氨基酸的生物活性及其營養(yǎng)調控功能的研究進展

1、氨基酸的生物活性及其營養(yǎng)調控氨基酸的生物活性及其營養(yǎng)調控 功能的研究進展功能的研究進展 匯報人：匯報人： 王建勇王建勇2022-6-202近年來，越來越多的研究證實了體內某些氨近年來，越來越多的研究證實了體內某些氨基酸不僅僅作為蛋白質合成的底物原料，它基酸不僅僅作為蛋白質合成的底物原料，它們還能夠通過自身及其代謝產物所具有的生們還能夠通過自身及其代謝產物所具有的生物活性對動物機體內許多生命活動產生調節(jié)物活性對動物機體內許多生命活動產生調節(jié)作用，例如調節(jié)營養(yǎng)物質代謝、為機體提供作用，例如調節(jié)營養(yǎng)物質代謝、為機體提供能夠能量、維持機體內環(huán)境穩(wěn)態(tài)、合成一氧能夠能量、維持機體內環(huán)境穩(wěn)態(tài)、合成一氧化氮、

2、多胺、谷胱甘肽、核酸激素和神經遞化氮、多胺、谷胱甘肽、核酸激素和神經遞質，影響神經和內分泌，調控細胞的基因表質，影響神經和內分泌，調控細胞的基因表達和信號轉導、免疫、抗氧化、抗應激等功達和信號轉導、免疫、抗氧化、抗應激等功能，這些調節(jié)作用最終可影響到動物的生長能，這些調節(jié)作用最終可影響到動物的生長發(fā)育、生產性能以及健康狀況發(fā)育、生產性能以及健康狀況。 2022-6-203目前研究較多的氨基酸目前研究較多的氨基酸精精氨氨酸酸谷谷氨氨酰酰胺胺蘇蘇氨氨酸酸色色氨氨酸酸亮亮氨氨酸酸2022-6-2041.精氨酸精氨酸精氨酸是一種半必需氨基酸，在動物體內精氨酸是一種半必需氨基酸，在動物體內具有重要的生理

3、、代謝調控和營養(yǎng)作用，具有重要的生理、代謝調控和營養(yǎng)作用，其代謝途徑其代謝途徑（見圖（見圖）。精氨酸通過其自）。精氨酸通過其自身或其代謝產物、多胺、鳥氨酸、脯身或其代謝產物、多胺、鳥氨酸、脯氨酸等在調節(jié)機體代謝和繁殖、促進激素氨酸等在調節(jié)機體代謝和繁殖、促進激素分泌、改善免疫功能、預防心血管疾病和分泌、改善免疫功能、預防心血管疾病和內皮細胞功能紊亂、維持骨骼肌和大腦功內皮細胞功能紊亂、維持骨骼肌和大腦功能、組織損傷與修復等多個方面均發(fā)揮重能、組織損傷與修復等多個方面均發(fā)揮重要的功能。要的功能。 精氨酸的代謝途徑2022-6-205精氨酸是內源性的唯一前體，可在一氧精氨酸是內源性的唯一前體，可在

4、一氧化氮合成酶的作用下生成，在血管化氮合成酶的作用下生成，在血管擴張過程中作為信號分子物質來促進血管的擴張過程中作為信號分子物質來促進血管的舒張，提高胰島素敏感組織的血流量。舒張，提高胰島素敏感組織的血流量。參與調節(jié)產能底物代謝參與調節(jié)產能底物代謝（圖（圖），可降），可降低與脂肪合成和糖異生作用相關基因的表達，低與脂肪合成和糖異生作用相關基因的表達，提高激素敏感脂肪酶磷酸化水平進而促進脂提高激素敏感脂肪酶磷酸化水平進而促進脂肪分解，此外還能夠促進線粒體生物合肪分解，此外還能夠促進線粒體生物合成和氧化磷酸化。成和氧化磷酸化。 2022-6-206精氨酸的代謝產物腐胺、精胺等多胺類物精氨酸的代謝產

5、物腐胺、精胺等多胺類物質在維持細胞膜穩(wěn)定性方面起重要作用；質在維持細胞膜穩(wěn)定性方面起重要作用；肌酸能夠在機體運動時迅速補充能量；鳥肌酸能夠在機體運動時迅速補充能量；鳥氨酸和瓜氨酸是體內尿素循環(huán)的重要代謝氨酸和瓜氨酸是體內尿素循環(huán)的重要代謝中間產物。中間產物。此外，精氨酸也是氨脫毒所必需的物質，此外，精氨酸也是氨脫毒所必需的物質，保障中樞神經系統(tǒng)的健康。保障中樞神經系統(tǒng)的健康。2022-6-207精氨酸的營養(yǎng)調控功能精氨酸的營養(yǎng)調控功能精氨酸及其代謝產物可通過影響外周激素的精氨酸及其代謝產物可通過影響外周激素的分泌提高畜禽采食量。精氨酸可抑制脂肪細分泌提高畜禽采食量。精氨酸可抑制脂肪細胞增大，降

