生物遺傳中的一些特殊現(xiàn)象

1、生物遺傳中的一些特殊現(xiàn)象縱觀近幾年的高考題不難發(fā)現(xiàn)，關(guān)于遺傳基本規(guī)律知識(shí)的考查是重中之重，不論是在分值上，還是在考查的頻度上都非常高，如2008年和2007年的各套試卷中，絕大多數(shù)試卷中都出現(xiàn)了考查該知識(shí)點(diǎn)的非選擇性題目。再拿全國(guó)II卷來(lái)說(shuō)，從2004年開(kāi)始一直到現(xiàn)在，每套試題的非選擇性題目中必有一道考查該知識(shí)點(diǎn)的題目。從出題方式看，除了考查教材中相關(guān)的知識(shí)點(diǎn)外，有關(guān)考查遺傳特殊現(xiàn)象的題目也是屢見(jiàn)不鮮。高考試題中對(duì)該知識(shí)點(diǎn)的考查，不僅可以檢測(cè)學(xué)生對(duì)教材中相關(guān)知識(shí)點(diǎn)的掌握情況，而且通過(guò)特殊遺傳現(xiàn)象的考查可以檢測(cè)學(xué)生運(yùn)用所學(xué)知識(shí)與觀點(diǎn)，通過(guò)比較、分析與綜合等方法對(duì)某些生物學(xué)問(wèn)題進(jìn)行解釋、推理，做出

2、合理的判斷或得出正確的結(jié)論等能力?；谝陨锨闆r，本文對(duì)高考試題中曾經(jīng)出現(xiàn)過(guò)的以及可能出現(xiàn)的遺傳特殊現(xiàn)象進(jìn)行了歸納整理。（注：本文是根據(jù)大學(xué)教材中的相關(guān)內(nèi)容及網(wǎng)絡(luò)資源整理而成。）一、基因的顯性（一）等位基因間的相互作用具有一對(duì)相對(duì)性狀的兩個(gè)純合親本雜交，F(xiàn)1的全部個(gè)體，都表現(xiàn)出顯性性狀，并且在表現(xiàn)程度上和顯性親本完全一樣，這種顯性表現(xiàn)叫做完全顯性。孟德?tīng)査芯康?對(duì)相對(duì)性狀，都屬于完全顯性。在生物界中，遺傳的完全顯性現(xiàn)象是比較普遍的。但是，大量的動(dòng)植物雜交試驗(yàn)也表明，有時(shí)候F1所表現(xiàn)的顯性是不完全的，如不完全顯性和共顯性等現(xiàn)象。1不完全顯性在生物性狀的遺傳中，如果F1的性狀表現(xiàn)介于顯性和隱性的親

3、本之間，這種顯性表現(xiàn)叫做不完全顯性。例如，在紫茉莉的花色遺傳中，純合的紅色花（RR）親本與純合的白色花（rr）親本雜交，F(xiàn)1的表現(xiàn)型既不是紅色花，也不是白色花，而是粉色花（Rr）。F1自交后，在F2中出現(xiàn)了三種表現(xiàn)型：紅色花、粉色花和白色花，并且它們之間的分離比是121，如右圖。這一結(jié)果表明，在等位基因Rr中，紅色花基因R對(duì)白色花基因r是不完全顯性。2共顯性在生物性狀的遺傳中，如果兩個(gè)親本的性狀同時(shí)在F1的個(gè)體上顯現(xiàn)出來(lái)，而不是只單一的表現(xiàn)出中間性狀，這種顯性表現(xiàn)叫做共顯性。例如，紅毛馬（RR）與白毛馬（rr）交配，F(xiàn)1是兩色摻雜在一起的混花毛馬（Rr）。馬的毛色遺傳表明，Rr這一對(duì)等位基因之

4、間互不遮蓋，紅色毛與白色毛這兩個(gè)親本所具有的性狀都在雜合體（F1）身上同時(shí)得到了顯現(xiàn)。3鑲嵌顯性雙親的性狀在后代的同一個(gè)體不同部位表現(xiàn)出來(lái)，形成鑲嵌圖式，這種顯性現(xiàn)象稱為鑲嵌顯性。例如：異色瓢蟲的鞘翅有很多的色斑變異類型：黑緣型（SAuSAu）：鞘翅前緣有黑色斑均色型（SESE）：鞘翅后緣有黑色斑它們的雜種一代（SAuSE）出現(xiàn)一種新色斑型，即鞘翅的前緣和后緣均有黑色斑，好象兩個(gè)親本的鞘翅重疊在一起。可見(jiàn)基因可在個(gè)體的各自不同的部位表現(xiàn)顯性，即雜合體中的SAu基因的顯性作用，在鞘翅前緣得到表現(xiàn)，而SE基因的顯性作用，在鞘翅的后緣得到表現(xiàn)。這就是嵌鑲顯性。大豆有黃色種皮（俗稱黃豆）和黑色種皮（俗

