的運(yùn)輸距離。有機(jī)物在單位時(shí)間內(nèi)的運(yùn)輸距離。不同種類植物運(yùn)輸速度有差異：不同種類植物運(yùn)輸速度有差異：蓖麻為蓖麻為 0.81.5 mh-1；棉花為棉花為 0.350.4 mh-1；甘蔗約為甘蔗約為 2.7 mh-1；柳樹(shù)為柳樹(shù)為 1 mh-1。同化物運(yùn)輸?shù)乃俣纫话銥橥镞\(yùn)輸

20、的速度一般為0.20.22m2mh h。 一般白天運(yùn)輸速度快一般白天運(yùn)輸速度快同一植物在不同發(fā)育階段運(yùn)輸速度不同同一植物在不同發(fā)育階段運(yùn)輸速度不同南瓜幼小植株南瓜幼小植株 72 cm/h 較老植株較老植株 30 50cm/hb.質(zhì)量運(yùn)轉(zhuǎn)速率質(zhì)量運(yùn)轉(zhuǎn)速率 單位時(shí)間內(nèi)通過(guò)單位韌皮部單位時(shí)間內(nèi)通過(guò)單位韌皮部(或篩管或篩管)橫截面的干物質(zhì)的數(shù)量橫截面的干物質(zhì)的數(shù)量單位：?jiǎn)挝唬篻cm-2h-1。)()21cmhg面積韌皮部（篩管）的橫截質(zhì)的量（單位時(shí)間內(nèi)轉(zhuǎn)移的干物質(zhì)量運(yùn)轉(zhuǎn)速率）：濃度：流速（31()cmgChcmVCV韌皮部運(yùn)輸?shù)奶攸c(diǎn)韌皮部運(yùn)輸?shù)奶攸c(diǎn)（1）速度快：平均）速度快：平均1m/h（2） 韌皮部

21、汁液成分復(fù)雜、不均一韌皮部汁液成分復(fù)雜、不均一（3 3）篩管具有較高的正壓力勢(shì)）篩管具有較高的正壓力勢(shì)- -溢泌現(xiàn)象溢泌現(xiàn)象（4 4）同時(shí)雙向運(yùn)輸）同時(shí)雙向運(yùn)輸（5 5）韌皮部的運(yùn)輸依賴于細(xì)胞的生命活動(dòng)的需能過(guò)程）韌皮部的運(yùn)輸依賴于細(xì)胞的生命活動(dòng)的需能過(guò)程一、韌皮部的裝載一、韌皮部的裝載韌皮部裝載韌皮部裝載(phloem loading)(phloem loading) 指同化物從合成部位指同化物從合成部位通過(guò)共質(zhì)體或質(zhì)外體的胞間運(yùn)輸進(jìn)入篩管的過(guò)程。通過(guò)共質(zhì)體或質(zhì)外體的胞間運(yùn)輸進(jìn)入篩管的過(guò)程。1. 1. 韌皮部裝載的途徑韌皮部裝載的途徑a. 質(zhì)外體裝載質(zhì)外體裝載b. 共質(zhì)體裝載共質(zhì)體裝載第三節(jié)

22、、韌皮部運(yùn)輸?shù)臋C(jī)理第三節(jié)、韌皮部運(yùn)輸?shù)臋C(jī)理光合同化物生產(chǎn)區(qū)光合同化物生產(chǎn)區(qū) 光合同化物積累區(qū)光合同化物積累區(qū) 光合同化物輸出區(qū)光合同化物輸出區(qū)葉肉細(xì)胞葉肉細(xì)胞維管束鞘細(xì)胞維管束鞘細(xì)胞韌皮部薄壁細(xì)胞韌皮部薄壁細(xì)胞伴胞伴胞篩分子篩分子篩分子篩分子伴胞伴胞胞間連絲胞間連絲質(zhì)膜質(zhì)膜細(xì)胞壁細(xì)胞壁（質(zhì)外體）（質(zhì)外體）小葉脈小葉脈共質(zhì)體共質(zhì)體源端韌皮部裝載可能途徑源端韌皮部裝載可能途徑a. a. 質(zhì)外體裝載質(zhì)外體裝載 (apoplasmic phloem loading)(apoplasmic phloem loading)是指光合細(xì)胞輸出的蔗是指光合細(xì)胞輸出的蔗糖進(jìn)入糖進(jìn)入質(zhì)外體質(zhì)外體，然后通，然后通過(guò)位

