微生物的生態(tài)與生態(tài)工程

1、第七章微生物的生態(tài)與生態(tài)工程第一節(jié)生態(tài)學基本概念一、微生物生態(tài)學與生態(tài)系統(tǒng)(一)、微生物生態(tài)學微生物生態(tài)(微生態(tài))(Microbialecology)就是研究微生物與環(huán)境條件的關(guān)系及其在自然界中的分布和作用。通過對微生物生態(tài)的研究，了解微生物的分布和活動規(guī)律，可為人類開發(fā)利用微生物資源提供依據(jù)，更好地發(fā)揮微生物對人類的有益作用。(二)生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)系統(tǒng)(ecosystem)是指在一定區(qū)域內(nèi)生活的生物與其非生物環(huán)境之間相互緊密結(jié)合而形成的系統(tǒng)。在這個系統(tǒng)中，物質(zhì)、能量在生物與生物、生物與環(huán)境之間不斷循環(huán)流動，形成一個能夠自己維持下去的、相對穩(wěn)定的，并具有一定的獨立性的統(tǒng)一整體。生物圈(Biosph

2、ere)構(gòu)成一個范圍最大的生態(tài)系統(tǒng)，它是地球表面全部生物以及與之相關(guān)的自然環(huán)境的總稱。包括水生物圈(hydrosphere)、地上巖石生物圈(lithosphere)和大氣生物圈(atmosphere)。二、種群和群落1、種群：種群(population)即是在一定時間里生活在同一生境的同一體細胞生長形成的生物群體，2、群落：在自然界中，一個種群的細胞很少是單獨存在的，它們總是與其他種群細胞相聯(lián)系，構(gòu)成一個在生理上相互彌補的種群復合體，稱之為群落(Community)。三、微生物的微環(huán)境微生物的個體很小，所以它生活的環(huán)境也就十分微小，甚至肉眼看不見，因此，微生物生態(tài)學家稱之為微環(huán)境(micro

3、environment)。由于時間和空間的不同，微環(huán)境的物理化學條件也會發(fā)生很快的改變。因此說，微環(huán)境本身也是非均質(zhì)的，而且在一個給定的微環(huán)境中，其條件變化很快。地球上存在無數(shù)的微生物微環(huán)境。正是因為如此，我們今天才看到微生物種的多樣性。四、環(huán)境梯度和耐受限度1、環(huán)境梯度：在植物生態(tài)學上，環(huán)境梯度(environmentalgradients)表示生物種或生物群落沿著經(jīng)度和緯度或是從海平面到山頂?shù)姆植肌τ谑称穪碚f，不同種群的微生物適應(yīng)的環(huán)境不同。2、耐受限度：生物對環(huán)境中的各種物理化學因素所能耐受的最大量和最小量之間的范圍稱之為耐受限度(lim讓softolerance)一般來講，一種微生物

4、對某一因子的耐受范圍較寬，而對另一種因子的耐受范圍就可能較窄。但是，如果某一微生物對多種生態(tài)因子均有耐受性。那么，這一微生物常會分布很廣。第二節(jié)微生物在自然界中的分布一、土壤中的微生物1、土壤是微生物生存的良好的環(huán)境，土壤具有大多數(shù)微生物生長所需的養(yǎng)料。2、種類分布：種類最多，種類最全。目前，在工業(yè)、農(nóng)業(yè)、食品、醫(yī)藥等方面應(yīng)用的菌種都來自于土壤。所以土壤被人們看作為微生物資源的“大本營”或“寶庫”。土壤的表層比下層微生物多；細菌數(shù)量比放線菌多，又比霉菌多。二、水中的微生物水是僅次于土壤的微生物生長良好的生境。水中微生物的來源除生長于水中的水生微生物以外，主要來自土壤和污水。在水中生活的細菌大都

