植物病原原核生物

1、第九章第九章 植物病原原核生物植物病原原核生物 原核生物（Procaryotes）： 是指無真正的細胞核，遺傳物質(zhì)分散在細胞質(zhì)中，無核膜包被，僅形成一個圓形或橢圓形的核區(qū)的低等生物，包括細菌、放線菌、藍細菌和菌原體等。第一節(jié) 植物病原原核生物概述一、植物病原細菌學發(fā)展簡史 Mistcherlich h(1850): (1850): 借助顯微鏡觀察到活借助顯微鏡觀察到活動的液體能引起馬鈴薯細胞崩解，認為可能動的液體能引起馬鈴薯細胞崩解，認為可能是一種弧菌（是一種弧菌（Vibrio）。第一個發(fā)現(xiàn)細菌引起）。第一個發(fā)現(xiàn)細菌引起植物病害。植物病害。 Thomas J. Burrell（1877）證明證

2、明Illinois梨和蘋果梨和蘋果的火疫病是由細菌引起的。用膠狀縊膿接種獲得的火疫病是由細菌引起的。用膠狀縊膿接種獲得成功。成功。 C. Auther（1885）用純培養(yǎng)細菌接種和再分離，用純培養(yǎng)細菌接種和再分離，從而證實細菌是病原物。從而證實細菌是病原物。 Erwin F. Smith （美國）和（美國）和A. Fisher （德國）（德國）（1905）：出版了）：出版了細菌與植物病害的關系細菌與植物病害的關系（Bacteria in relation to plant diseases），奠定了），奠定了植物病原細菌學。植物病原細菌學。土居養(yǎng)二（土居養(yǎng)二（1967）：確定桑萎縮病的病原是類

3、菌）：確定桑萎縮病的病原是類菌原體（原體（MLO）。）。 Saglio（1973）（法國）：首先從柑桔僵化病中（法國）：首先從柑桔僵化病中分離到了一種螺旋形的菌原體（螺原體），并由分離到了一種螺旋形的菌原體（螺原體），并由此建立螺原體屬。此建立螺原體屬。 已經(jīng)記載的植物細菌病害已經(jīng)記載的植物細菌病害500種以上。植物病種以上。植物病原細菌已經(jīng)確認的約有原細菌已經(jīng)確認的約有250個種、亞種和致病變種。個種、亞種和致病變種。隨著分子生物遺傳學和生物技術的迅速發(fā)展和向隨著分子生物遺傳學和生物技術的迅速發(fā)展和向其它學科滲透，目前植物細菌學的研究已進入分其它學科滲透，目前植物細菌學的研究已進入分子生物學

4、階段。子生物學階段。 凡有植物生長的地方都有細菌病害分布，但發(fā)凡有植物生長的地方都有細菌病害分布，但發(fā)生的種類則依不同氣候帶或不同生態(tài)區(qū)而異。生的種類則依不同氣候帶或不同生態(tài)區(qū)而異。 植物病原細菌中有的種類寄生?；詮?，只能植物病原細菌中有的種類寄生?；詮姡荒芮秩疽环N植物，有的種類寄生范圍較寬，可侵染多侵染一種植物，有的種類寄生范圍較寬，可侵染多種植物，最多的可達種植物，最多的可達200200余種，如青枯病菌。余種，如青枯病菌。 二、分布和為害n細菌病害對植物的為害是多方面的，如影響植物細菌病害對植物的為害是多方面的，如影響植物正常生長發(fā)育以及營養(yǎng)代謝或光合作用等，從而正常生長發(fā)育以及營養(yǎng)

5、代謝或光合作用等，從而造成農(nóng)作物的重大經(jīng)濟損失。造成農(nóng)作物的重大經(jīng)濟損失。 例如，據(jù)從肯尼迪等例如，據(jù)從肯尼迪等（HWKennedy et al,l980）報道，）報道，1976年美國年美國3l個州因個州因43種細菌病種細菌病害的為害而造成經(jīng)濟損失達害的為害而造成經(jīng)濟損失達2億多美元億多美元; 曾有報道棉花因角斑?。ㄔ袌蟮烂藁ㄒ蚪前卟。╔anthomonas campestris pv. malvacearum Dye）為害減產(chǎn)達）為害減產(chǎn)達30%。 n在中國，水稻白葉枯病（在中國，水稻白葉枯?。╔. campestris pv. oryzae Dye）于）于70年代初連續(xù)年代初連續(xù)3年在長

6、江流域大年在長江流域大流行，每年發(fā)病面積約流行，每年發(fā)病面積約133.3公頃，重病稻田一公頃，重病稻田一片枯焦。片枯焦。n 世界性重要細菌病害是： 水稻白葉枯病，主要發(fā)生在中水稻白葉枯病，主要發(fā)生在中 國、日本和東國、日本和東南亞各國。南亞各國。 植物青枯植物青枯?。ú。≧alstonia solanaceareum），各），各大洲都有發(fā)生，但主要在熱帶、亞熱帶及部分溫大洲都有發(fā)生，但主要在熱帶、亞熱帶及部分溫帶地區(qū)溫暖、酷熱、潮濕、多雨的條帶地區(qū)溫暖、酷熱、潮濕、多雨的條 件下嚴重為件下嚴重為害。中國的黃河流域及其以南各省均有發(fā)生，但害。中國的黃河流域及其以南各省均有發(fā)生，但以長江流域以南為

7、害最重。以長江流域以南為害最重。植物軟腐病，由幾種歐文氏菌（植物軟腐病，由幾種歐文氏菌（Erwinia）引起）引起的病害，主要為害十字花科作物，也為害禾本科及的病害，主要為害十字花科作物，也為害禾本科及其它栽培植物，世界各國及中國南北方都有發(fā)生。其它栽培植物，世界各國及中國南北方都有發(fā)生。梨火疫病梨火疫病 Erwinia amylovora（Burrill）Winslow et al ，主要發(fā)生在西歐和北美，為害梨、蘋果等，主要發(fā)生在西歐和北美，為害梨、蘋果等，有有細菌火細菌火之稱，是毀滅性的細菌病害，中國尚之稱，是毀滅性的細菌病害，中國尚未發(fā)現(xiàn)此病。未發(fā)現(xiàn)此病。 各大洲都有分布，寄主各大洲都

8、有分布，寄主范圍很廣，對核果類果樹范圍很廣，對核果類果樹為害尤重，近年在中國局為害尤重，近年在中國局部地區(qū)的桃、葡萄、啤酒部地區(qū)的桃、葡萄、啤酒花等栽培植物上嚴重發(fā)生花等栽培植物上嚴重發(fā)生。 植物根癌?。河址Q冠癭病植物根癌?。河址Q冠癭?。ˋgrobacterium tumefaciens）馬鈴薯環(huán)腐?。R鈴薯環(huán)腐?。–lavibacter michiganense subsp. sepedonicum），在歐洲、北美發(fā)生普遍。在中國馬），在歐洲、北美發(fā)生普遍。在中國馬鈴薯主要栽培區(qū)都有發(fā)生，以北方一季作區(qū)和南方冷鈴薯主要栽培區(qū)都有發(fā)生，以北方一季作區(qū)和南方冷涼山區(qū)較重。無毒種薯生產(chǎn)可減輕為害。