23、于篩管伴胞復(fù)合過(guò)位于篩管伴胞復(fù)合體（體（SE-CC復(fù)合體）質(zhì)復(fù)合體）質(zhì)膜上的膜上的蔗糖載體蔗糖載體逆濃度逆濃度梯度進(jìn)入伴胞，最后進(jìn)梯度進(jìn)入伴胞，最后進(jìn)入篩管的過(guò)程。入篩管的過(guò)程。光合同化物光合同化物生產(chǎn)區(qū)生產(chǎn)區(qū)光合同化物光合同化物積累區(qū)積累區(qū)光合同化物光合同化物輸出區(qū)輸出區(qū)葉肉細(xì)葉肉細(xì)胞胞維管束鞘細(xì)維管束鞘細(xì)胞胞韌皮部薄壁韌皮部薄壁細(xì)胞細(xì)胞伴胞伴胞篩分篩分子子篩分篩分子子伴胞伴胞胞間連胞間連絲絲質(zhì)膜質(zhì)膜細(xì)胞壁細(xì)胞壁（質(zhì)（質(zhì)外體）外體）小葉小葉脈脈共質(zhì)體共質(zhì)體質(zhì)外體裝載機(jī)制質(zhì)外體裝載機(jī)制蔗糖蔗糖/ /質(zhì)子共轉(zhuǎn)運(yùn)質(zhì)子共轉(zhuǎn)運(yùn) 伴胞伴胞篩分子篩分子細(xì)胞壁（質(zhì)外體）細(xì)胞壁（質(zhì)外體）細(xì)胞質(zhì)（共質(zhì)體）細(xì)胞質(zhì)

24、（共質(zhì)體）蔗糖蔗糖蔗糖蔗糖高高H濃度濃度低低H濃度濃度位于伴胞質(zhì)膜上的位于伴胞質(zhì)膜上的H H-ATP-ATP酶分解酶分解ATPATP并將并將H H轉(zhuǎn)運(yùn)到質(zhì)外體轉(zhuǎn)運(yùn)到質(zhì)外體, ,使質(zhì)外體中使質(zhì)外體中H H濃度升高，于是形成了跨膜的電化學(xué)濃度升高，于是形成了跨膜的電化學(xué)勢(shì)差。當(dāng)勢(shì)差。當(dāng)H H趨于平衡而回流到細(xì)胞質(zhì)趨于平衡而回流到細(xì)胞質(zhì)中時(shí)，通過(guò)質(zhì)膜上的蔗糖中時(shí)，通過(guò)質(zhì)膜上的蔗糖/H/H共向運(yùn)共向運(yùn)輸器，輸器，H H和蔗糖一同進(jìn)入篩管分子。和蔗糖一同進(jìn)入篩管分子。此載體將此載體將H H的向內(nèi)擴(kuò)散與蔗糖的向內(nèi)的向內(nèi)擴(kuò)散與蔗糖的向內(nèi)轉(zhuǎn)運(yùn)偶聯(lián)起來(lái)，稱為蔗糖轉(zhuǎn)運(yùn)偶聯(lián)起來(lái)，稱為蔗糖/ /質(zhì)子共轉(zhuǎn)質(zhì)子共轉(zhuǎn)運(yùn)。運(yùn)

25、。圖圖 蔗蔗糖糖栽栽體體SUC2SUC2在在篩篩管管分分子子（SeSe）的的定定位位（A A）擬南芥莖干上）擬南芥莖干上SUC2SUC2的免疫熒光定位（箭頭所指）。木質(zhì)部的熒光是非特異性的免疫熒光定位（箭頭所指）。木質(zhì)部的熒光是非特異性的自動(dòng)的熒光。的自動(dòng)的熒光。（B B）通過(guò)透射光觀察的與）通過(guò)透射光觀察的與A A中相同擬南芥的同一個(gè)切面。中相同擬南芥的同一個(gè)切面。P P 韌皮部韌皮部 X X 木質(zhì)部木質(zhì)部圖圖 蔗蔗糖糖載載體體SUT1SUT1在在篩篩管管分分子子（SeSe）的的定定位位（A A）馬鈴薯莖干縱切面中）馬鈴薯莖干縱切面中SUT1SUT1的免疫熒光定位。的免疫熒光定位。SP SP