5、數(shù)是光能自養(yǎng)型和化能自養(yǎng)型。主要是光合細菌。微生物在水生環(huán)境的食物鏈中起重要的作用。三、空氣中的微生物空氣中缺乏微生物生長所必需的營養(yǎng)物質(zhì)和生活條件，所以，空氣不是微生物生長繁殖的場所?？諝庵形⑸锏膩碓词怯捎陲L的傳播，把地面上的塵土吹起或?qū)⑺娲灯鹦∷?，微生物可自由懸浮在大氣中，也可附著在塵土粒子上?？諝庵械奈⑸镞€可來自人和動物體表的干燥脫落物、呼吸道和排泄物。分布場所見P-138。四、植物體表和體內(nèi)的微生物在植物表面上存在的微生物叫附生微生物。如在植物的莖、葉、果實和根上都有相應(yīng)的微生物存在。在水果和蔬菜表面上的微生物大多數(shù)是在生長期中附著在上面的。有的可用作自然發(fā)酵，如在黃瓜、甘藍、

6、羅卜等多種蔬菜表面上的乳酸菌可進行乳酸發(fā)酵。但是在果蔬表面上也存在著許多可引起果蔬腐敗變質(zhì)的微生物。五、動物體表和體內(nèi)的微生物各種動物的體表都存在著一定數(shù)量的微生物。一方面，動物體內(nèi)的分泌物可作為微生物的營養(yǎng)物質(zhì)，使某些微生物得以生長繁殖。另一方面，由于動物在各處走動，受環(huán)境污染。在各種動物體內(nèi)也存在著不同微生物，大都數(shù)與動物的消化吸收等有關(guān)。其數(shù)量和種群的變化都會引起動物的不同反應(yīng)，甚至病變。六、人體內(nèi)外的微生物在人體正常生理狀態(tài)下，在體表和與外界相通的體腔都有一定數(shù)量的微生物存在，如皮膚、口腔、呼吸道、腸道等部位有微生物存在是正常的。由于皮膚與外界接觸，同時皮膚腺體的分泌物中存在有尿素、氨

7、基酸、無機鹽、脂類等，這些都可作為微生物的養(yǎng)料。此外，皮膚的濕度、溫度也適于某些微生物的生存。在皮膚上一般存在的微生物有葡萄球菌、八疊球菌和棒狀桿菌等?？谇唤?jīng)常保持一定的溫度和濕度，又有食物的殘渣及唾液，是微生物生存的良好環(huán)境，有多種微生物存在。如鏈球菌、乳酸菌、棒狀球菌等，有時還有口腔纖毛菌等。腸道內(nèi)呈堿性反應(yīng)，而且又有某些食物消化的產(chǎn)物為養(yǎng)料，這些都適于微生物的生長繁殖，所以，有大量的微生物存在，一般常見的腸道微生物有大腸桿菌、產(chǎn)氣桿菌、糞產(chǎn)堿桿菌、糞鏈球菌以及變形桿菌屬、乳桿菌屬、梭菌屬、螺旋體屬中的一些種等。微生物在人體一定部位的生存，在正常情況下對人體無害，而且有益。腸道內(nèi)如果缺少正

8、常的微生物，人體難以維持正常生活，因為腸道內(nèi)的微生物可以合成人體不可缺少的營養(yǎng)物質(zhì)，如硫胺素、核黃素、煙酸、維生素B12、維生素K、生物素及多種氨基酸，止匕外，人體中的微生物可排斥或抑制外來微生物的侵入和寄生，起到保護人體抵抗疾病的作用。第三節(jié)食品作為特殊的微生物生態(tài)系一、食品生境的不均一性食品是一個不均一的體系。這種不均一性是由于食品組織結(jié)構(gòu)和組成上的固有特性以及外部環(huán)境變化和微生物活動的結(jié)果。如一塊五花肉，肥瘦區(qū)域分明，形成不同性質(zhì)的微環(huán)境。肥肉區(qū)允許脂肪分解菌生長，而瘦肉區(qū)支持蛋白質(zhì)分解菌生長。由此可見，不均一性直接影響著微生物種群的分布。二、表面環(huán)境和生物膜1、表面環(huán)境表面作為微生物環(huán)