9、涼山區(qū)較重。無毒種薯生產(chǎn)可減輕為害。 主要研究細菌形態(tài)、染色反應、培養(yǎng)性狀、主要研究細菌形態(tài)、染色反應、培養(yǎng)性狀、生長與營養(yǎng)、生理和生物化學特性、血清學特征、生長與營養(yǎng)、生理和生物化學特性、血清學特征、遺傳特性、遺傳和變異、鑒定和分類，致病特性、遺傳特性、遺傳和變異、鑒定和分類，致病特性、地理分布、傳播方式、流行生態(tài)、病原物與寄主地理分布、傳播方式、流行生態(tài)、病原物與寄主植物互作的物理機制、生理生化機制和分子生物植物互作的物理機制、生理生化機制和分子生物學機制、細菌病害的防治策略和防治技術。學機制、細菌病害的防治策略和防治技術。三、研究內(nèi)容原核生物與真核生物的比較原核生物與真核生物的比較 項目

10、類別項目類別原核生物原核生物 真核生物真核生物 大?。ù笮。╩） 110 10 染色體數(shù)目染色體數(shù)目 1 1 核膜核膜 +呼吸作用場所呼吸作用場所 原生質(zhì)膜原生質(zhì)膜 線粒體線粒體 核糖體核糖體 70S（30S+50S） 80S（40S+60S） 肽葡聚糖肽葡聚糖 +DNA 環(huán)狀環(huán)狀 線狀線狀 繁殖繁殖 無絲分裂無絲分裂 有絲分裂有絲分裂 第二節(jié) 植物病原原核生物的一般概念 細菌病害的數(shù)量和危害僅次于真菌和病毒，屬第三大病原物。 細菌屬于原核生物界（Procaryotae）的單細胞生物，有細胞壁，沒有細胞核。 一般細菌的形態(tài)為球狀、桿狀和螺旋狀。大都單生，也有雙生、串生和聚生的。植物病原細菌大多

11、是桿狀菌，大小為0.50.8m15m，少數(shù)是球狀。 大多具鞭毛，著生在菌體一端或兩端的叫極鞭，著生在菌體側面和四周的叫周鞭。 植物病原細菌都不產(chǎn)生芽孢。芽孢抗逆性較強。 細菌都是非專性寄生物，均可在人工培養(yǎng)基上生長。寄生性強的可以侵染綠色葉片，寄生性弱的只能侵染植物的貯藏器官和果實等抗病性較弱部位。 一般植物病原細菌的致死溫度是4853/10分鐘，而要殺死細菌的芽孢則需要120左右的高壓蒸汽1020分鐘。因此高壓滅菌的指標是12030分鐘。 細菌都是以裂殖方式繁殖，即一分為二。在適宜條件下最快20分鐘繁殖一次。一般植物病原細菌的最適溫度為2630，2448小時可以在培養(yǎng)基上長出細菌菌落。 細菌

12、經(jīng)常發(fā)生變異。人工培養(yǎng)的細菌致病力容易減弱，通過人工接種的方法可以恢復其致病力。n 細菌的形態(tài)有球狀、桿狀和螺旋狀，個體大小差別很大。n 球狀細菌的直徑為0.51.3m，n 桿狀細菌的大小為0.5-0.8m15m，也有更小一 些 的 。 螺 旋 狀 細 菌 較 大 ， 有 的 可 達1314m1.5m。n 細菌大都單生，也有雙生、串生和聚生的。n 植物病原細菌大多是桿狀菌，大小為0.50.8 m13m，少數(shù)為球狀。細菌內(nèi)部結構示意圖 1、鞭毛 2、莢膜 4、細胞壁 4、原生質(zhì)膜 5、氣泡 6、核糖體 7、核質(zhì) 8、內(nèi)含體 9、中心體1、鞭毛；2、鞭毛鞘；3、鞭毛基體；4、氣孢；5、細胞質(zhì)膜；6

13、、核糖體；7、中間體；8、革蘭氏陰性細菌細胞壁；9、隔膜的形成；10、液泡；11、革蘭氏陽性細菌細胞壁；12、載色體；13、核區(qū)（核物區(qū)）；14、核糖體；15、聚核糖體；16、導染體；17、莢膜細菌結構詳圖 在細菌細胞的外層，貼近細胞質(zhì)膜之外，是在細菌細胞的外層，貼近細胞質(zhì)膜之外，是一層無色透明、堅韌而具有一定彈性的膜，其主一層無色透明、堅韌而具有一定彈性的膜，其主要化學組成是要化學組成是肽聚糖、類脂質(zhì)和蛋白質(zhì)肽聚糖、類脂質(zhì)和蛋白質(zhì)等。等。 細胞壁的主要功能在于保持細菌一定的外形細胞壁的主要功能在于保持細菌一定的外形，并保護其免受外物的損害。細胞壁又是一種相，并保護其免受外物的損害。細胞壁又是

14、一種相對透性的膜，對排斥某些較大外物的進入和阻留對透性的膜，對排斥某些較大外物的進入和阻留菌體內(nèi)某些物質(zhì)的逸出，也起著選擇性分子篩的菌體內(nèi)某些物質(zhì)的逸出，也起著選擇性分子篩的屏障作用。屏障作用。 1、細胞壁（革蘭氏染色反應）、細胞壁（革蘭氏染色反應）n細菌對革蘭氏染色的反應有陽性（細菌對革蘭氏染色的反應有陽性（G+）和陰性（）和陰性（G-）。）。n植物病原細菌革蘭氏染色反應大多是陰性（紅色植物病原細菌革蘭氏染色反應大多是陰性（紅色G-），少），少數(shù)是陽性（紫色數(shù)是陽性（紫色G+），這與細菌細胞壁的結構和成分有關），這與細菌細胞壁的結構和成分有關（先用結晶紫和碘液處理細胞壁，再用酒精或丙酮脫色）

15、。（先用結晶紫和碘液處理細胞壁，再用酒精或丙酮脫色）。n對抗菌素的反應。青霉素對對抗菌素的反應。青霉素對G+細菌作用較大，但對細菌作用較大，但對G-細菌細菌作用則較??；而鏈霉素對作用則較??；而鏈霉素對G+和和G-細菌都有殺滅作用。因為細菌都有殺滅作用。因為植物病原細菌大多屬陰性細菌，因此農(nóng)用鏈霉素在防治植植物病原細菌大多屬陰性細菌，因此農(nóng)用鏈霉素在防治植物細菌病害方面廣泛應用。物細菌病害方面廣泛應用。n與細菌的其他性狀。例如，與細菌的其他性狀。例如，G+細菌能耐高濃度的鹽，不易細菌能耐高濃度的鹽，不易被蛋白酶分解，但是對于堿性染料和除垢劑（如肥皂）則被蛋白酶分解，但是對于堿性染料和除垢劑（如肥