26、 篩盤篩盤 N N 細(xì)胞核細(xì)胞核 （B B）馬鈴薯葉柄橫切面中通過(guò)銀增加的）馬鈴薯葉柄橫切面中通過(guò)銀增加的SUT1SUT1的免疫金定位的免疫金定位 CC CC 伴胞伴胞質(zhì)外體裝載的依據(jù)質(zhì)外體裝載的依據(jù)許多植物小葉脈許多植物小葉脈se-ccse-cc復(fù)合體與周圍薄壁細(xì)胞間無(wú)胞復(fù)合體與周圍薄壁細(xì)胞間無(wú)胞 間連絲連接間連絲連接篩管篩管伴胞復(fù)合體內(nèi)蔗糖濃度遠(yuǎn)高于周圍細(xì)胞伴胞復(fù)合體內(nèi)蔗糖濃度遠(yuǎn)高于周圍細(xì)胞 1414C-COC-CO2 2標(biāo)記實(shí)驗(yàn)標(biāo)記實(shí)驗(yàn)PMBSPMBS（對(duì)（對(duì)氯汞苯磺酸氯汞苯磺酸）用質(zhì)外體運(yùn)輸抑制劑用質(zhì)外體運(yùn)輸抑制劑 PCMBS(對(duì)氯汞苯磺酸對(duì)氯汞苯磺酸)處理處理,如能抑制如能抑制 SE

27、-CC 復(fù)合體對(duì)蔗糖的吸收復(fù)合體對(duì)蔗糖的吸收, 表明同化物韌皮部裝載是通過(guò)質(zhì)外體途徑表明同化物韌皮部裝載是通過(guò)質(zhì)外體途徑 b. b. 共質(zhì)體裝載共質(zhì)體裝載(symplastic phloem loading)(symplastic phloem loading) 是指光合細(xì)胞輸出的蔗是指光合細(xì)胞輸出的蔗糖糖通過(guò)胞間連絲順濃度通過(guò)胞間連絲順濃度梯度梯度進(jìn)入伴胞或中間細(xì)進(jìn)入伴胞或中間細(xì)胞，最后進(jìn)入篩管的過(guò)胞，最后進(jìn)入篩管的過(guò)程。程。光合同光合同化物生化物生產(chǎn)區(qū)產(chǎn)區(qū)光合同光合同化物積化物積累區(qū)累區(qū)光合同光合同化物輸化物輸出區(qū)出區(qū)葉肉葉肉細(xì)胞細(xì)胞維管束維管束鞘細(xì)胞鞘細(xì)胞韌皮部薄韌皮部薄壁細(xì)胞壁細(xì)胞伴伴

28、胞胞篩篩分分子子篩篩分分子子伴伴胞胞胞間胞間連絲連絲質(zhì)膜質(zhì)膜細(xì)胞壁細(xì)胞壁（質(zhì)外體）（質(zhì)外體）小小葉葉脈脈共質(zhì)共質(zhì)體體實(shí)驗(yàn)證據(jù)有：實(shí)驗(yàn)證據(jù)有：許多植物葉片許多植物葉片SE-CC復(fù)合體和周圍薄壁細(xì)胞復(fù)合體和周圍薄壁細(xì)胞間存在緊密的胞間連絲連接；間存在緊密的胞間連絲連接； 一些植物同化物的韌皮部裝載對(duì)氯汞苯磺酸一些植物同化物的韌皮部裝載對(duì)氯汞苯磺酸（PCMBS）不敏感；）不敏感； 將不能透過(guò)膜的染料如熒光黃將不能透過(guò)膜的染料如熒光黃CH注入葉肉注入葉肉細(xì)胞，一段時(shí)間后可檢測(cè)到篩管分子中存在這細(xì)胞，一段時(shí)間后可檢測(cè)到篩管分子中存在這些染料。些染料。二、韌皮部運(yùn)輸?shù)臋C(jī)理二、韌皮部運(yùn)輸?shù)臋C(jī)理兩兩種種動(dòng)動(dòng)力