9、境來說十分重要。因為環(huán)境中的養(yǎng)料可以吸附到它的表面上，這樣一個表面的微環(huán)境的營養(yǎng)水平要比溶液中的營養(yǎng)水平高許多。這種情況勢必會影響微生物的代謝速度。由于吸附效應(yīng)，表面的微生物數(shù)量和活動強度通常比在自由水中還要大的許多。2、生物膜在液態(tài)發(fā)酵過程中，表面環(huán)境是一個不可忽視的因素。因為微生物的營養(yǎng)都通常被吸附在表面上，表面微生物利用營養(yǎng)進行生長繁殖，逐步形成表面生物膜（Biofilm）可大致分為三個階段：第一階段是有機質(zhì)附著在表面，凡是與水接觸的物體表面都能很快地形成這一層。第二階段，開始有細菌膜初步吸附在表面上，起先是醪液中正常游離的細菌群體，因物理和化學作用而暫時附著于表面，運動著的細菌也可以因

10、營養(yǎng)物質(zhì)的引誘而朝著它作定向運動，進而附著在表面上。這時細菌只是以一端附著，使菌體與表面呈直角。第三階段，當初步吸附在表面的細菌分泌出胞外聚合物時，就使細菌和表面黏在一起，形成較為牢固的吸附層，此即為微生物表面膜。3、納塔納塔（Nata）為在進行液體培養(yǎng)時，氣-液界面由于微生物的生長繁殖而形成的一層膠狀纖維膜，其中包含菌體。三、營養(yǎng)物的供給狀況由于食品中含有豐富的微生物所需的營養(yǎng)，衛(wèi)生為在食品環(huán)境中生長，使食品的營養(yǎng)濃度和環(huán)境狀況發(fā)生了改變，結(jié)果反過來也會影響微生物本身，導致食品中異源微生物種群生長起伏。這種變化往往比微生物在空氣中、水中更為激烈和迅速，這是食品生態(tài)系統(tǒng)的特點之一。四、生物量和

11、生長速度1、生物量生物量的計算方法常以細胞數(shù)量為基礎(chǔ)。如在實驗室培養(yǎng)物中測得單個細菌細胞濕重為1.5X10-12g。如果某種干曲中每克含109個細菌細胞來計算，那么每克干曲料中細胞濕重為1.5X10-3g。由此推算，每噸干曲料中細菌生物量約為15Kg（濕重），折合干重為300g,即細菌生物量約占曲料重量的萬分之三。2、生長速度實驗室微生物純培養(yǎng)中細胞指數(shù)生長的情形在自然界是極為罕見的，自然界微生物生長通常只出現(xiàn)在很短時間內(nèi)，與營養(yǎng)的可利用性緊密相連。食品環(huán)境中的微生物生長也是如此。因為食品中的營養(yǎng)物質(zhì)和物理化學條件也不可能同時適合所有微生物的生長和繁殖。微生物在自然環(huán)境中(包括食品)的生長速度

12、一般都低于實驗室中測得的最大生長速度，兩者可以相差幾十倍，甚至上百倍。在特殊的情況下，自然界中微生物還必須對付其他微生物的競爭，而這些情況在實驗室純培養(yǎng)情況下將不會存在。五、種群關(guān)系和群落演替1、種群關(guān)系微生物在共同的環(huán)境中，相互之間存在著不同的關(guān)系，歸納為8個類型。如下：(1)、中間關(guān)系：兩種群生長無影響或無緊要影響。(2)、偏利關(guān)系：對種群A生長有利，對種群B生長無影響。(3)、協(xié)同關(guān)系：兩種群相互有利，為非專性的散松結(jié)合。(4)、互惠共生：兩種群相互有利，為專性的緊密結(jié)合。(5)、競爭關(guān)系：兩種群競爭相同的營養(yǎng)。(6)、拮抗關(guān)系：種群A抑制種群B的生長。(7)、寄生關(guān)系：種群A寄生于種群