16、皂）則較敏感。較敏感。n營養(yǎng)的要求也不同，營養(yǎng)的要求也不同，G+細菌，一般需要較復雜的營養(yǎng)物質(zhì)。細菌，一般需要較復雜的營養(yǎng)物質(zhì)。 細菌細胞壁的化學組成及其結構，與細菌的某細菌細胞壁的化學組成及其結構，與細菌的某些染色反應和藥物敏感性有關，些染色反應和藥物敏感性有關，其中最重要的是革其中最重要的是革蘭氏染色（細菌分類一個重要依據(jù)）。蘭氏染色（細菌分類一個重要依據(jù)）。 位于細胞壁內(nèi)和細胞質(zhì)外，電鏡下明顯見到有三位于細胞壁內(nèi)和細胞質(zhì)外，電鏡下明顯見到有三層結構，內(nèi)外兩層是電子稠密層，中間是電子透明層。層結構，內(nèi)外兩層是電子稠密層，中間是電子透明層。 細胞質(zhì)膜的主要化學成分是細胞質(zhì)膜的主要化學成分是類

17、脂質(zhì)和蛋白質(zhì)類脂質(zhì)和蛋白質(zhì)，還，還有少數(shù)有少數(shù)碳水化合物和其它物質(zhì)碳水化合物和其它物質(zhì)。細胞質(zhì)膜作為細菌細。細胞質(zhì)膜作為細菌細胞的主要滲透屏障，選擇性地調(diào)節(jié)著細胞質(zhì)和外界環(huán)胞的主要滲透屏障，選擇性地調(diào)節(jié)著細胞質(zhì)和外界環(huán)境的物質(zhì)交換。境的物質(zhì)交換。2、細胞質(zhì)膜、細胞質(zhì)膜 細胞質(zhì)膜內(nèi)包含著細胞質(zhì)，主要成分是水、蛋細胞質(zhì)膜內(nèi)包含著細胞質(zhì)，主要成分是水、蛋白質(zhì)、類脂質(zhì)、多糖類、核糖核酸和少量無機鹽等白質(zhì)、類脂質(zhì)、多糖類、核糖核酸和少量無機鹽等，具有明顯的膠體性質(zhì)。，具有明顯的膠體性質(zhì)。 在細胞質(zhì)內(nèi)還含有核質(zhì)體、核糖體和異染顆粒在細胞質(zhì)內(nèi)還含有核質(zhì)體、核糖體和異染顆粒、類脂質(zhì)、脂肪、淀粉、氣泡等內(nèi)含物。

18、細菌細胞、類脂質(zhì)、脂肪、淀粉、氣泡等內(nèi)含物。細菌細胞質(zhì)中沒有內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、線粒體等細胞器。質(zhì)中沒有內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、線粒體等細胞器。 3、細胞質(zhì)、細胞質(zhì) 細菌沒有明顯的細胞核，其核物質(zhì)分散在細胞質(zhì)細菌沒有明顯的細胞核，其核物質(zhì)分散在細胞質(zhì)中，無核膜包圍。電鏡下，細菌的核體集中在細胞質(zhì)中，無核膜包圍。電鏡下，細菌的核體集中在細胞質(zhì)中央，形成一個橢圓形或近圓形的核區(qū)，它是一個很中央，形成一個橢圓形或近圓形的核區(qū)，它是一個很長的長的DNA分子，形成細菌一個環(huán)狀染色體。核體是分子，形成細菌一個環(huán)狀染色體。核體是控制細菌生長繁殖和遺傳變異的小器官?？刂萍毦L繁殖和遺傳變異的小器官。4、核體、核體 環(huán)狀環(huán)狀DNA，染色

19、體外的遺傳成分，可復制遺傳。，染色體外的遺傳成分，可復制遺傳。編碼細菌的許多性狀，如對抗菌素的抗性等。編碼細菌的許多性狀，如對抗菌素的抗性等。 質(zhì)粒已被證明與植物病原細菌的致病性有關，如質(zhì)粒已被證明與植物病原細菌的致病性有關，如根癌農(nóng)桿菌根癌農(nóng)桿菌(Agrobacterium tumefaciens)中存在一種誘中存在一種誘癌質(zhì)粒癌質(zhì)粒Ti質(zhì)粒，能使多種植物形成冠癭瘤。質(zhì)粒，能使多種植物形成冠癭瘤。5、質(zhì)粒、質(zhì)粒 細菌的核蛋白體主要集中在核區(qū)周圍和細胞細菌的核蛋白體主要集中在核區(qū)周圍和細胞質(zhì)膜上的一種核糖核蛋白質(zhì)小顆粒。細菌的核蛋質(zhì)膜上的一種核糖核蛋白質(zhì)小顆粒。細菌的核蛋白體是白體是70s的，

20、由的，由30s和和50s兩個亞基組成。兩個亞基組成。 核蛋白體是細菌合成蛋白質(zhì)和酶的地方。核蛋白體是細菌合成蛋白質(zhì)和酶的地方。 6、核蛋白體、核蛋白體 部分細菌，可在細胞壁外面產(chǎn)生一種粘液樣的部分細菌，可在細胞壁外面產(chǎn)生一種粘液樣的物質(zhì)，包圍整個菌體。那些具有一定的形狀和輪廓，物質(zhì)，包圍整個菌體。那些具有一定的形狀和輪廓，能與周圍的環(huán)境明顯區(qū)分的就是莢膜（比較厚而固能與周圍的環(huán)境明顯區(qū)分的就是莢膜（比較厚而固定的黏質(zhì)層），而那些無一定形狀和輪廓，與周圍定的黏質(zhì)層），而那些無一定形狀和輪廓，與周圍環(huán)境無明顯界限的就是黏質(zhì)層。環(huán)境無明顯界限的就是黏質(zhì)層。 莢膜緊附于細胞壁后，是細菌構造的一部分，莢

21、膜緊附于細胞壁后，是細菌構造的一部分，可用莢膜染色法觀察。黏質(zhì)層比較疏松，可自細菌可用莢膜染色法觀察。黏質(zhì)層比較疏松，可自細菌游離外界。游離外界。 莢膜主要含多糖類或多肽類，而黏質(zhì)層的主要莢膜主要含多糖類或多肽類，而黏質(zhì)層的主要成分是純粹的多糖類。莢膜和黏質(zhì)層的其它組分各成分是純粹的多糖類。莢膜和黏質(zhì)層的其它組分各種細菌各不相同，對某些細菌的鑒定是很有意義。種細菌各不相同，對某些細菌的鑒定是很有意義。 莢膜和黏質(zhì)層具有保護細菌的作用，尤其是保莢膜和黏質(zhì)層具有保護細菌的作用，尤其是保護細菌免受干燥和其它有類似環(huán)境因素的影響。植護細菌免受干燥和其它有類似環(huán)境因素的影響。植物病原細菌很少有莢膜，但有

22、黏質(zhì)層。物病原細菌很少有莢膜，但有黏質(zhì)層。 7、莢膜和黏質(zhì)層、莢膜和黏質(zhì)層 從細胞內(nèi)伸出的細長、波浪形彎曲的粒狀物。從細胞內(nèi)伸出的細長、波浪形彎曲的粒狀物?；瘜W組成主要是化學組成主要是鞭毛蛋白質(zhì)鞭毛蛋白質(zhì)，還有少量，還有少量碳水化合物碳水化合物。 細菌鞭毛的著生位置和數(shù)量各不相同，主要有細菌鞭毛的著生位置和數(shù)量各不相同，主要有兩型，即兩型，即極生鞭毛和周生鞭毛極生鞭毛和周生鞭毛。著生在菌體一端或。著生在菌體一端或兩端的稱為極生鞭毛，著生在菌體一側或四周的稱兩端的稱為極生鞭毛，著生在菌體一側或四周的稱為周生鞭毛。細菌有否鞭毛及著生位置和數(shù)量具有為周生鞭毛。細菌有否鞭毛及著生位置和數(shù)量具有屬的特征