29、力需要消耗需要消耗代謝能代謝能的生理過(guò)程。的生理過(guò)程。壓力流動(dòng)學(xué)說(shuō)壓力流動(dòng)學(xué)說(shuō)Pressure flow theory滲透動(dòng)力滲透動(dòng)力代謝動(dòng)力代謝動(dòng)力細(xì)胞質(zhì)泵動(dòng)學(xué)說(shuō)細(xì)胞質(zhì)泵動(dòng)學(xué)說(shuō)Cytoplasmic pumping theory收縮蛋白學(xué)說(shuō)收縮蛋白學(xué)說(shuō)Contractile protein theory解釋有機(jī)物質(zhì)運(yùn)輸機(jī)制的假說(shuō)有三個(gè)解釋有機(jī)物質(zhì)運(yùn)輸機(jī)制的假說(shuō)有三個(gè)滲透動(dòng)力滲透動(dòng)力代謝動(dòng)力代謝動(dòng)力代謝動(dòng)力代謝動(dòng)力壓力流動(dòng)學(xué)說(shuō)壓力流動(dòng)學(xué)說(shuō)解釋有機(jī)物質(zhì)運(yùn)輸機(jī)制的假說(shuō)有三個(gè)解釋有機(jī)物質(zhì)運(yùn)輸機(jī)制的假說(shuō)有三個(gè)1.壓力流動(dòng)學(xué)說(shuō)壓力流動(dòng)學(xué)說(shuō)1930年，由德國(guó)明希（年，由德國(guó)明希（E.Munch）提出）提出

30、在庫(kù)端同化在庫(kù)端同化物不斷地卸出到庫(kù)中去，濃度降低，物不斷地卸出到庫(kù)中去，濃度降低，失水，壓力勢(shì)下降。這樣，在源庫(kù)失水，壓力勢(shì)下降。這樣，在源庫(kù)兩端便產(chǎn)生了壓力勢(shì)差，這種壓力兩端便產(chǎn)生了壓力勢(shì)差，這種壓力勢(shì)差推動(dòng)物質(zhì)由源到庫(kù)源源不斷地勢(shì)差推動(dòng)物質(zhì)由源到庫(kù)源源不斷地流動(dòng)。流動(dòng)。源源庫(kù)庫(kù)水水同化同化物物源細(xì)胞源細(xì)胞篩分子篩分子 伴胞伴胞 導(dǎo)管導(dǎo)管 蔗糖蔗糖庫(kù)細(xì)胞庫(kù)細(xì)胞蔗糖蔗糖 光合產(chǎn)物不斷向光合產(chǎn)物不斷向secc輸入，使輸入，使其溶質(zhì)濃度升高，其溶質(zhì)濃度升高，W下降，從導(dǎo)下降，從導(dǎo)管吸水，壓力勢(shì)管吸水，壓力勢(shì)增大。增大。secc中有機(jī)物不斷卸出到庫(kù)，中有機(jī)物不斷卸出到庫(kù)，secc庫(kù)端溶質(zhì)濃度下降，

31、庫(kù)端溶質(zhì)濃度下降，W升升高，向?qū)Ч苁?，壓力?shì)減少。高，向?qū)Ч苁瑝毫?shì)減少。水水水水庫(kù)源兩側(cè)庫(kù)源兩側(cè)SE-CC復(fù)合體內(nèi)滲透作用復(fù)合體內(nèi)滲透作用所形成的壓力梯度驅(qū)動(dòng)篩管內(nèi)的同所形成的壓力梯度驅(qū)動(dòng)篩管內(nèi)的同化物運(yùn)輸集流化物運(yùn)輸集流壓力流動(dòng)學(xué)說(shuō)的依據(jù)：壓力流動(dòng)學(xué)說(shuō)的依據(jù)：支持壓力流動(dòng)學(xué)說(shuō)的實(shí)驗(yàn)證據(jù)：支持壓力流動(dòng)學(xué)說(shuō)的實(shí)驗(yàn)證據(jù)：壓力流動(dòng)學(xué)說(shuō)壓力流動(dòng)學(xué)說(shuō)細(xì)胞質(zhì)泵動(dòng)學(xué)說(shuō)細(xì)胞質(zhì)泵動(dòng)學(xué)說(shuō)收縮蛋白學(xué)說(shuō)收縮蛋白學(xué)說(shuō)解釋有機(jī)物質(zhì)運(yùn)輸機(jī)制的假說(shuō)有三個(gè)解釋有機(jī)物質(zhì)運(yùn)輸機(jī)制的假說(shuō)有三個(gè)要點(diǎn)要點(diǎn)：篩管分子內(nèi)：篩管分子內(nèi)腔的細(xì)胞質(zhì)呈幾條腔的細(xì)胞質(zhì)呈幾條長(zhǎng)絲，形成長(zhǎng)絲，形成胞縱連胞縱連束束，縱跨篩管分子，縱跨篩管分子，束內(nèi)