5、稱黑豆），若用黃豆與黑豆雜交，F(xiàn)1的種皮顏色為黑黃鑲嵌（俗稱花臉豆），F(xiàn)2表現(xiàn)型為1/4黃色種皮、2/4黑黃鑲嵌、1/4黑色種皮。嵌鑲顯性和共顯性是有不同的，共顯性是在同一組織同一空間表現(xiàn)了雙親各自的特點(diǎn)，而嵌鑲顯性是在不同的部位分別表現(xiàn)了雙親的表現(xiàn)型，嵌鑲在一起。在以上三種遺傳現(xiàn)象中，F(xiàn)2表現(xiàn)型的數(shù)量比與基因型種類的數(shù)量比是完全一致的，因此，只要知道了生物個(gè)體在遺傳中的表現(xiàn)型，就可以直接確定它們的基因型。（二）條件顯性顯隱性可隨所依據(jù)的標(biāo)準(zhǔn)而更改。如人類中有一種嚴(yán)重的疾病，叫做鐮刀型細(xì)胞貧血癥，在遺傳上通常說(shuō)是由一對(duì)隱性基因HbSHbS控制的，把這種病人的血球放在顯微鏡下觀察，不使之接觸氧氣

6、，全部紅血球都變?yōu)殓牭缎?。雜合體的人（HbAHbS）似乎是完全正常的，沒(méi)有相應(yīng)病狀；不過(guò)把他們的血液放在顯微鏡下檢驗(yàn)，不使之接觸氧氣，紅血細(xì)胞也有一部分成為鐮刀形。從這個(gè)例子看來(lái)，所謂顯性其實(shí)是相對(duì)的，如下表：依據(jù)的標(biāo)準(zhǔn)  HbSHbS HbAHbS HbAHbA 基因的顯隱性 由臨床角度來(lái)看（是否患?。?#160;患病 正常 正常 HbS對(duì)HbA是隱性 從紅血細(xì)胞是否出現(xiàn)鐮刀形來(lái)看 出現(xiàn) 出現(xiàn) 不出現(xiàn) HbS對(duì)HbA是顯性 從紅血細(xì)胞呈現(xiàn)鐮刀形的數(shù)目來(lái)看

7、 全部 部分 無(wú) HbS對(duì)HbA是不完全顯性 這樣看來(lái)，所謂顯隱性關(guān)系，是看所依據(jù)的標(biāo)準(zhǔn)而定，標(biāo)準(zhǔn)不同，顯隱性關(guān)系也就改變了。（三）顯性與環(huán)境的影響生物體在整個(gè)發(fā)育過(guò)程中，不僅要受到基因的控制，還要受到環(huán)境條件的影響。1外界環(huán)境同一株水毛茛，裸露在空氣中的葉和浸在水中的葉，就表現(xiàn)出了兩種不同的形態(tài)。前者呈扁平狀，后者深裂而呈絲狀。這種現(xiàn)象表明，在不同的環(huán)境條件下，同一種基因型的個(gè)體，可以有不同的表現(xiàn)型。玉米中有些隱性基因（例如其中一對(duì)是aa）使葉內(nèi)不能形成葉綠體，造成白化幼苗，它的顯性等位基因A是葉綠體形成的必要條件。AA和Aa的種子在不見(jiàn)光的

8、暗處發(fā)芽，長(zhǎng)成的幼苗也是白化；而在光照下發(fā)芽，則長(zhǎng)成的幼苗就成綠色，如下表。  AA Aa aa 有光 綠色 綠色 白色 無(wú)光 白色 白色 白色 營(yíng)養(yǎng)、溫度、日照長(zhǎng)短等影響性別分化（具體內(nèi)容詳見(jiàn)后面）。2內(nèi)部環(huán)境控制雄性和雌性山羊角的基因型是一樣的，但公羊的角比母羊的角更重、更卷曲。雄孔雀的尾屏色彩豐富、華麗，雌孔雀的尾屏相對(duì)不發(fā)達(dá)。這些差異都是由于不同的激素造成的，而激素又是由其他一些基因決定的。由此可見(jiàn)，基因型相同的個(gè)體在不同條件下可發(fā)育成不同的表型。因此，表現(xiàn)