23、，在細菌分類上有重要意義。鞭毛是細菌屬的特征，在細菌分類上有重要意義。鞭毛是細菌的運動器官。的運動器官。 纖毛是細菌菌體表面著生的形狀較直，直徑較纖毛是細菌菌體表面著生的形狀較直，直徑較細、長度較短、數(shù)量較多的毛發(fā)狀細絲，也稱傘毛細、長度較短、數(shù)量較多的毛發(fā)狀細絲，也稱傘毛。傘毛有普通傘毛和性傘毛之分，前者主要起附著。傘毛有普通傘毛和性傘毛之分，前者主要起附著作用，而后者則供細菌接合之用。作用，而后者則供細菌接合之用。 8、鞭毛和纖毛、鞭毛和纖毛 某些細菌在其生長的某一階段中，在營養(yǎng)細胞某些細菌在其生長的某一階段中，在營養(yǎng)細胞內(nèi)可以形成一個內(nèi)生孢子，稱為芽孢。內(nèi)可以形成一個內(nèi)生孢子，稱為芽孢。

24、 芽孢并不是細菌的繁殖器官，因為一個菌體只芽孢并不是細菌的繁殖器官，因為一個菌體只形成一個芽孢，芽孢萌發(fā)也只形成一個細菌。形成一個芽孢，芽孢萌發(fā)也只形成一個細菌。 芽孢的壁較厚，結構堅實，含水量少，代謝幾芽孢的壁較厚，結構堅實，含水量少，代謝幾乎停止，折光性強，對外界不良環(huán)境抵抗力很強，乎停止，折光性強，對外界不良環(huán)境抵抗力很強，特別能耐高溫、干燥和高滲透壓的作用。特別能耐高溫、干燥和高滲透壓的作用。（一般植物（一般植物病原細菌的致死溫度在病原細菌的致死溫度在4853之間，有些耐高溫細菌的致之間，有些耐高溫細菌的致死溫度，最高也不超過死溫度，最高也不超過70，而要殺死細菌的芽孢，一般要，而要殺

25、死細菌的芽孢，一般要用用120左右的高壓蒸氣處理左右的高壓蒸氣處理l020分鐘。）分鐘。） 細菌產(chǎn)生芽孢的特性以及芽孢形狀、大小、位細菌產(chǎn)生芽孢的特性以及芽孢形狀、大小、位置的特點，都具有種的特性，在細菌鑒定上很有意置的特點，都具有種的特性，在細菌鑒定上很有意義。植物病原細菌多數(shù)沒有芽孢，少數(shù)有芽孢。義。植物病原細菌多數(shù)沒有芽孢，少數(shù)有芽孢。 9 9、芽孢、芽孢n 原核生物都是以裂殖的方式，以以2n方式方式繁殖。細菌繁殖很快，大腸桿菌在適宜的條件下每20分鐘就可以分裂一次。在其它條件適合時，溫度對細菌生長和繁殖的影響很大。植物病原原核生物的生長適溫為2630左右，少數(shù)在高溫或低溫下生長較好，如

26、茄青枯菌的生長適溫為35，馬鈴薯環(huán)腐病菌的生長適溫為2023。n 原核生物的遺傳物質(zhì)是細胞質(zhì)內(nèi)的DNA，主要在核區(qū)內(nèi)，但在細胞中還有單獨的遺傳物質(zhì)，如質(zhì)粒。核質(zhì)和質(zhì)粒共同構成了原核生物的遺傳信息庫基因組。n 遺傳變異 原核生物經(jīng)常發(fā)生變異，一種是細胞的突變，原核生物經(jīng)常發(fā)生變異，一種是細胞的突變，如細菌人工培養(yǎng)多代或貯藏期較長后，致病力減如細菌人工培養(yǎng)多代或貯藏期較長后，致病力減弱甚至消失；另一種變異是兩個性狀不同的細菌弱甚至消失；另一種變異是兩個性狀不同的細菌的結合，一個細菌的遺傳物質(zhì)進入另一個細菌體的結合，一個細菌的遺傳物質(zhì)進入另一個細菌體內(nèi)，使內(nèi)，使DNA發(fā)生部分改變，后者在分裂繁殖時，

27、發(fā)生部分改變，后者在分裂繁殖時，就形成性狀不同的后代。就形成性狀不同的后代。n 絕大多數(shù)的原核生物是腐生的或自養(yǎng)性的，它們廣泛分布在自然界的各種場所，從高山到海洋，從赤道到兩極，從植物到動物體內(nèi)外，都可發(fā)現(xiàn)有細菌存在。n 能夠侵染植物引起發(fā)病的原核生物稱為植物病原原核生物，主要有真細菌和菌原體兩大類群，分屬于薄壁菌門、厚壁菌門和軟壁菌門。n 薄壁菌門和厚壁菌門的細菌有細胞壁，軟壁菌門的成員也稱菌原體，三者統(tǒng)稱為真細菌。第三節(jié) 植物病原原核生物的主要類群 根據(jù)目前公認的五界生物分類系統(tǒng)，細菌屬于原核生物界。由于原核生物形態(tài)簡單、差異較小，內(nèi)部的分類系統(tǒng)還不完善。目前比較公認的是伯杰氏細菌鑒定手冊

28、（第九版，1994）分類系統(tǒng)。一、分類單元一、分類單元 植物病原原核生物并不獨立于原核生物之植物病原原核生物并不獨立于原核生物之外，其命名原則、分類方法、分類單元和分類外，其命名原則、分類方法、分類單元和分類系統(tǒng)與原核生物相同。系統(tǒng)與原核生物相同。n 界、門、綱、目、科、屬、種。界、門、綱、目、科、屬、種。 n細菌屬的特征：形態(tài)特征和培養(yǎng)性狀、生理生化性狀、遺傳性狀。n種（species）的概念：種是許多具有共同特征的菌系組成的群體，通常這些菌系與其它菌系有很大的區(qū)別?；蚍N細菌分類學家，分類種植物病理學家。n亞種（subspecies）：指在種下類群中在培養(yǎng)特性、生理生化和遺傳學等性狀有一定

29、的差異的群體。菌系（strain）：是由分離獲得的純培養(yǎng)物單個菌落繁衍的后代組成。模式菌系（type strain）：是種的命名菌系，由它以及和它相似的其它菌系組成種。由于細菌的種的概念包含人為的主觀判斷，因此，細菌種的表型和遺傳特性上存在明顯的多樣性。目前認為根據(jù)遺傳的相關性來定種更為客觀。 n致病變種（pathovar，pv.）：在細菌種下以寄主范圍和致病性為差異來劃分的組群。n生化變種（biovar）：是種內(nèi)的菌株，按生理生化性狀的差異來劃分的組群，不考慮致病性等其他性狀的異同。二、命名 植物病原細菌學名采用雙名法，以拉丁文表示。 細菌的學名由國際細菌命名法規(guī)所規(guī)定，法規(guī)的最新版本發(fā)表了