32、呈環(huán)狀的蛋白束內(nèi)呈環(huán)狀的蛋白質(zhì)絲反復(fù)地、有節(jié)質(zhì)絲反復(fù)地、有節(jié)奏地收縮和張馳，奏地收縮和張馳，產(chǎn)生一種蠕動(dòng)，把產(chǎn)生一種蠕動(dòng)，把細(xì)胞質(zhì)長(zhǎng)距離泵走，細(xì)胞質(zhì)長(zhǎng)距離泵走，糖分隨之流動(dòng)。糖分隨之流動(dòng)。解釋有機(jī)物質(zhì)運(yùn)輸機(jī)制的假說(shuō)有三個(gè)解釋有機(jī)物質(zhì)運(yùn)輸機(jī)制的假說(shuō)有三個(gè)要點(diǎn)：要點(diǎn)：認(rèn)為篩管中大量的認(rèn)為篩管中大量的P-P-蛋白形成可以收縮的管狀絲蛋白形成可以收縮的管狀絲，空，空心管壁上有大量的微纖絲（毛），微纖絲一端固定，心管壁上有大量的微纖絲（毛），微纖絲一端固定，一端游離于篩管細(xì)胞質(zhì)內(nèi)，微纖絲上有顆粒，其跳動(dòng)一端游離于篩管細(xì)胞質(zhì)內(nèi)，微纖絲上有顆粒，其跳動(dòng)比布朗運(yùn)動(dòng)快幾倍，似鞭毛一樣的顫動(dòng)，比布朗運(yùn)動(dòng)快幾倍，似

33、鞭毛一樣的顫動(dòng)，P蛋白的收縮需要消耗能量蛋白的收縮需要消耗能量。收縮蛋白的收縮與伸展收縮蛋白的收縮與伸展可能是同化物沿篩管運(yùn)輸?shù)膭?dòng)力，它影響細(xì)胞質(zhì)的流動(dòng)?？赡苁峭镅睾Y管運(yùn)輸?shù)膭?dòng)力，它影響細(xì)胞質(zhì)的流動(dòng)。收縮蛋白是將化學(xué)能轉(zhuǎn)變?yōu)闄C(jī)械能的唯一動(dòng)力收縮蛋白是將化學(xué)能轉(zhuǎn)變?yōu)闄C(jī)械能的唯一動(dòng)力三、三、 韌皮部卸出韌皮部卸出(phloem unloading) (phloem unloading) 是指光合同化是指光合同化物從物從SE-CCSE-CC復(fù)合復(fù)合體進(jìn)入庫(kù)細(xì)胞體進(jìn)入庫(kù)細(xì)胞的過(guò)程。的過(guò)程。途徑有兩條：途徑有兩條： 共質(zhì)體途徑（共質(zhì)體途徑（1 1）質(zhì)外體途徑（質(zhì)外體途徑（2,32,3） 韌皮部卸出的

34、機(jī)理及調(diào)節(jié)韌皮部卸出的機(jī)理及調(diào)節(jié)1.1.共質(zhì)體卸出共質(zhì)體卸出 2.2.質(zhì)外體卸出質(zhì)外體卸出順濃度梯度的簡(jiǎn)單擴(kuò)散作用進(jìn)行的順濃度梯度的簡(jiǎn)單擴(kuò)散作用進(jìn)行的由載體介導(dǎo)并需要消耗能量的質(zhì)子由載體介導(dǎo)并需要消耗能量的質(zhì)子- -蔗糖共運(yùn)蔗糖共運(yùn)輸機(jī)制進(jìn)行的。輸機(jī)制進(jìn)行的。被細(xì)胞壁蔗被細(xì)胞壁蔗糖酶分解糖酶分解通過(guò)擴(kuò)散或膜上載體通過(guò)擴(kuò)散或膜上載體一、光合細(xì)胞中同化物的相互轉(zhuǎn)化一、光合細(xì)胞中同化物的相互轉(zhuǎn)化第四節(jié)第四節(jié) 同化物的配置同化物的配置一）蔗糖的合成一）蔗糖的合成合成場(chǎng)所：細(xì)胞質(zhì)合成場(chǎng)所：細(xì)胞質(zhì)蔗糖合成過(guò)程：蔗糖合成過(guò)程：磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮+3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 果糖果糖-1，6-二磷酸二磷酸