9、型是基因型與環(huán)境相互作用的結(jié)果。二、表型模寫環(huán)境改變所引起的表型改變，有時(shí)與由某基因引起的表型變化很相似，這叫做表型模寫。例如黑腹果蠅的野生型是長(zhǎng)翅的，而突變型（vgvg）是殘翅的，長(zhǎng)翅對(duì)殘翅是顯性。用一定的高溫處理殘翅果蠅的幼蟲，以后個(gè)體長(zhǎng)大羽化為成蟲后，翅膀接近于野生型。不過(guò)它們的基因型還是vgvg，它們和一般突變型個(gè)體（vgvg）交配，并在常溫下培育子代時(shí)，子代個(gè)體的翅膀都是殘翅的，所以在這個(gè)例子中，用高溫處理殘翅個(gè)體，可使突變型個(gè)體模寫野生型的表型。三、致死基因致死基因是指某個(gè)基因的存在能使個(gè)體或配子致死，有以下幾種情況：（一）據(jù)致死基因的顯隱性可分為：1隱性致死：指隱性基因純合時(shí)，對(duì)

10、個(gè)體有致死作用。如鐮刀型細(xì)胞貧血癥是隱性致死的，即純合體HbSHbS是致死的。植物中常見(jiàn)的白化基因也是隱性致死的，因?yàn)椴荒苄纬扇~綠素，最后植株死亡。2顯性致死：基因的致死作用在雜合體中表現(xiàn)的。如人的神經(jīng)膠癥基因只要一份就可引起皮膚的畸形生長(zhǎng)，嚴(yán)重的智力缺陷，多發(fā)性腫瘤，所以這對(duì)基因是雜合的個(gè)體在很年輕時(shí)就喪失生命。（二）據(jù)致死基因發(fā)生作用的不同發(fā)育階段可分為：1配子致死：指致死基因在配子時(shí)期發(fā)生作用，從而不能形成具有生活力的配子。如雌雄異株的高等植物剪秋羅有寬葉和窄葉兩種類型，寬葉（B）對(duì)窄葉（b）呈顯性，等位基因位于X染色體上，Y染色體上無(wú)此基因。窄葉基因（b）會(huì)使花粉致死，因此，對(duì)于基因型

11、為XbY的雄性個(gè)體來(lái)說(shuō)，只能產(chǎn)生含有Y染色體的雄配子。2合子致死：指致死基因在胚胎時(shí)期或成體階段發(fā)生作用，從而不能形成活的幼體或個(gè)體早夭的現(xiàn)象。如：黃鼠AYa×黃鼠AYa1AYAY(死亡)：2 AYa(黃鼠)：1aa(黑鼠)原因是黃鼠基因AY影響兩個(gè)性狀，即毛皮顏色和生存能力：毛皮顏色方面：黃鼠基因AY對(duì)黑鼠基因a是顯性，雜合體AYa的表型是黃鼠。生存能力方面：黃鼠基因AY具有隱性效應(yīng)，因?yàn)辄S鼠基因要在純合體AYAY時(shí)才引起合子的死亡。四、復(fù)等位現(xiàn)象一個(gè)基因可以有很多等位形式，如a1，a2，an，但就每一個(gè)二倍體細(xì)胞來(lái)講，最多只能有其中的兩個(gè)，而且分離的原則也是一樣的。像這樣，一個(gè)基

12、因存在很多等位形式，稱為復(fù)等位現(xiàn)象。（一）有顯性等級(jí)的復(fù)等位基因兔毛的顏色有深灰色、銀灰色、喜馬拉雅型和白色，控制毛色的等位基因有4個(gè)，每一種都會(huì)產(chǎn)生不同的表現(xiàn)型，如下表：表現(xiàn)型 等位基因 遺傳模式 基因型 深灰色 C 相對(duì)于其他等位基因?yàn)轱@性 CC、Ccch、Cch、Cc 銀灰色 cch 相對(duì)于喜馬拉雅型和白色為顯性 cchcch、cchch、cchc 喜馬拉雅型 ch 相對(duì)于白色為顯性 chch、chc 白色 c 隱性&#

13、160;cc （二）共顯性的復(fù)等位基因人類的ABO血型是由三個(gè)基因控制的，它們是IA、IB和i。但是，對(duì)于每個(gè)人來(lái)說(shuō)只能有兩個(gè)基因。在這三個(gè)基因中，IA和IB都對(duì)i為顯性，而IA和IB之間則無(wú)顯隱關(guān)系（或者說(shuō)是共顯性）。不同基因組合，人的ABO血型可分為4種類型：A型、B型、AB型和O型。人類的血型和基因型的關(guān)系如下所示：IAIA和IAi 在表型上相同，都是A型；IBIB和IBi 在表型上相同，都是B型；IAIB雜合體中，IA和IB都是顯性，表型是AB型；ii的表型是O型。（三）鑲嵌顯性的復(fù)等位基因在異色瓢蟲中，鞘翅的色斑類型很多，如黑緣型（SAuSAu）、均色型（SESE）、黃底型