30、核準的細菌名錄（Approved lists of Bacterial Names），名錄包括經(jīng)過國際系統(tǒng)細菌學委員會核準生效的所有細菌的科學名稱，從1980年1月1日起始用。 植物病原細菌的某些種之間除了致病性外，難于用生理生化特性加以區(qū)別，則為同物異名，因此未能列入核準的細菌名錄。 為了保留這些細菌的分類地位，植物病理學家采用致病變種作為這些同物異名的分類單元，1980年編制了植物病原細菌致病變種名錄。 三、分類系統(tǒng)三、分類系統(tǒng)伯杰細菌鑒定手冊（Berges Manual of Determinative Bacteriololy）中的細菌分類體系被微生物學家普遍采用。1923年，第一版問

31、世，到1994年已出版9版。原核生物的形態(tài)差異較小，許多生理生化性狀亦較相似，遺傳學性狀了解尚少，原核生物成員間的系統(tǒng)親緣關系不是很明確。根據(jù)伯杰細菌鑒定手冊（1994）和近年來國際系統(tǒng)細菌學雜志（International Journal of Systematic Bateriology, IJSB）報道的新屬新種資料，原核生物界通常分為4個門，7個綱，35個組群。 n薄壁菌門（Phylum Gracilicutes）：有壁較薄，厚度為810nm，肽聚糖含量約510%，G-。包括大多數(shù)植物病原細菌。n厚壁菌門（Phylum Firmicutes）：有壁較厚，厚度為5080 nm，富含磷壁酸

32、和肽聚糖，G+。包括棒形桿菌屬、芽孢菌屬和鏈霉菌屬。n軟壁菌門（Phylum Tenericutes）：菌體無壁，外層為三層單位膜所包被，厚度約5nm。包括類菌原體。n疵壁菌門（Phylum Mendosicutes）：屬沒有進化的原細菌或古細菌。包括產(chǎn)甲烷細菌和高鹽細菌。四、分類四、分類伯杰手冊（1923）（第一版）： 植物病原細菌歸屬于植物單細胞菌屬，該屬名與原生動物的一個屬名相重，因而舍棄。從第六版（1948）開始：n 假單胞菌屬（Pseudomonas）n 黃單胞菌屬（Xanthomonas）n 土壤桿菌屬（Agrobacterium）n 歐文氏菌屬（Erwinia）n 棒桿菌屬（Co

33、rynebacterium）n 木質(zhì)部小菌屬（Xylella）n長期以來，植物病原細菌僅限于56個屬：土壤桿菌屬、歐氏桿菌屬、假單胞桿菌屬、黃單胞桿菌屬、棒狀桿菌屬核鏈絲菌屬。近十年來，又陸續(xù)新建了一些植物病原細菌屬。n目前接受的植物病原原核生物有20個屬。其中薄壁菌門有12個，厚壁菌門有6個，軟壁菌門有2個。植植物物病病原原原原核核生生物物的的主主要要屬屬和和代代表表種種 門門 屬屬名名 病病原原菌菌代代表表種種 薄薄壁壁菌菌門門 Agrobacterium 土壤桿菌屬* A. tumefacians 薔嶶科根癌病 Acidovorax 嗜酸菌屬 A. avenae 燕麥條紋病 Ralsto

34、nia 勞爾氏菌屬* R. cepacia 洋蔥腐爛病 Erwinia 歐文氏菌屬* E. amylovora 梨火疫病 Liberobacter 韌皮部桿菌屬* L. asiaticum 柑桔黃龍病 Pantoea 泛生菌屬* P. ananas 菠蘿腐爛病 Pseudomonas 假單胞菌屬* P. syringae 丁香疫病 Rhizobacter 根桿菌屬 R. daucus 胡蘿卜癭瘤病 Rhizomonas 根單胞菌屬 R. suberifaciens 萵苣栓皮病 Xanthomonas 黃單胞菌屬* X. campestris 甘藍黑腐病 Xylella 木質(zhì)部小菌屬* X. f

35、astidiosa 葡萄皮爾斯病 Xylophilus 嗜木質(zhì)菌屬 X. ampelinus 葡萄潰瘍病 厚厚壁壁菌菌門門 Arthrobacter 節(jié)桿菌屬 A. ilicis 冬青葉疫病 Bacillus 芽孢桿菌屬 B. megaterium 小麥白葉條斑病 Clavibacter 棒形桿菌屬* C. michiganese 番茄潰瘍病 Curtobacterium 短小桿菌屬* D. flaccumfaciens 菜豆萎蔫病 Rhodococcus 紅球菌屬 R. fascians 香豌豆帶化病 Streptomyces 鏈絲菌屬 S. scabies 馬鈴薯瘡痂病 無無壁壁菌菌門門

36、Spiroplasma 螺原體屬 S. citri 柑桔僵化病 Pyhtoplasma 植原體屬* P. aurantifolia 柑桔叢枝病 植物病原原核生物屬的界限比較明確，意見也較一致。但種的劃分有較大的分歧，過去，表形性狀相似但致病性明顯不同都認為是不同的種，但根據(jù)系統(tǒng)學的觀點，不同來源的細菌只有在性狀總體上相似方可認為是一個種。 五、植物病原原核生物重要屬植物病原原核生物重要屬 1、形態(tài)特征和培養(yǎng)性狀：菌體形狀與大小、鞭毛、莢膜、芽孢、在固體和液體培養(yǎng)中的形態(tài)特征和色素的產(chǎn)生。2、生理生化性狀：革蘭氏染色反應和抗酸染色反應等；細胞壁結構與組分，色素和毒素的生化性狀、抗原性、代謝類型、

37、對碳原、氮原和大分子物質(zhì)的利用能力與分解產(chǎn)物等。3、遺傳性狀：DNA中G+Cmol%、核糖體核苷酸序列、DNA-rRNA同源性等。分類特征：（一）薄壁菌門植物病原細菌主要屬（一）薄壁菌門植物病原細菌主要屬1、土壤桿菌屬（、土壤桿菌屬（Agrobacterium）Conn，1942 是薄壁菌門根瘤菌科的一個成員，土壤習居是薄壁菌門根瘤菌科的一個成員，土壤習居菌、菌體短桿狀，單生或雙生，鞭毛菌、菌體短桿狀，單生或雙生，鞭毛16根，周根，周生或側生。好氣性，代謝為呼吸型。生或側生。好氣性，代謝為呼吸型。G- ，無芽，無芽孢。營養(yǎng)瓊脂上菌落為圓形、隆起、光滑，灰白孢。營養(yǎng)瓊脂上菌落為圓形、隆起、光滑，

38、灰白色至白色，質(zhì)地粘稠。不產(chǎn)生色素。色至白色，質(zhì)地粘稠。不產(chǎn)生色素。G+C 5763mol% 。n 大多數(shù)細菌都帶有除染色體之外的另一種遺傳物質(zhì)，一種大分子的質(zhì)粒，它控制著細菌的致病性和抗藥性等，如侵染寄主引起腫瘤癥狀（根癌土壤桿菌根癌土壤桿菌）的質(zhì)粒稱為“致瘤質(zhì)?！保╰omor inducine plasmid，俗稱為Ti質(zhì)粒），有的能引起寄主產(chǎn)生不定根的“致發(fā)根質(zhì)粒”（rhizogen inducine plasmid，俗稱Ri質(zhì)粒）。 根 癌 土 壤 桿 菌 （根 癌 土 壤 桿 菌 （ A . tumefaciens）：）：模式種。寄主模式種。寄主廣泛，可侵害廣泛，可侵害90多科多科3