6、低脂肪沉積。胞增大，降低脂肪沉積。飼糧中添加適宜水平的精氨酸可顯著提高環(huán)飼糧中添加適宜水平的精氨酸可顯著提高環(huán)江香豬瘦肉率，顯著降低脂肪率和背最長肌江香豬瘦肉率，顯著降低脂肪率和背最長肌中脂肪含量。中脂肪含量。飼糧中添加飼糧中添加0.1251.000的精氨酸可顯的精氨酸可顯著提高肉鴨采食量、生產性能、飼料轉化效著提高肉鴨采食量、生產性能、飼料轉化效率以及胴體品質，降低皮脂率和肝脂率。率以及胴體品質，降低皮脂率和肝脂率。 .改善動物采食量及畜禽產品品質改善動物采食量及畜禽產品品質2022-6-208Mcknight 等指出了精氨酸減少脂肪合成，等指出了精氨酸減少脂肪合成，提高肌肉含量的可能機理：

7、精氨酸通過改提高肌肉含量的可能機理：精氨酸通過改變能量攝取與消耗的平衡狀態(tài)進而減少脂變能量攝取與消耗的平衡狀態(tài)進而減少脂肪，降低白色脂肪組織的生長，具體的機肪，降低白色脂肪組織的生長，具體的機理可能與精氨酸提高細胞信號分子（、理可能與精氨酸提高細胞信號分子（、多胺、環(huán)腺苷酸等）促進線粒體合成和棕多胺、環(huán)腺苷酸等）促進線粒體合成和棕色脂肪組織生長有關，也與精氨酸提高能色脂肪組織生長有關，也與精氨酸提高能夠促進產能底物氧化的基因的表達有關。夠促進產能底物氧化的基因的表達有關。 2022-6-2091.2.2 調節(jié)泌乳功能由于精氨酸的代謝產物具有擴張血管、由于精氨酸的代謝產物具有擴張血管、促進血管生

8、成的作用，因此調控精氨酸促進血管生成的作用，因此調控精氨酸途徑可以促進乳腺及乳腺內血管的生途徑可以促進乳腺及乳腺內血管的生長，提高營養(yǎng)物質的攝取量，進而改善哺長，提高營養(yǎng)物質的攝取量，進而改善哺乳動物的泌乳性能。乳動物的泌乳性能。 2022-6-2010乳腺內精氨酸的攝取量通常情況下高于乳中乳腺內精氨酸的攝取量通常情況下高于乳中精氨酸的量，給初產母豬飼糧補充精氨酸或精氨酸的量，給初產母豬飼糧補充精氨酸或前體物可以提高其泌乳性能。前體物可以提高其泌乳性能。對于奶牛而言，研究表明真胃灌注精氨酸可對于奶牛而言，研究表明真胃灌注精氨酸可顯著提高奶牛血中精氨酸、鳥氨酸、尿素含顯著提高奶牛血中精氨酸、鳥氨

9、酸、尿素含量，妊娠后期奶牛頸靜脈連續(xù)灌注精氨酸能量，妊娠后期奶牛頸靜脈連續(xù)灌注精氨酸能夠顯著提高血液催乳素、生長激素、胰島素夠顯著提高血液催乳素、生長激素、胰島素的含量，進而提高乳產量但也有研究表明當?shù)暮?，進而提高乳產量但也有研究表明當其他必需氨基酸足夠的條件下給奶牛真胃灌其他必需氨基酸足夠的條件下給奶牛真胃灌注無精氨酸的氨基酸混合物對乳產量及乳成注無精氨酸的氨基酸混合物對乳產量及乳成分含量幾乎沒有影響，那么，是否精氨酸水分含量幾乎沒有影響，那么，是否精氨酸水平影響奶牛的泌乳性能和乳成分組成有待于平影響奶牛的泌乳性能和乳成分組成有待于進一步研究。進一步研究。2022-6-2011細胞分子水平

10、的研究表明，精氨酸水平可細胞分子水平的研究表明，精氨酸水平可調控奶牛乳腺上皮細胞的增殖及酪蛋白基調控奶牛乳腺上皮細胞的增殖及酪蛋白基因的表達，可通過調控乳腺上皮細胞內酪因的表達，可通過調控乳腺上皮細胞內酪氨酸激酶信號轉導和轉錄激活子、氨酸激酶信號轉導和轉錄激活子、雷帕霉素靶蛋白信號轉導通路影響酪蛋白雷帕霉素靶蛋白信號轉導通路影響酪蛋白基因的轉錄與翻譯（基因的轉錄與翻譯（圖圖）2022-6-20121.2.3 改善消化道功能及機體抗氧化和應激能力近年來的試驗證實，提高泌乳母豬飼糧精近年來的試驗證實，提高泌乳母豬飼糧精氨酸水平或腸道補充精氨酸能夠促進哺乳氨酸水平或腸道補充精氨酸能夠促進哺乳仔豬小腸