13、B體內(nèi)，種群B受危害。(8)、捕食關(guān)系：種群A以種群B為食。協(xié)同作用實例：酸奶制作過程中，保加利亞乳桿菌，嗜熱鏈球菌的協(xié)同關(guān)系。嗜熱鏈球菌保加利亞乳桿菌2、群落演替在一個生態(tài)區(qū)域中，原有的微生物群落經(jīng)過一段的發(fā)展時期后，由于某種內(nèi)外環(huán)境因素的改變，原有的微生物群落被另一種新的生物群落所取代，這種現(xiàn)象稱之為群落演替(communitysuccession)或生態(tài)演替(icologicalsuccession)。群落中優(yōu)勢種群演替是逐漸進行的，而且通常是按一定的方向和一定的順序變化。因此其發(fā)展趨勢往往是可以預知的，有時是可以控制的。在發(fā)展過程中，環(huán)境條件可以影響演替，但演替過程是微生物本身的行為特

14、性造成的。第四節(jié)、食品環(huán)境中的極端微生物在地球上某些地區(qū)，對絕大多數(shù)生物不適宜，不能生存的環(huán)境稱為極端環(huán)境。如高溫、高壓、高鹽、高堿、高酸、高干旱、低溫、低酸等。但有少數(shù)微生物可在極端條件下生長，如嗜熱菌、嗜冷菌、嗜酸菌、嗜堿菌、嗜鹽菌、嗜鹽菌和耐輻射菌等，它們稱為極端條件下的微生物或極端微生物。極端微生物有特殊的基因類型、特殊的結(jié)構(gòu)和生理功能。在工業(yè)、農(nóng)業(yè)、醫(yī)藥、衛(wèi)生等方面有很高應(yīng)用價值。一、嗜鹽微生物嗜鹽菌和耐鹽菌在概念上是有所不同的。耐鹽菌是指能耐受一定濃度的鹽溶液，但在無鹽存在條件生長得最好的菌類，如金黃色葡萄球菌。嗜鹽菌專指那些一定濃度的鹽為菌體生長所必需，且只有在一定濃度的鹽溶液中

15、后才生長最好的菌類。根據(jù)嗜鹽濃度不同，可分為輕度嗜鹽菌(0.2-0.5mol/L),中度嗜鹽菌(0.5-2.0mol/L)和極端嗜鹽菌(3.0mol/L)。嗜鹽菌的嗜鹽機理仍在不斷研究探索之中。鹽生鹽桿菌是這一類群研究最為透徹的種。一般認為，嗜鹽桿菌細胞壁是靠鈉離子來穩(wěn)定的，在低鈉環(huán)境中細胞壁會破壞并使細胞破裂。這是因為嗜鹽桿菌的細胞壁不含有一般細菌所含的肽聚糖，而是以糖蛋白替代肽聚糖。這種糖蛋白含有許多酸性氨基酸(負電荷)，如天門冬氨酸和谷氨酸等。細胞壁糖蛋白中這些氨基酸提供的負電荷就要用Na+屏蔽。否則，當Na+濃度低時，蛋白質(zhì)的負電荷部分將互相排斥，導致細胞裂解。嗜鹽桿菌的細胞質(zhì)也是高酸

16、性的，但研究表明，保持細胞內(nèi)活性必需的離子是K+,而不是Na+,要保持嗜鹽桿菌核糖體穩(wěn)定也需要高濃度的K+o由此可見，為了穩(wěn)定結(jié)構(gòu)，嗜鹽桿菌暴露在外環(huán)境的細胞壁成分需要高濃度Na+的，而細胞內(nèi)成分則需要高濃度K+o嗜鹽菌具有許多獨特的生理特性，其應(yīng)用前景十分廣闊，如紫膜用來制造計算機芯片，某些嗜鹽菌體內(nèi)含有豐富的胡蘿卜素，丫-亞油酸等成分，可望用于保健食品，另外嗜鹽菌中的酶將是工業(yè)上耐鹽酶的重要來源，還可用于降解生物材料以及污水處理等方面。二、嗜熱微生物嗜熱微生物生長的環(huán)境有熱泉、草堆、積肥、煤堆、地熱區(qū)土壤及海底火山附近等處。在食品加工環(huán)境中，嗜熱微生物可存在于排放冷卻水中，也可殘存于經(jīng)過高