39、00余種余種雙子葉植物，尤以薔薇科為主，雙子葉植物，尤以薔薇科為主，引起桃、蘋果、葡萄、月季的引起桃、蘋果、葡萄、月季的根癌病。癌腫是由病菌產(chǎn)生的根癌病。癌腫是由病菌產(chǎn)生的激素引起的激素引起的。 共有四個種共有四個種: :發(fā)根土壤桿菌（發(fā)根土壤桿菌（A. rhizogens）懸鉤子土壤桿菌（懸鉤子土壤桿菌（A. rubi）放射性土壤桿菌（放射性土壤桿菌（A. radiobacter）：）： 非致病菌。土壤桿菌屬的的許多菌株能產(chǎn)生非致病菌。土壤桿菌屬的的許多菌株能產(chǎn)生細菌素，如土壤桿菌素細菌素，如土壤桿菌素K84是從澳大利亞土壤中分是從澳大利亞土壤中分離的放射性土壤桿菌離的放射性土壤桿菌K84菌

40、株產(chǎn)生的，在世界上許菌株產(chǎn)生的，在世界上許多國家被成功地用于果樹冠癭病的生物防治。多國家被成功地用于果樹冠癭病的生物防治。 菌體短桿狀或略彎，單生，菌體短桿狀或略彎，單生，0.511.55.0m，單生，鞭毛極，單生，鞭毛極生生14根或更多。根或更多。 廣泛分布于江湖河水、土壤；廣泛分布于江湖河水、土壤；G-, 無芽孢；嚴格好氣性；菌落圓無芽孢；嚴格好氣性；菌落圓形，隆起、灰白色，有熒光反應，形，隆起、灰白色，有熒光反應，有些種產(chǎn)生褐色素擴散到培養(yǎng)基有些種產(chǎn)生褐色素擴散到培養(yǎng)基中。中。G+C5870mol% 。2、假單胞菌屬（、假單胞菌屬（Pseudomonas） Migula 1894年建立，

41、占植物病原細菌的一半。年建立，占植物病原細菌的一半。假單胞菌科的模式屬。假單胞菌科的模式屬。主要引起葉斑、腐爛和萎蔫主要引起葉斑、腐爛和萎蔫等癥。黃瓜細菌性角斑病、桑疫病等。等癥。黃瓜細菌性角斑病、桑疫病等。 根據(jù)根據(jù)伯杰手冊伯杰手冊包括包括94種，有植物病原細種，有植物病原細菌菌21種，種，59個致病變種（個致病變種（Young，1996）。）。Pallevoni根據(jù)根據(jù)rRNA/DNA同源性，分為同源性，分為5個組，個組，植物病原細菌主要在第植物病原細菌主要在第1、2組，少數(shù)在第組，少數(shù)在第5組。組。大多數(shù)有熒光反應大多數(shù)有熒光反應純培養(yǎng)在紫外光下照射能發(fā)純培養(yǎng)在紫外光下照射能發(fā)出強烈熒光

42、。出強烈熒光。 桑疫?。≒seudomonas syringae pv. mori）1、癥狀 2、病葉內(nèi)的薄壁細胞中充滿細菌Bean ： Halo blight 暈斑病丁香假單孢桿菌菜豆致病變種（丁香假單孢桿菌菜豆致病變種（Pseudomonas syringae pv. phaseolicola）Cucumber :Angular leaf spot丁香假單孢桿菌黃瓜致病變種（丁香假單孢桿菌黃瓜致病變種（Pseudomonas syringae pv. lachrymans）3、布克氏菌屬（、布克氏菌屬（Burkholderia） 是由假單胞菌屬中的是由假單胞菌屬中的rRNA第二組獨立出來第

43、二組獨立出來的，模式菌株是引起洋蔥腐爛病的洋蔥布克的，模式菌株是引起洋蔥腐爛病的洋蔥布克氏菌（氏菌（B. cepacia），從假單胞屬中遷出。有從假單胞屬中遷出。有7個種，個種，3個變種。個變種。 Onion：rot4、勞爾氏菌屬（、勞爾氏菌屬（Ralstonia） 從假單胞菌屬中分離出，引起植物特別是茄從假單胞菌屬中分離出，引起植物特別是茄科 植 物 的 青 枯 病科 植 物 的 青 枯 病 茄 青 枯 勞 爾 氏 菌 （茄 青 枯 勞 爾 氏 菌 （ R . solanacearum） 。 普通細菌培養(yǎng)基上菌落隆起、光滑、濕潤、普通細菌培養(yǎng)基上菌落隆起、光滑、濕潤、灰白色至白色。有些菌株在

44、培養(yǎng)基上可分泌一種灰白色至白色。有些菌株在培養(yǎng)基上可分泌一種水溶性褐色素而使培養(yǎng)基變褐色。在滅菌的馬鈴水溶性褐色素而使培養(yǎng)基變褐色。在滅菌的馬鈴薯塊上，則能使其變深褐色至黑色。薯塊上，則能使其變深褐色至黑色。茄青枯病癥狀1、病原細菌 2、病株萎蔫狀茄青枯病癥狀茄科植物的青枯病n 病菌的病菌的寄主范圍很廣寄主范圍很廣，可侵染，可侵染50多個科的數(shù)百種作多個科的數(shù)百種作物，馬鈴薯、煙草、花生、番茄等重要農(nóng)作物青枯物，馬鈴薯、煙草、花生、番茄等重要農(nóng)作物青枯病發(fā)生非常嚴重。種下分類多樣化，通常有小種、病發(fā)生非常嚴重。種下分類多樣化，通常有小種、生化型血清型等。病害的典型癥狀是全株呈現(xiàn)急性生化型血清型

45、等。病害的典型癥狀是全株呈現(xiàn)急性凋萎，病莖維管束變褐，橫切后用手擠壓可見有白凋萎，病莖維管束變褐，橫切后用手擠壓可見有白色菌膿溢出。色菌膿溢出。n 病菌可以在土中長期存活，是土壤習居菌。病菌可病菌可以在土中長期存活，是土壤習居菌。病菌可隨土壤、灌溉水和種薯、種苗傳染與傳播。侵染的隨土壤、灌溉水和種薯、種苗傳染與傳播。侵染的主要途徑是傷口，高溫多濕有利發(fā)病。主要途徑是傷口，高溫多濕有利發(fā)病。 腸 桿 菌 科 的 一 個 成 員 ， 菌 體 短 桿 狀 ，腸 桿 菌 科 的 一 個 成 員 ， 菌 體 短 桿 狀 ，0.61.01.53.0m, 多雙生或短鏈狀，鞭毛周生多多雙生或短鏈狀，鞭毛周生多