14、（ss），SE、SAu、s就構(gòu)成一個(gè)復(fù)等位基因系列。對(duì)這一復(fù)等位基因系列來(lái)講，每一個(gè)體只可能有其中的兩個(gè)基因，SE、SAu、s基因相互都表現(xiàn)嵌鑲顯性現(xiàn)象，所以表現(xiàn)型也有6種。如下表：親本 F1代 F代 均色型×黑緣型SESE×SAuSAu SESAu新類型，表現(xiàn)嵌鑲現(xiàn)象 1SESE2SESAu1SAuSAu均色型 新類型 黑緣型 均色型×黃底型SESE×ss SEs新類型，表現(xiàn)嵌鑲現(xiàn)象 1SESE2SEs1ss均色型 新類型 黃底型 黑緣型×黃底型SAuSAu

15、15;ss SAus新類型，表現(xiàn)嵌鑲現(xiàn)象 1SAuSAu2SAus1ss黑緣型 新類型 黃底型 （四）植物的自交不親和大多數(shù)高等植物是雌雄同株的，其中有些能正常自花授粉，但有部分植物如煙草等是自交不育的。已知在煙草中至少有15個(gè)自交不親和基因S1、S2、S15構(gòu)成一個(gè)復(fù)等位系列，相互間沒(méi)有顯隱性關(guān)系。煙草的不親和基因的作用是這樣的：具有基因型S1S2的植株的花粉要受到具有基因型S1S2的植株的花柱所抑阻，不能參加受精，但基因型S1S3的花粉落在S1S2的柱頭上時(shí)，S1的花粉受到抑阻，而S3的花粉不被抑阻，因而可以參加受精，生成S1S3和S2S3的合子。為了便于對(duì)不

16、親和基因作用的了解，下面把部分結(jié)果列表如下： S1S3 S1S2 S2S3 S1S3  S1S3、S2S3 S1S2、S1S3 S1S2 S1S2、S2S3  S1S2、S1S3 S2S3 S1S2、S2S3 S1S3、S2S3  由于自交不親和性，同一基因型的花粉落在同一基因型的柱頭上是不能受精的，這在生產(chǎn)實(shí)踐中就產(chǎn)生了這樣一個(gè)問(wèn)題：很多果樹(shù)如蘋果、梨、桃等都是通過(guò)扦插或是嫁接進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)繁殖產(chǎn)生，它們的基因型是相同的，如果這些果樹(shù)是自交不親和的，

17、那么整個(gè)果園的結(jié)實(shí)率就很低，在這種情況下，通過(guò)在果園里添種一些不同基因型系列的授粉植物來(lái)供應(yīng)合適基因型的花粉，從而可促使正常結(jié)實(shí)。五、一因多效單一基因的多方面表型效應(yīng)，叫做基因的多效現(xiàn)象。如：有一種翻毛雞，羽毛是反卷的，翻毛雞與正常雞交配，F(xiàn)1代是輕度翻毛，子二代是1/4翻毛，2/4輕度翻毛，1/4正常，由此可以初步看出，翻毛雞與正常雞是由一對(duì)基因的差別造成的，且翻毛對(duì)非翻毛是不完全顯性；另外，F(xiàn)1與正常的非翻毛雞回交，子代得1/2輕度翻毛，1/2正常，這更支持一對(duì)基因的解釋。但這一對(duì)基因的差異導(dǎo)致的雞毛的翻與不翻還影響到翻毛雞與正常雞在許多性狀上的差別，如雞的體溫、代謝、心跳等。六、不同對(duì)基

18、因間的相互作用指位于不同對(duì)同源染色體上的兩對(duì)或多對(duì)基因相互作用，控制生物遺傳的現(xiàn)象。主要有以下幾種情況：（一）兩對(duì)基因間的相互作用高中生物教材中講述的基因的自由組合現(xiàn)象是分別位于兩對(duì)同源染色體上的基因控制兩對(duì)相對(duì)性狀遺傳的現(xiàn)象。而在生物界中還存在著一些其他情況，如位于兩對(duì)同源染色體上的兩對(duì)基因相互作用，控制生物同一性狀的表現(xiàn)，主要有以下幾種情況：1基因互作：不同對(duì)的基因相互作用，出現(xiàn)了新的性狀，這種現(xiàn)象叫做基因互作。F2表現(xiàn)型的比例仍然是9331，但它與孟德?tīng)柕膬蓪?duì)性狀自由組合所產(chǎn)生的9331的性狀組合比是完全不同的。如：雞冠的形狀很多，除我們常見(jiàn)的單冠外，還有玫瑰冠、豌豆冠和胡桃冠等。其形狀