35、 DHAP GAP FBP 醛縮酶醛縮酶果糖果糖-1，6-二磷酸二磷酸+H2O 果糖果糖-6-磷酸磷酸+磷酸磷酸 FBP F-6-PFBPase果糖果糖-6-磷酸磷酸 葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸 葡萄糖葡萄糖-1-磷酸磷酸 F-6-P G-6-P G-1-P異構(gòu)酶異構(gòu)酶變位酶變位酶葡萄糖葡萄糖-1-磷酸磷酸+UTP UDP-葡萄糖葡萄糖+ppi G-1-P UDPGUDPG焦磷酸化酶焦磷酸化酶UDP-葡萄糖葡萄糖+果糖果糖-6-磷酸磷酸 磷酸蔗糖磷酸蔗糖+UDP UDPG F-6-P 磷酸蔗糖合成酶磷酸蔗糖合成酶H2O蔗糖蔗糖+Pi果糖果糖-1，6-二磷酸二磷酸+H2O 果糖果糖-6-磷酸磷酸

36、+磷酸磷酸 FBP F-6-PFBPase蔗糖合成過(guò)程的調(diào)節(jié)酶蔗糖合成過(guò)程的調(diào)節(jié)酶FBPase(1,6-FBPase(1,6-二磷酸果糖磷酸酯酶二磷酸果糖磷酸酯酶) )：抑制劑：抑制劑2 2，6-6-二磷酸果糖二磷酸果糖UDP-葡萄糖葡萄糖+果糖果糖-6-磷酸磷酸 磷酸蔗糖磷酸蔗糖+UDP UDPG F-6-P SPS蔗糖合成過(guò)程的調(diào)節(jié)酶蔗糖合成過(guò)程的調(diào)節(jié)酶SPS(SPS(蔗糖磷酸合成酶蔗糖磷酸合成酶) )：抑制劑：抑制劑Pi,Pi,活化劑活化劑G6PG6P二）淀粉的合成二）淀粉的合成合成場(chǎng)所：合成場(chǎng)所：葉綠體葉綠體淀粉合成過(guò)程：淀粉合成過(guò)程：磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮+3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛

37、 果糖果糖-1，6-二磷酸二磷酸 DHAP GAP F-1，6-P 醛縮酶醛縮酶果糖果糖-1，6-二磷酸二磷酸+H2O 果糖果糖-6-磷酸磷酸+磷酸磷酸 F-1，6-P F-6-PFBPaseADPG途徑途徑和淀粉磷酸化酶催化（主要催化淀粉降解代謝）的途徑和淀粉磷酸化酶催化（主要催化淀粉降解代謝）的途徑果糖果糖-6-磷酸磷酸 葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸 葡萄糖葡萄糖-1-磷酸磷酸 F-6-P G-6-P G-1-P異構(gòu)酶異構(gòu)酶變位酶變位酶葡萄糖葡萄糖-1-磷酸磷酸+ATP ADP-葡萄糖葡萄糖+ppiG-1-P ADPGADPG焦磷酸化酶焦磷酸化酶ADP-葡萄糖葡萄糖+（G）n （G）n+1+

38、ADP 支鏈淀粉支鏈淀粉 ADPG 葡聚糖葡聚糖 直鏈淀粉直鏈淀粉淀粉合成酶淀粉合成酶Q酶酶葡萄糖葡萄糖-1-磷酸磷酸+ATP ADP-葡萄糖葡萄糖G-1-P ADPGADPG焦磷酸化酶焦磷酸化酶淀粉合成過(guò)程的調(diào)節(jié)酶淀粉合成過(guò)程的調(diào)節(jié)酶APG(ADPGAPG(ADPG焦磷酸焦磷酸化酶化酶) )：抑制劑：抑制劑Pi,Pi,活化劑活化劑PGAPGA淀粉與蔗糖合成的相對(duì)量與淀粉與蔗糖合成的相對(duì)量與植物種類、磷的供應(yīng)狀況植物種類、磷的供應(yīng)狀況等有等有關(guān)。關(guān)。棉花、大豆、煙草主要趨向合成淀粉，小麥、蠶豆主要趨棉花、大豆、煙草主要趨向合成淀粉，小麥、蠶豆主要趨向合成蔗糖，玉米白天蔗糖和淀粉積累都比較多；向