17、溫滅菌牛乳或其他食品中。食品加工中最重要的嗜熱菌歸屬芽抱桿菌屬和梭狀芽抱桿菌屬。嗜熱微生物對高溫的適應(yīng)機制主要表現(xiàn)在細胞膜上脂肪酸的成分、耐高溫酶和生物大分子的熱穩(wěn)定性上。這些微生物的酶和其他蛋白質(zhì)具有耐熱性，并且這些大分子只有在高溫下才能起到最佳作用。另外，嗜熱菌細胞膜的穩(wěn)定性也與耐熱機制有關(guān)。它的細胞膜上長鏈飽和脂肪酸的比例隨著溫度的提高而增多，相應(yīng)的不飽和脂肪酸則減少，而飽和脂肪酸比不飽和脂肪酸能生成更強的疏水鏈，這些疏水鏈更有利于膜對高溫的穩(wěn)定性，止匕外，嗜熱菌的tRNA中的G.C含量高，可提供較多的氫鍵，故具有獨特的熱穩(wěn)定性。嗜熱菌在工業(yè)生產(chǎn)中的應(yīng)用潛力在于：1、在基因工程中，它可為

18、基因工程菌的建立提供特異性基因。2、在發(fā)酵工業(yè)中，可以利用其耐高溫特性，提高反應(yīng)溫度，增大反應(yīng)速度，減少中溫雜菌污染機會，而且發(fā)酵過程不需冷卻，減少能耗。3、嗜熱菌對某些礦物有特殊的侵溶能力，對某些金屬具有較強的耐受能力。利用這類微生物，為礦產(chǎn)資源開發(fā)提供了有希望的前景。三、嗜冷微生物冷適應(yīng)微生物可根據(jù)其生長溫度特性分為兩類，一類是必須生活在低溫條件下且最高生長溫度不超過20C,最適生長溫度在15C,在0c可生長繁殖的微生物稱之為嗜冷菌(psychrophiles);另一類其最高生長溫度高于20C,最適溫度高于15C,在0-5C可生長繁殖的微生物稱之為耐冷菌(psychrotrophs)。嗜冷

19、菌分布于極地、冰窖、高山、深海、冷凍土壤等區(qū)域，主要嗜冷微生物有針絲藻和微單細胞菌等。耐冷菌分布范圍更加廣泛，是造成低溫保藏食品腐敗的主要根源。四、耐輻射微生物耐輻射微生物只是對高輻射環(huán)境更具耐受性(tolerane)而不是對輻射有特別的“嗜好”?？偟膩碚f，革蘭氏陽性菌比革蘭氏陰性菌耐輻射性強的多；芽抱菌大于無芽抱菌；A型肉毒梭菌的芽抱是有梭狀抱子中耐輻射能力最強的一種。目前對耐輻射菌的耐性機理尚不清楚，可能有如下原因：1、所有耐輻射菌均有高色素形成能力，其中含有各種類胡蘿卜素；2、細胞壁堅固、細胞膜脂質(zhì)成分獨特；3、耐輻射菌具有快速有效的DNA準確修復系統(tǒng)，這種對輻射損傷的酶修復功能很可能是

20、其耐輻射性的根本原因。研究耐輻射菌DNA損傷與修復系統(tǒng)具有非常重要的價值，它可能為解決日益嚴重因輻射過量所致疾病的治療提供新的線索。另一方面，輻射滅菌已被確定為一種理想的冷殺菌方法，而耐輻射菌是輻射保藏食品腐敗的主要原因。第五節(jié)生態(tài)工程原理與應(yīng)用微生物生態(tài)學是研究微生物與環(huán)境之間相互關(guān)系及其作用機理的科學。它與生態(tài)性、微生物學、環(huán)境科學以及生物工程等學科有著密切的聯(lián)系。微生物生態(tài)學與國民經(jīng)濟的發(fā)展也有著十分廣泛的聯(lián)系。微生物生態(tài)學是一門實驗性強、應(yīng)用廣泛的學科。微生物在自然界的存在和功能對人類的生產(chǎn)和生活都有或大或小的影響。微生物生態(tài)學的研究有助于解決當今世界面臨的糧食、環(huán)境、能源等迫切問題。