11、黏膜生長發(fā)育。給新生仔豬補充仔豬小腸黏膜生長發(fā)育。給新生仔豬補充精氨酸可提高其腸道通透性。精氨酸可提高其腸道通透性。精氨酸可促進豬小腸上皮細胞增殖，在正精氨酸可促進豬小腸上皮細胞增殖，在正常條件和應激狀態(tài)下均能夠維護腸道黏膜常條件和應激狀態(tài)下均能夠維護腸道黏膜屏障和保護淋巴細胞，減少熱應激造成的屏障和保護淋巴細胞，減少熱應激造成的腸道黏膜屏障的損傷。腸道黏膜屏障的損傷。 2022-6-2013最新的研究發(fā)現(xiàn)，精氨酸對腸道營養(yǎng)的益處最新的研究發(fā)現(xiàn)，精氨酸對腸道營養(yǎng)的益處部分歸因于精氨酸調控腸道菌群氨基酸代謝部分歸因于精氨酸調控腸道菌群氨基酸代謝及其利用率的結果。及其利用率的結果。斷奶仔豬飼糧中補

12、充精氨酸或氨基甲酰斷奶仔豬飼糧中補充精氨酸或氨基甲酰谷氨酸（合成精氨酸的前體物）在顯著提高谷氨酸（合成精氨酸的前體物）在顯著提高血漿精氨酸濃度的同時可顯著促進小腸的生血漿精氨酸濃度的同時可顯著促進小腸的生長和提高黏膜細胞的數(shù)量，增加十二指腸、長和提高黏膜細胞的數(shù)量，增加十二指腸、空腸、回腸的絨毛高度以及空腸、回腸的隱空腸、回腸的絨毛高度以及空腸、回腸的隱窩深度，提高斷奶仔豬體重。窩深度，提高斷奶仔豬體重。 2022-6-2014另外，精氨酸對消化道疾病也有一定的預防和改另外，精氨酸對消化道疾病也有一定的預防和改善作用，例如壞死性腸炎。飼糧中補充善作用，例如壞死性腸炎。飼糧中補充0.83的精氨酸

13、可顯著增強豬機體抗氧化功能。在應激的精氨酸可顯著增強豬機體抗氧化功能。在應激條件下提高精氨酸添加量可以緩解仔豬因應激導條件下提高精氨酸添加量可以緩解仔豬因應激導致的采食量下降，增強仔豬抗氧化能力，緩解氧致的采食量下降，增強仔豬抗氧化能力，緩解氧化應激對動物生產造成的不利影響。斷奶仔豬飼化應激對動物生產造成的不利影響。斷奶仔豬飼糧中補充精氨酸或氨基甲酰谷氨酸可顯著提糧中補充精氨酸或氨基甲酰谷氨酸可顯著提高熱休克蛋白高熱休克蛋白70（HSP 70）的）的RNA表達量表達量和蛋白含量，表明精氨酸有緩解熱應激的作用。和蛋白含量，表明精氨酸有緩解熱應激的作用。 2022-6-2015谷氨酰胺谷氨酰胺谷氨

14、酰胺在動物體內含量豐富，具有多谷氨酰胺在動物體內含量豐富，具有多種營養(yǎng)生理功能，因而成為動物功能性種營養(yǎng)生理功能，因而成為動物功能性氨基酸營養(yǎng)研究的熱點，其代謝途徑氨基酸營養(yǎng)研究的熱點，其代謝途徑（見圖見圖）。谷氨酰胺在動物的某些特殊）。谷氨酰胺在動物的某些特殊生理狀態(tài)下，例如應激狀態(tài)，成為了必生理狀態(tài)下，例如應激狀態(tài)，成為了必需氨基酸，而據(jù)研究發(fā)現(xiàn)，谷氨酰胺不需氨基酸，而據(jù)研究發(fā)現(xiàn)，谷氨酰胺不僅在動物應激狀態(tài)下發(fā)揮重要作用，對僅在動物應激狀態(tài)下發(fā)揮重要作用，對正常動物的營養(yǎng)代謝也具有一定的調控正常動物的營養(yǎng)代謝也具有一定的調控作用作用 2.1 谷氨酰胺的代謝途徑谷氨酰胺的代謝途徑2022-6