19、是由兩對(duì)等位基因（P和p、B和b）控制，兩對(duì)基因按自由組合定律遺傳，如下表：基因組合 P和R同時(shí)存在（P_R_） P存在，R不存在（P_rr） R存在，P不存在（ppR_） P和R都不存在（pprr） 雞冠形狀 胡桃冠 玫瑰冠 豌豆冠 單冠 如果把豌豆冠的雞跟玫瑰冠的雞交配，F(xiàn)1代的雞冠是胡桃冠，它不像任何一個(gè)親體，而是一種新的類型；F1代個(gè)體間相互交配，得到F2代，它們的雞冠有胡桃冠、豌豆冠、玫瑰冠和單冠，大體上接近9331，其中胡桃冠和單冠是新出現(xiàn)的兩種類型，遺傳圖解如下圖：在這個(gè)例子中可以認(rèn)為胡桃冠

20、的形成是由于P與R的互作，單冠是由于p與r互作的結(jié)果。2互補(bǔ)作用：兩對(duì)獨(dú)立遺傳的基因分別處于純合顯性或雜合顯性狀態(tài)時(shí)共同決定一種性狀的發(fā)育；當(dāng)只有一對(duì)基因是顯性，或兩對(duì)基因都是隱性時(shí)，則表現(xiàn)為另一種性狀，這種現(xiàn)象F2代出現(xiàn)兩種表現(xiàn)型，比值為97。發(fā)生互補(bǔ)作用的基因稱為互補(bǔ)基因。如：香豌豆中，只有當(dāng)C、R共同存在時(shí)才開(kāi)紅花，否則都開(kāi)白花。白花品種A與白花品種B雜交，F(xiàn)1代全是紅花，F(xiàn)2代紅花：白花是97。相關(guān)遺傳圖解如右圖所示。這里的C、R即為互補(bǔ)基因。3積加作用：兩種顯性基因同時(shí)存在時(shí)產(chǎn)生一種性狀，單獨(dú)存在時(shí)能分別表示相似的性狀，兩種基因均為隱性時(shí)又表現(xiàn)為另一種性狀，F(xiàn)2代表現(xiàn)型有3種，比值為

21、961。如：蘿卜的根形有圓形、扁形和長(zhǎng)形，是由位于兩對(duì)同源染色體上的兩對(duì)等位基因（D和d、R和r）控制的?，F(xiàn)有兩個(gè)純合的圓形塊根蘿卜作親本進(jìn)行雜交，F(xiàn)1代都是扁形塊根，F(xiàn)2代中扁形塊根：圓形塊根：長(zhǎng)形塊根=961。遺傳圖解如右圖。據(jù)F2代的表現(xiàn)型及比例可推知：當(dāng)兩顯性基因D和R共同存在時(shí)表現(xiàn)為扁形塊根，只有顯性基因D或R時(shí)表現(xiàn)為圓形塊根，兩對(duì)基因都是隱性時(shí)為長(zhǎng)形塊根。4抑制作用：在兩對(duì)獨(dú)立基因中，其中一對(duì)并不控制性狀的表現(xiàn)，但當(dāng)它處于顯性純合出雜合狀態(tài)時(shí)，對(duì)另一對(duì)基因的表達(dá)有抑制作用。這種基因稱之為抑制基因。該種情況下F2代表現(xiàn)型有2種，比例為133。如：家蠶有結(jié)黃繭的，有結(jié)白繭的。黃繭基因是

22、Y，白繭基因是y。抑制黃色出現(xiàn)的基因（I）對(duì)黃色出現(xiàn)的基因（i）是顯性。把結(jié)黃繭的家蠶品種跟結(jié)白繭的歐洲品種交配，F(xiàn)1代全是結(jié)白繭的，把子一代結(jié)白繭的家蠶相互雜交，F(xiàn)2代結(jié)白繭的與結(jié)黃繭的比率是133，遺傳圖解如右圖所示。5上位作用：某對(duì)等位基因的表現(xiàn)，受到另一對(duì)非等位基因的影響，隨著后者的不同而不同，這種現(xiàn)象叫做上位效應(yīng)。（1）隱性上位作用：一對(duì)基因中的隱性基因可遮蓋另一對(duì)非等位基因的表現(xiàn)，這種現(xiàn)象叫做隱性上位作用。F2代表現(xiàn)型有3種，比例為934。如：在家兔的毛色遺傳中，基因C決定黑色素的形成（有無(wú)），基因G和g控制黑色素在毛內(nèi)的分布（沒(méi)有基因C就談不上黑色素的分布；當(dāng)C存在時(shí)，基因型GG