21、就環(huán)境而言，微生物在消除污染、凈化環(huán)境、提高人類健康水平等方面有重要作用。自然界是一個龐大而非常復雜的生態(tài)系統(tǒng)，各個生態(tài)系統(tǒng)對進入其中的有害物質(zhì)都有一定的凈化能力。即通過生態(tài)系統(tǒng)本身的理化作用，降低有害物質(zhì)的濃度，甚至完全消除，不致造成危害。但是有害物質(zhì)過多，超過了生態(tài)系統(tǒng)本身的凈化能力，則可造成對生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和機能的破壞，打破其生態(tài)系統(tǒng)的平衡，使人類賴以生存的環(huán)境發(fā)生惡化，即所謂環(huán)境污染，環(huán)境污染的來源為工業(yè)生產(chǎn)中排出的大量廢水、廢氣、廢渣和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中大量施用的化肥和化學農(nóng)藥。它們都可對大氣、水體、土壤等造成污染。而這些污染物又可通過各種途徑傳播、擴散污染動植物。通過食物鏈，這些污染物可由

22、低級生物向高等生物轉(zhuǎn)移，直到位于食物鏈的最高級的人體內(nèi)。由于工農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的發(fā)展，生態(tài)環(huán)境污染日益嚴重，所以，環(huán)境污染是當前世界面臨的重大問題之一。而微生物在凈化環(huán)境中起著重大的作用。第五節(jié)生態(tài)工程原理與應(yīng)用一、生態(tài)工程的概念生態(tài)工程(EcologicalEngineering)就是應(yīng)用生態(tài)學原理，在有人工輔助能量和物質(zhì)的參與下，以生物為基本組分的生產(chǎn)工藝系統(tǒng)。主要內(nèi)容有：1、物質(zhì)能量的多層次利用2、物質(zhì)轉(zhuǎn)化與再生3、無污染工藝4、多功能系統(tǒng)的完全代謝過程二、在釀酒業(yè)中的作用各種酒之所以具有不同的香味和風格，主要決定于不同的工藝。即各種工藝過程造成的不同微生物的生態(tài)環(huán)境，培養(yǎng)和發(fā)展了獨特的微生物類

23、群。這樣就形成了不同風格的各種酒類，主要有濃香型、醬香型、清香型、米香型。在白酒生產(chǎn)中，老窖出好酒。一般老說己酸菌是老窖泥中的一種功能菌，它是代表老窖生產(chǎn)性能的指示菌。根據(jù)這樣的事實，我們可模擬老酒窖中的微生物群系，即通過人工的方法，使培泥上富集大量的己酸菌。通過這種方法來提高釀酒技術(shù)是一項微生態(tài)學的成果三、污水凈化微生物處理法：包括需氧法和厭氧法。需氧法主要是活性污泥法，厭氧法主要是沼氣法?；钚晕勰喾ㄗ?914年創(chuàng)建以來一直在國內(nèi)外污水處理中占首要地位，是一種需氧處理方法。主要裝置有沉淀池、曝氣池、凈化池組成。污水先經(jīng)隔柵除去大塊雜物，進入沉淀池，簡單沉淀后送入曝氣池。曝氣池是一個高度充氣的裝置，在曝氣池內(nèi)，污水不斷與活性污泥混合，污水中的有機質(zhì)被污泥吸附。其中部分被氧化分解，部分隨污泥進入凈化池，在凈化池內(nèi)，污泥沉淀，液體流出。沉淀的污泥小部分回流再生，大部分污泥倍排出池外。在曝氣池中，活性污泥的形成是由產(chǎn)生粘液的細菌開始的。生枝動膠苗就是最早發(fā)現(xiàn)的此種細菌。隨著這類細菌的生長和聚集，絮狀體可作為附著其上的原生動物和其他小動物的基地。絲狀細菌和真菌也可穿插交織其問。第六節(jié)微生物生態(tài)學方法微生態(tài)學主要研究生物多樣性（biodive網(wǎng)ty）,包括分離、鑒定以及定量檢測不同