46、根；兼性好氣性；根；兼性好氣性；G-, 無芽孢；菌落圓形，隆起灰無芽孢；菌落圓形，隆起灰白色；白色；G+C 5058mol%。分為兩個組群，一是以。分為兩個組群，一是以梨火疫病菌為代表的解淀粉菌群，二是以胡蘿卜軟梨火疫病菌為代表的解淀粉菌群，二是以胡蘿卜軟腐菌為代表的軟腐菌群。有腐菌為代表的軟腐菌群。有15個種，個種，5個亞種，個亞種，7個個變種。變種。 該屬大多數(shù)種是植物病原菌，引起植物壞死、該屬大多數(shù)種是植物病原菌，引起植物壞死、潰瘍、萎蔫、流膠、葉班及軟腐癥狀。潰瘍、萎蔫、流膠、葉班及軟腐癥狀。 5、歐文氏菌屬（、歐文氏菌屬（Erwinia）1920，Winslow 軟腐菌群寄主范圍很廣

47、，包括十字花科、禾本軟腐菌群寄主范圍很廣，包括十字花科、禾本科、茄科等科、茄科等20多個科的數(shù)百種果蔬和大田作物，大多個科的數(shù)百種果蔬和大田作物，大多由傷口侵染或介體傳帶侵染，引起肉汁或多汁的多由傷口侵染或介體傳帶侵染，引起肉汁或多汁的組織軟腐，尤其在厭氧條件下最易受害，大白菜軟組織軟腐，尤其在厭氧條件下最易受害，大白菜軟腐病常在貯藏期間表現(xiàn)癥狀。腐病常在貯藏期間表現(xiàn)癥狀。l 近年來，將近年來，將Erwinia屬中的草生菌群的玉米枯萎屬中的草生菌群的玉米枯萎病菌等另建新屬，稱為泛生菌屬（病菌等另建新屬，稱為泛生菌屬（Pantoea），菠蘿），菠蘿軟腐病為軟腐病為P. ananas，玉米枯萎病為

48、，玉米枯萎病為P. stewartii等，模等，模式菌株是式菌株是P. agglomerans。常見種：常見種：n 胡 蘿 卜 歐 文 菌 （胡 蘿 卜 歐 文 菌 （ E . carotovara）：）： 俗稱大白菜軟俗稱大白菜軟腐病菌，寄生范圍很廣，包括腐病菌，寄生范圍很廣，包括十字花科、禾本科、茄科等十字花科、禾本科、茄科等20多科的數(shù)百種果蔬和大田作物。多科的數(shù)百種果蔬和大田作物。大多由傷口侵染，或介體動物大多由傷口侵染，或介體動物傳帶侵染，引起肉汁或多汁的傳帶侵染，引起肉汁或多汁的組織軟腐，尤其是在厭氧條件組織軟腐，尤其是在厭氧條件下最易受害，多在倉庫中貯藏下最易受害，多在倉庫中貯藏

49、期間表現(xiàn)癥狀。期間表現(xiàn)癥狀。大白菜軟腐病1、癥狀 2、病原細菌大白菜軟腐病癥狀及病原n 菊歐文菌（菊歐文菌（E. chrysanthemi）：引起多種亞熱帶）：引起多種亞熱帶植物和觀賞植物軟腐病。植物和觀賞植物軟腐病。n 玉米細菌性枯萎病（玉米細菌性枯萎?。≒. stewartii）和梨火疫?。ǎ┖屠婊鹨卟。‥. amylovara）：是我國的對外檢疫對象。）：是我國的對外檢疫對象。 Stewarts wilt, corn, （Erwinia stewartii） 菌體短桿狀，菌體短桿狀，0.40.70.71.8m, 單極生鞭單極生鞭毛；絕對好氧；毛；絕對好氧；G-；菌落一般為黃色、光滑或粘；

50、菌落一般為黃色、光滑或粘稠 ； 產(chǎn) 生 非 水 溶 性 黃 單 孢 菌 色 素稠 ； 產(chǎn) 生 非 水 溶 性 黃 單 孢 菌 色 素（Xanthomonadins）；）；G+C 6371mol%。 絕大多數(shù)成員為植物病原細菌。絕大多數(shù)成員為植物病原細菌。Vanterin（1995）歸屬）歸屬20個種，個種，120個致病變種。個致病變種。6 、黃單胞桿菌（、黃單胞桿菌（Xanthomonas）1939，Dowson 野油菜黃單胞菌（野油菜黃單胞菌（X. campestris）模式種，俗稱甘）模式種，俗稱甘藍黑腐病菌。藍黑腐病菌。野油菜黃單胞菌禾草致 病 變 種 （野油菜黃單胞菌禾草致 病 變 種

51、 （ X. c. pv. graminis）：引起禾谷類黑穎病。）：引起禾谷類黑穎病。 野油菜黃單胞菌柑桔致病變種（野油菜黃單胞菌柑桔致病變種（X. c. pv. citri）柑）柑桔潰瘍病。桔潰瘍病。 稻黃單胞菌（稻黃單胞菌（X. oryzae）: 含稻白葉枯病菌（含稻白葉枯病菌（X. o. pv. oryzae）和稻細菌性條斑病菌（）和稻細菌性條斑病菌（X. o. pv. oryzicola）侵染水稻分別引起水稻白葉枯病和細菌）侵染水稻分別引起水稻白葉枯病和細菌性條斑病。性條斑病。 Black rot of cabbage（Xanthomonas campestris pv. campes

52、tris）甘藍黑腐病水稻白葉枯病1、癥狀 2、維管束中的細菌 3、病原細菌 菌體短桿狀，菌體短桿狀，0.20.51.04.0m, 單生，無鞭單生，無鞭毛；兼性好氣性；毛；兼性好氣性；G-，細胞壁波紋狀，無芽孢；營，細胞壁波紋狀，無芽孢；營養(yǎng)要求苛刻，瓊脂上不能生長，需要血清蛋白或焦養(yǎng)要求苛刻，瓊脂上不能生長，需要血清蛋白或焦磷酸鐵等（需要可溶性鐵）。菌落有兩種類型，一磷酸鐵等（需要可溶性鐵）。菌落有兩種類型，一是枕狀凸起，半透明，邊緣整齊；一是臍狀，表面是枕狀凸起，半透明，邊緣整齊；一是臍狀，表面粗糙，邊緣波紋狀。粗糙，邊緣波紋狀。 喜歡在木質(zhì)部中活動故稱為木質(zhì)部難養(yǎng)菌喜歡在木質(zhì)部中活動故稱為

53、木質(zhì)部難養(yǎng)菌（Xylem fastidious bacteria，XFB）。必須依賴葉）。必須依賴葉蟬類昆蟲媒介才能傳染。蟬類昆蟲媒介才能傳染。 7、 木質(zhì)部小菌屬（木質(zhì)部小菌屬（Xyllela），），1987，Welln已知僅一種：木質(zhì)部難養(yǎng)菌（已知僅一種：木質(zhì)部難養(yǎng)菌（X. fastidiosa）。原）。原來認為由類立克次體來認為由類立克次體RLO或木質(zhì)部難養(yǎng)菌或木質(zhì)部難養(yǎng)菌XLB引引起的葡萄皮爾氏?。ㄆ鸬钠咸哑柺喜。╬ieces disease）、苜蓿矮化）、苜蓿矮化病、桃偽果病等病害，近年來已獲得純培養(yǎng)并接病、桃偽果病等病害，近年來已獲得純培養(yǎng)并接種成功。經(jīng)鑒定，它們都是由木質(zhì)部難養(yǎng)