39、合成蔗糖，玉米白天蔗糖和淀粉積累都比較多；磷供應(yīng)充足有利于蔗糖的合成，磷供應(yīng)不足淀粉合成較多。磷供應(yīng)充足有利于蔗糖的合成，磷供應(yīng)不足淀粉合成較多。二、庫(kù)細(xì)胞中同化物的相互轉(zhuǎn)化二、庫(kù)細(xì)胞中同化物的相互轉(zhuǎn)化一、蔗糖的降解一、蔗糖的降解1 1、轉(zhuǎn)化酶途徑、轉(zhuǎn)化酶途徑轉(zhuǎn)化酶轉(zhuǎn)化酶蔗糖蔗糖H H2 2O O 葡萄糖果糖葡萄糖果糖酸性轉(zhuǎn)化酶酸性轉(zhuǎn)化酶 最適最適pHpH為為4 45.55.5，主要分布于液泡和細(xì)胞壁中，主要分布于液泡和細(xì)胞壁中堿性或中性轉(zhuǎn)化酶堿性或中性轉(zhuǎn)化酶 最適最適pHpH為為7 78 8，主要布于細(xì)胞質(zhì)中，主要布于細(xì)胞質(zhì)中2、蔗糖合成酶途徑、蔗糖合成酶途徑蔗糖合成酶蔗糖合成酶果糖果糖UD

40、PG UDPG 蔗糖蔗糖UDPUDP細(xì)胞質(zhì)中高的蔗糖濃度有利于反應(yīng)向分解方向進(jìn)行細(xì)胞質(zhì)中高的蔗糖濃度有利于反應(yīng)向分解方向進(jìn)行第五節(jié)、同化物的分配及控制第五節(jié)、同化物的分配及控制一、源和庫(kù)的關(guān)系一、源和庫(kù)的關(guān)系 二、同化物的分配規(guī)律和影響因素二、同化物的分配規(guī)律和影響因素三、同化物的再分配與再利用三、同化物的再分配與再利用一、源和庫(kù)的關(guān)系一、源和庫(kù)的關(guān)系指植物制造和輸出同化物的部位或器官，指植物制造和輸出同化物的部位或器官，主要指進(jìn)行光合作用的主要指進(jìn)行光合作用的 葉片。葉片。吸收、消耗、貯存同化物的部位或器官，這吸收、消耗、貯存同化物的部位或器官，這些部位生長(zhǎng)旺盛、代謝活躍，如生長(zhǎng)點(diǎn)，正些部位

41、生長(zhǎng)旺盛、代謝活躍，如生長(zhǎng)點(diǎn)，正在發(fā)育的幼葉、花、果實(shí)等。在發(fā)育的幼葉、花、果實(shí)等。1、源和庫(kù)、源和庫(kù)庫(kù)的類型庫(kù)的類型 根據(jù)同化物進(jìn)入庫(kù)的用途不同分類：根據(jù)同化物進(jìn)入庫(kù)的用途不同分類：代謝庫(kù)代謝庫(kù) 如頂芽、幼葉、幼根、花如頂芽、幼葉、幼根、花貯藏庫(kù)貯藏庫(kù) 如塊根、塊莖、果實(shí)如塊根、塊莖、果實(shí) 根據(jù)同化物輸入后是否再輸出分類根據(jù)同化物輸入后是否再輸出分類臨時(shí)庫(kù)（中間庫(kù)）臨時(shí)庫(kù)（中間庫(kù)） 如稻、麥的葉鞘和莖稈如稻、麥的葉鞘和莖稈最終庫(kù)最終庫(kù) 如果實(shí)、種子、塊根、塊莖如果實(shí)、種子、塊根、塊莖源源- -庫(kù)單位庫(kù)單位 : 在同化物供求上有對(duì)應(yīng)關(guān)系的源與庫(kù)及其間的輸在同化物供求上有對(duì)應(yīng)關(guān)系的源與庫(kù)及其間的