23、或Gg表現(xiàn)為灰色，gg表現(xiàn)為黑色）。兩對(duì)基因獨(dú)立遺傳。純合的灰兔與白兔雜交，F(xiàn)1代全是灰兔，F(xiàn)2代中出現(xiàn)灰兔9黑兔3白兔4的比率。這里的隱性基因cc能夠阻止黑色素的形成。因此只要cc基因存在，即使其他基因存在也不能呈現(xiàn)出顏色，而表現(xiàn)出白化，如右圖。（2）顯性上位作用：一對(duì)基因中的顯性基因可遮蓋另一對(duì)非等位基因的表現(xiàn)，這種現(xiàn)象叫做顯性上位作用。F2代表現(xiàn)型也是3種，比例為1231。如：燕麥的外穎顏色受兩對(duì)基因控制，B和b分別控制黑穎和非黑穎，Y和y分別控制黃穎和白穎。只要有一個(gè)顯性基因B存在，植株就表現(xiàn)黑穎（黑色素顏色很深，即有黑色素存在，有沒(méi)有黃色素區(qū)別不出），如果沒(méi)有顯性基因B的存在，有顯性

24、基因Y存在時(shí)，表現(xiàn)為黃穎，沒(méi)有Y存在時(shí)，表現(xiàn)為白穎。純合的黑穎品系和黃穎品系雜交，子一代全是黑穎，子二代的分離比是黑穎黃穎白穎1231，如右圖。6重疊作用：當(dāng)兩對(duì)基因同時(shí)處于顯性純合或雜合狀態(tài)時(shí)，與它們分別處于顯性純合或雜合狀態(tài)時(shí)，對(duì)表現(xiàn)型產(chǎn)生相同的作用。這種現(xiàn)象稱為重疊作用，產(chǎn)生重疊作用的基因稱為重疊基因。F2表現(xiàn)型產(chǎn)生151的比例。如在小麥皮色遺傳中，紅皮與白皮雜交，子一代全部為紅皮，如右圖，因基因的重疊作用，F(xiàn)2中R1_R2_、R1_r2r2與r1r1R2_表現(xiàn)為紅皮，r1r1r2r2表現(xiàn)為白皮，兩者之比為151。以上各種情況實(shí)際上是9：3：3：1基本型的演變，不同分離比是由基因間相互作

25、用的結(jié)果。所以，上述各種現(xiàn)象只是表現(xiàn)型的比例有所改變，而基因型的比例仍然和獨(dú)立分配是一致的，這是孟德?tīng)栠z傳比例的深化和發(fā)展。（二）性狀的多基因決定（多因一效）兩對(duì)基因?qū)σ环N性狀的控制現(xiàn)象屬于非等位基因間的相互作用，如果是多對(duì)基因?qū)σ环N性狀的控制就是多因一效現(xiàn)象。如：玉米中A1和a1這對(duì)基因決定花青素的有無(wú)，A2和a2這對(duì)基因也是決定花青素的有無(wú)，C和c這對(duì)基因決定糊粉層顏色的有無(wú)，R和r這對(duì)基因決定糊粉層和植株顏色的有無(wú)，。當(dāng)A1、A2、C和R這4個(gè)顯性基因都存在時(shí)，胚乳是紅色，但如有另一顯性基因Pr存在時(shí)，胚乳成為紫色。所以胚乳的紫色和紅色由Pr和pr這對(duì)基因決定，但事實(shí)上至少A1、A2、C

26、和R這4個(gè)顯性基因都存在，否則即使有Pr存在，不要說(shuō)不顯示紫色，而且也不是紅色，而是無(wú)色了。換言之，紫色胚乳的植株的基因型必須是A1_A2_C_R_Pr_，這兒A1_代表A1A1和A1a1，其它以此類推。雖然性狀由很多基因決定，可是我們?cè)趯懩骋粋€(gè)體的基因型時(shí)，只要寫出與分離比有關(guān)的那些基因就可以了。如上例中如果只研究紫色和紅色，則只要把個(gè)體基因型分為PrPr，Prpr和prpr三種就可以了，A1、A2、C、R、等基因都不必寫出。（三）雜種優(yōu)勢(shì)雜種優(yōu)勢(shì)是指兩個(gè)遺傳組成不同的親本雜交產(chǎn)生的F1在生活力、繁殖力、抗逆性、產(chǎn)量和品質(zhì)等方面都優(yōu)于親本的現(xiàn)象。雜種為什么有優(yōu)勢(shì)呢？主要有兩種論點(diǎn)：1顯性說(shuō)：