54、菌侵染種成功。經(jīng)鑒定，它們都是由木質(zhì)部難養(yǎng)菌侵染引起的，病菌寄主范圍很廣。引起的，病菌寄主范圍很廣。 菌體短桿狀，略彎，菌體短桿狀，略彎，0.91.32.12.5m, 團團生，極生或側生鞭毛；好氣性；生，極生或側生鞭毛；好氣性；G-, 無芽孢；菌無芽孢；菌落白色或黃色。菌落有皺褶，較粘稠，不耐鹽落白色或黃色。菌落有皺褶，較粘稠，不耐鹽（0.7%NaCl），液體培養(yǎng)時出現(xiàn)球狀顆粒，氧），液體培養(yǎng)時出現(xiàn)球狀顆粒，氧化酶、過氧化物酶均為陽性，硝酸鹽還原、產(chǎn)化酶、過氧化物酶均為陽性，硝酸鹽還原、產(chǎn)H2S，能水解淀粉、糊精，體內(nèi)積累，能水解淀粉、糊精，體內(nèi)積累PBH顆粒。顆粒。 假單胞菌科的一個新成員，

55、僅一種，胡蘿卜假單胞菌科的一個新成員，僅一種，胡蘿卜根癌桿菌（根癌桿菌（R. daucus）引起胡蘿卜根部癌腫。但）引起胡蘿卜根部癌腫。但接種煙草不產(chǎn)生過敏性反應。接種煙草不產(chǎn)生過敏性反應。 8 、根桿菌屬（、根桿菌屬（Rhizobacter）9 、韌皮部桿菌屬（、韌皮部桿菌屬（Liberobacter） 新設立的屬，這是一類在韌皮部中寄生危害的新設立的屬，這是一類在韌皮部中寄生危害的病原菌，以柑桔黃龍病菌為代表，至今尚未能人工病原菌，以柑桔黃龍病菌為代表，至今尚未能人工培養(yǎng)，但已在電鏡下觀察菌體梭形或短桿狀，培養(yǎng)，但已在電鏡下觀察菌體梭形或短桿狀，G-，過去一直稱為類細菌或韌皮部難養(yǎng)菌（過去

56、一直稱為類細菌或韌皮部難養(yǎng)菌（Phloem fastidious bacteria，PFB） 。近年來細菌學家和植。近年來細菌學家和植物病理學家建議用韌皮部桿菌屬（物病理學家建議用韌皮部桿菌屬（Liberobacter）。）。L. asiaticum，引起柑桔黃龍病，引起柑桔黃龍病 Citrus Huanglongbing （HLB） 。在亞洲發(fā)生，發(fā)病的。在亞洲發(fā)生，發(fā)病的最適溫度為最適溫度為30左右，傳播介體為亞洲桔虱。左右，傳播介體為亞洲桔虱。 L. africanum， 引起青果?。ㄒ鹎喙。╟itrus greening）。）。在非洲發(fā)生，發(fā)病的最適溫度為在非洲發(fā)生，發(fā)病的最適溫度

57、為2025，由非洲，由非洲木虱傳染。木虱傳染。 此外，彼此間親緣關系較遠，血清反應也各不此外，彼此間親緣關系較遠，血清反應也各不相同。相同。 包括兩個種：包括兩個種：柑桔黃龍病癥狀、病原及傳播介體（二）厚壁菌門植物病原細菌的主要屬（二）厚壁菌門植物病原細菌的主要屬 菌 體 短 桿 狀 至 不 規(guī) 則 棒 桿 狀 ， 大 小 為菌 體 短 桿 狀 至 不 規(guī) 則 棒 桿 狀 ， 大 小 為0.40.750.82.5m，無鞭毛；好氣性；無鞭毛；好氣性；G+，不，不產(chǎn)生內(nèi)生孢子；菌落圓形光滑凸起，不透明，灰產(chǎn)生內(nèi)生孢子；菌落圓形光滑凸起，不透明，灰白色；氧化酶陰性，過氧化物酶陽性，白色；氧化酶陰性，

58、過氧化物酶陽性，G+C 6778mol%。 原來的棒狀桿菌大多成員都放在這一新屬中，原來的棒狀桿菌大多成員都放在這一新屬中，包含包含5個種和個種和7個亞種，都是植物病原菌，引起系個亞種，都是植物病原菌，引起系統(tǒng)性病害，表現(xiàn)萎蔫、蜜穗、花葉等癥狀。統(tǒng)性病害，表現(xiàn)萎蔫、蜜穗、花葉等癥狀。 1、 棒形桿菌屬（棒形桿菌屬（Clavibacter），），1984，Davis模式種是密執(zhí)安棒形桿菌（模式種是密執(zhí)安棒形桿菌（C. michiganensis）。）。 馬鈴薯環(huán)腐菌亞種（馬鈴薯環(huán)腐菌亞種（C. m. subsp. sepedonicus）引）引起馬鈴薯環(huán)腐病。病菌可侵害起馬鈴薯環(huán)腐病。病菌可侵害

59、5種茄屬植物。病種茄屬植物。病菌大多借切刀的傷口傳染，病株維管束組織被破菌大多借切刀的傷口傳染，病株維管束組織被破壞，橫切時可見到環(huán)狀維管束組織壞死并充滿黃壞，橫切時可見到環(huán)狀維管束組織壞死并充滿黃白色菌膿，稍加擠壓，薯塊即沿環(huán)狀的維管束內(nèi)白色菌膿，稍加擠壓，薯塊即沿環(huán)狀的維管束內(nèi)外分離，故稱環(huán)腐病。外分離，故稱環(huán)腐病。 小麥密穗棒桿菌（小麥密穗棒桿菌（C. tritici）引起小麥密穗病。）引起小麥密穗病。 馬鈴薯環(huán)腐病 該 屬 的 成 員 原 來 都 屬 于 棒 狀 桿 菌 屬該 屬 的 成 員 原 來 都 屬 于 棒 狀 桿 菌 屬（Agrobacterium），由于它們和模式種（白喉桿

60、），由于它們和模式種（白喉桿菌）的差異較大，親緣關系較遠，所以細菌學家菌）的差異較大，親緣關系較遠，所以細菌學家將植物病原細菌從中移出并建立了棒形桿菌屬，將植物病原細菌從中移出并建立了棒形桿菌屬，棒狀桿菌屬仍保留，其成員都是人和動物的病原棒狀桿菌屬仍保留，其成員都是人和動物的病原細菌。細菌。 該屬細菌在復合培養(yǎng)液中的菌體形態(tài)有球狀至該屬細菌在復合培養(yǎng)液中的菌體形態(tài)有球狀至桿狀的生長循環(huán)，即桿狀的生長循環(huán)，即桿桿球狀循環(huán)球狀循環(huán)。在新鮮培養(yǎng)物。在新鮮培養(yǎng)物中，菌體多為桿狀或中，菌體多為桿狀或V形不規(guī)則桿狀，在形不規(guī)則桿狀，在3天以上的天以上的培養(yǎng)液中，菌體呈球狀，直徑約培養(yǎng)液中，菌體呈球狀，直徑