42、輸導(dǎo)組織。導(dǎo)組織。菜豆的源菜豆的源-庫(kù)單位模式圖庫(kù)單位模式圖菜豆某一復(fù)葉的光合同化物主要供給著生此葉的莖及其腋芽，則此功能葉與菜豆某一復(fù)葉的光合同化物主要供給著生此葉的莖及其腋芽，則此功能葉與著生葉的莖及其腋芽組成一個(gè)源著生葉的莖及其腋芽組成一個(gè)源- -庫(kù)單位；結(jié)果期的番茄植株，通常每隔三庫(kù)單位；結(jié)果期的番茄植株，通常每隔三葉著生一臺(tái)果穗，此果穗及其下三葉便組成一個(gè)源葉著生一臺(tái)果穗，此果穗及其下三葉便組成一個(gè)源- -庫(kù)單位庫(kù)單位 2、源和庫(kù)的量度、源和庫(kù)的量度1 1）光合速率）光合速率2 2）磷酸丙糖從葉綠體向細(xì)胞質(zhì)的輸出速率）磷酸丙糖從葉綠體向細(xì)胞質(zhì)的輸出速率3 3）葉肉細(xì)胞蔗糖的合成速率）

43、葉肉細(xì)胞蔗糖的合成速率 蔗糖磷酸合成酶蔗糖磷酸合成酶 果糖果糖1 1，6 6二磷酸酯酶二磷酸酯酶源強(qiáng)的量度源強(qiáng)的量度庫(kù)強(qiáng)的量度庫(kù)強(qiáng)的量度庫(kù)強(qiáng)庫(kù)容庫(kù)強(qiáng)庫(kù)容 庫(kù)活力庫(kù)活力庫(kù)容庫(kù)容庫(kù)器官接納同化物的最大空間庫(kù)器官接納同化物的最大空間庫(kù)活力庫(kù)活力庫(kù)的代謝活性、吸引同化物的能力庫(kù)的代謝活性、吸引同化物的能力 庫(kù)器官的相對(duì)生長(zhǎng)素率庫(kù)器官的相對(duì)生長(zhǎng)素率 蔗糖合成酶蔗糖合成酶 ADPGADPG焦磷酸化酶焦磷酸化酶3 3、 源源- -庫(kù)關(guān)系庫(kù)關(guān)系 限制光合產(chǎn)物的輸送分配，因而降低源的光合效率。限制光合產(chǎn)物的輸送分配，因而降低源的光合效率。超過(guò)源的負(fù)荷能力，造成強(qiáng)迫調(diào)運(yùn)，供不應(yīng)求，引超過(guò)源的負(fù)荷能力，造成強(qiáng)迫調(diào)運(yùn)

44、，供不應(yīng)求，引起庫(kù)的空癟和葉的早衰。起庫(kù)的空癟和葉的早衰。大小年現(xiàn)象大小年現(xiàn)象光合產(chǎn)物的分配與產(chǎn)量形成的關(guān)系光合產(chǎn)物的分配與產(chǎn)量形成的關(guān)系影響有機(jī)物質(zhì)運(yùn)輸影響有機(jī)物質(zhì)運(yùn)輸分配的三個(gè)因素分配的三個(gè)因素源的供應(yīng)源的供應(yīng)能力：能力：庫(kù)的競(jìng)爭(zhēng)庫(kù)的競(jìng)爭(zhēng)能力：能力：運(yùn)輸系統(tǒng)的運(yùn)輸系統(tǒng)的運(yùn)輸能力運(yùn)輸能力：是指源的同化產(chǎn)物能否輸出以是指源的同化產(chǎn)物能否輸出以及輸出多少的能力。及輸出多少的能力?！巴屏ν屏Α?。與需求相一致。生長(zhǎng)旺盛，代與需求相一致。生長(zhǎng)旺盛，代謝強(qiáng)謝強(qiáng) 的部位，的部位， 對(duì)養(yǎng)分競(jìng)爭(zhēng)能對(duì)養(yǎng)分競(jìng)爭(zhēng)能力強(qiáng)。力強(qiáng)。“拉力拉力”。與源、庫(kù)之間的輸導(dǎo)系統(tǒng)的聯(lián)與源、庫(kù)之間的輸導(dǎo)系統(tǒng)的聯(lián)系、暢通程度和距離遠(yuǎn)近有關(guān)。系、暢通程度和距離遠(yuǎn)近有關(guān)。 光