27、該假說(shuō)認(rèn)為，多數(shù)顯性基因是有利基因，而隱性基因多是不利基因，當(dāng)兩個(gè)遺傳組成不同的親本交配時(shí)，來(lái)自一個(gè)親本的顯性有利基因就會(huì)將來(lái)自另一個(gè)親本的隱性有害基因遮蓋住，從而使雜種個(gè)體表現(xiàn)出優(yōu)勢(shì)。如豌豆多節(jié)品種和長(zhǎng)節(jié)品種的雜交試驗(yàn)：兩個(gè)1.51.8 m高的豌豆品種，一個(gè)表現(xiàn)多節(jié)，但節(jié)間短，另一個(gè)品種節(jié)數(shù)少，但節(jié)間長(zhǎng)。將這兩個(gè)品種雜交，雜種一代結(jié)合了兩個(gè)親本節(jié)多、節(jié)間長(zhǎng)的特性，株高達(dá)2.12.5 m。2超顯性假說(shuō)：這個(gè)學(xué)說(shuō)認(rèn)為基因處于雜合態(tài)時(shí)比兩個(gè)純合態(tài)都好。例如就a1和a2這對(duì)等位基因來(lái)說(shuō)，雜合態(tài)a1a2 的表型效應(yīng)比兩個(gè)純合態(tài)a1a1和a2a2 都好。（四）多基因遺傳（數(shù)量遺傳）所謂多基因遺傳，就是指

28、這種遺傳受多對(duì)基因控制。與單基因遺傳不同，這些基因之間沒(méi)有顯性和隱性之分，只有有效和無(wú)效的區(qū)別。有效基因作用都很微弱，但有累加效應(yīng)，即有效基因越多，則表現(xiàn)的性狀強(qiáng)度越大，在不同個(gè)體間一般只有量的差異，而無(wú)質(zhì)的區(qū)別。例如，用Aa和Bb代表控制身材的兩對(duì)基因，大寫字母A和B代表控制高個(gè)子的有效基因。因?yàn)檫@些基因有累加效應(yīng)，所以大寫字母越多，身材越高。如下表： 基因型 1/16AABB 2/16AABb2/16AaBB 1/16AAbb4/16AaBb1/16aaBB 2/16Aabb2/16aaBb 1/16aabb 有效基因數(shù)目 4&#

29、160;3 2 1 0 表現(xiàn)型（身高） 高 較高 中等 較矮 矮 表現(xiàn)型的比 1 4 6 4 1 七、性別決定與性別分化（一）性別決定性別決定是指細(xì)胞內(nèi)遺傳物質(zhì)對(duì)性別的作用而言。受精卵的染色體組成是性別決定的物質(zhì)基礎(chǔ)。不同的生物，性別決定的方式也不同。1性染色體決定性別：多數(shù)雌雄異體或異株的動(dòng)植物，雌雄個(gè)體的性染色體組成不同，它們的性別由性染色體差異決定（在受精的一瞬間就決定了）。以后性別就按染色體決定的方向進(jìn)行性別分化，最常見(jiàn)是XY型

30、和ZW型性別決定，詳見(jiàn)教材相關(guān)內(nèi)容。除此以外，自然界中還有一些性染色體決定性別的方式，如蝗蟲、蟑螂等的性別決定為XO型，雄性只有一個(gè)X性染色體而沒(méi)有Y性染色體，所以形成含X和不含X的兩種精子，雌性有一對(duì)X染色體形成含一條X的卵細(xì)胞，受精后的XX合子發(fā)育為雌性，XO合子發(fā)育為雄性，它們的理論比例是11。這種性別決定叫做XO型性別決定，它可以看作是XY型的一種變種。2受精與否決定性別：蜜蜂雌性個(gè)體就是由受精卵發(fā)育而來(lái)的，雄蜂由未受精的卵子發(fā)育而來(lái)（子代中雄蜂的基因型與母本產(chǎn)生的卵子的基因型相同）。成熟的雄蜂是通過(guò)“假減數(shù)分裂”產(chǎn)生精子的。具體過(guò)程如下：雄蜂的精原細(xì)胞染色體復(fù)制，本身略微增大，成為初

31、級(jí)精母細(xì)胞。這樣的初級(jí)精母細(xì)胞經(jīng)減數(shù)分裂的第一次分裂，染色體數(shù)目并未減半，只是細(xì)胞質(zhì)分成大小不等的兩部分：大的那部分含有完整的細(xì)胞核，即形成次級(jí)精母細(xì)胞；小的那部分只不過(guò)是一小團(tuán)細(xì)胞質(zhì)而已。次級(jí)精母細(xì)胞經(jīng)減數(shù)分裂的第二次分裂，姐妹染色單體相互分開(kāi)，細(xì)胞質(zhì)則進(jìn)行不均等的分離：含細(xì)胞質(zhì)多的那部分即精子細(xì)胞，將進(jìn)一步變形發(fā)育成精子；含細(xì)胞質(zhì)少的那部分則逐漸退化。雄蜂的一個(gè)初級(jí)精母細(xì)胞，通過(guò)這種減數(shù)分裂，只產(chǎn)生出一個(gè)精子。這種特殊的減數(shù)分裂被稱為“假減數(shù)分裂”。因此，雄性個(gè)體的基因型與其產(chǎn)生的精子的基因型相同。3環(huán)境決定性別：海生蠕蟲后螠的雌蟲大，口吻長(zhǎng)，雄蟲很小。這種蟲的性別決定很偶然，成熟的后螠在

32、海里產(chǎn)卵，卵發(fā)育成幼蟲，它們不具有性別，落到海底的幼蟲發(fā)育為雌蟲，落到雌蟲吻部的發(fā)育為雄蟲，落在海水中發(fā)育為中性，若把雌蟲吻上的幼蟲取下，它就成為中性，而雄性的程度由它在雌蟲吻部停留的時(shí)間來(lái)決定。據(jù)說(shuō)該雌蟲的吻上有一種類似激素的化學(xué)物質(zhì)，它有力地影響著幼蟲的性分化。4基因差異決定性別：如玉米植株的性別決定受兩對(duì)基因（B、b和T、t）的支配，若B和T同時(shí)存在（B_T_），則為正常雌雄同株；若T存在，B不存在（bbT_），則為雄株；若T不存在，B存在（B_tt），則為雌株；若T和B都不存在（bbtt），則雄花序上長(zhǎng)出雌穗變?yōu)榇浦?。（二）性別分化性別分化指受精卵在性別決定的基礎(chǔ)上，進(jìn)行雄性或雌性性狀

33、分化和發(fā)育的過(guò)程。它與環(huán)境有關(guān)。原來(lái)凡是有性別分化的生物，幼體都有可能向雌雄兩方面發(fā)育，若內(nèi)外環(huán)境非常有利于某一性別的發(fā)育，就有可能產(chǎn)生跟性染色體不一致的相反結(jié)果，發(fā)育為一定性別的表現(xiàn)型。1營(yíng)養(yǎng)影響性別分化同是蜜蜂受精卵發(fā)育的幼蟲獲取蜂王漿（其成分中的蜂乳酸有利于雌性器官的發(fā)育）較多的一個(gè)可發(fā)育為蜂王，其余的則發(fā)育為工蜂；在黃瓜發(fā)育早期施氮肥或給溫室的黃瓜通入CO2，可使雌花數(shù)量增多。2溫度影響性別分化鱉（甲魚）卵孵化時(shí)，25孵化多為雄，30孵化多為雌；某些蛙類XX為雌體，XY為雄體，但若蝌蚪在20下發(fā)育，子代一半為雄性，一半為雌性，在30下發(fā)育，則全部為雄蛙；南瓜若晚上低溫則多開(kāi)雌花，若低溫

34、和8小時(shí)日照結(jié)合起來(lái)，則雌花占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)；在葫蘆科植物里，豐富的氮肥，短日照低夜溫有利于雌花的發(fā)育。3位置影響性別分化一般在雌雄同花的植物里，同一朵花原基上，靠近外邊的細(xì)胞發(fā)育成雄蕊，靠近中央的發(fā)育成雌蕊。4日照長(zhǎng)短對(duì)性別分化的影響如大麻，在短日照、溫室內(nèi)，50%80%的雌株逐漸出現(xiàn)性轉(zhuǎn)變?yōu)樾壑?；縮短光照，黃瓜多開(kāi)雌蕊。5激素影響性別分化（1）異性雙胎性別分化：牛一般是懷單胎的，但有時(shí)也可懷雙胎，若懷雙胎且性別不同時(shí)，生下的雌犢往往受到影響，雖然外部生殖器基本上象正常雌性，但性腺很象睪丸，所以沒(méi)有生育能力。原因是牛懷雙胎時(shí)，兩個(gè)胎兒的胎盤是共通的，絨毛膜的血管相互連通，所以引起了兩種結(jié)果：當(dāng)兩個(gè)胎兒的性別不同時(shí)，往往雄性胎兒的睪丸先發(fā)育，先分泌雄性激素，通過(guò)絨毛膜血管，流向雌性胎兒，從而影響了雌性胎兒的性腺分化，使性別分化趨向間性，失去生育能力。細(xì)胞也可通過(guò)這種吻合的絨毛膜血管，流向?qū)Ψ?，在孿生雄犢中曾發(fā)現(xiàn)有 XX組成的雌性細(xì)胞，在孿生雌犢中曾發(fā)現(xiàn)有XY組成的雄性細(xì)胞。鑒于Y染色體在哺乳動(dòng)物中具有強(qiáng)烈的雄性化作用，所以XY組成的雄性細(xì)胞可能會(huì)干擾孿生雌犢的性別分化，造成不育。（