15、-2016谷氨酰胺對氮平衡、肌肉蛋白質代謝、腸谷氨酰胺對氮平衡、肌肉蛋白質代謝、腸黏膜免疫均有一定的益處，對營養(yǎng)不良、黏膜免疫均有一定的益處，對營養(yǎng)不良、重大疾病后的恢復也具有明顯的改善作用。重大疾病后的恢復也具有明顯的改善作用。谷氨酰胺能促進細胞增殖，在機體處于炎谷氨酰胺能促進細胞增殖，在機體處于炎癥狀態(tài)下，谷氨酰胺的消耗量高于機體內癥狀態(tài)下，谷氨酰胺的消耗量高于機體內源產生量。源產生量。 2022-6-2017.谷氨酰胺的營養(yǎng)調控功能谷氨酰胺的營養(yǎng)調控功能2.2.1 改善動物腸道功能，為營養(yǎng)吸收奠定基礎改善動物腸道功能，為營養(yǎng)吸收奠定基礎動物腸黏膜細胞能夠利用大量的谷氨酰動物腸黏膜細胞能夠

16、利用大量的谷氨酰胺作為其能氮來源，以保證正常的腸道胺作為其能氮來源，以保證正常的腸道功能，促進營養(yǎng)物質吸收。功能，促進營養(yǎng)物質吸收。研究發(fā)現(xiàn)谷氨酰胺能夠顯著增加腸道對研究發(fā)現(xiàn)谷氨酰胺能夠顯著增加腸道對亮氨酸和脯氨酸的吸收量，顯著增加腸亮氨酸和脯氨酸的吸收量，顯著增加腸道組織游離亮氨酸和脯氨酸量，并顯著道組織游離亮氨酸和脯氨酸量，并顯著增加腸道蛋白質的合成量。增加腸道蛋白質的合成量。 2022-6-2018谷氨酰胺通過調控相關基因表達保護腸黏谷氨酰胺通過調控相關基因表達保護腸黏膜細胞；通過促進還原型谷胱甘肽合成，膜細胞；通過促進還原型谷胱甘肽合成，達到抗氧化作用，維持腸黏膜細胞完整性，達到抗氧化

17、作用，維持腸黏膜細胞完整性，減少腸細胞凋亡。飼糧中添加谷氨酰胺可減少腸細胞凋亡。飼糧中添加谷氨酰胺可以促進雞腸道黏膜發(fā)育，提高小腸絨毛密以促進雞腸道黏膜發(fā)育，提高小腸絨毛密度和寬度，增加腸細胞數(shù)量。谷氨酰胺可度和寬度，增加腸細胞數(shù)量。谷氨酰胺可能通過激活能通過激活TOR信號通路來促進腸細胞信號通路來促進腸細胞蛋白質合成和腸細胞的生長，同時，谷氨蛋白質合成和腸細胞的生長，同時，谷氨酰胺有助于表皮生長因子促進小腸細胞增酰胺有助于表皮生長因子促進小腸細胞增殖，殖，2022-6-2019此外，谷氨酰胺的重要中間代謝產物此外，谷氨酰胺的重要中間代謝產物酮戊二酸可通過促進酮戊二酸可通過促進TOR及其下游靶

18、標及其下游靶標核糖體核糖體S6激酶激酶(S6K1)和真核細胞翻譯起和真核細胞翻譯起始因子始因子4E結合蛋白結合蛋白1(4E BP1)的磷酸化來的磷酸化來促進小腸上皮細胞蛋白質的合成促進小腸上皮細胞蛋白質的合成 。緊密。緊密連接蛋白是腸細胞緊密連接的主要功能性連接蛋白是腸細胞緊密連接的主要功能性調節(jié)蛋白。調節(jié)蛋白。2022-6-2020缺乏谷氨酰胺時，緊密連接蛋白呈團塊狀缺乏谷氨酰胺時，緊密連接蛋白呈團塊狀分布于腸上皮細胞胞質內，不能定位在緊分布于腸上皮細胞胞質內，不能定位在緊密連接處發(fā)揮功能；補充谷氨酰胺后，緊密連接處發(fā)揮功能；補充谷氨酰胺后，緊密連接蛋白逐漸向細胞膜上轉移，定位于密連接蛋白逐

19、漸向細胞膜上轉移，定位于膜尖端的緊密連接處，形成完整的緊密連膜尖端的緊密連接處，形成完整的緊密連接，使腸黏膜形成保護屏障，阻止細菌移接，使腸黏膜形成保護屏障，阻止細菌移位穿過腸細胞，預防腸源性感染，此外，位穿過腸細胞，預防腸源性感染，此外，谷氨酰胺也可通過為體內免疫細胞供能來谷氨酰胺也可通過為體內免疫細胞供能來調節(jié)腸道免疫。調節(jié)腸道免疫。2022-6-20212.2.2 緩解動物應激，降低生產損失大量研究表明，谷氨酰胺對生產中的動物應激大量研究表明，谷氨酰胺對生產中的動物應激（熱應激、冷應激、運輸應激等）具有明顯的緩（熱應激、冷應激、運輸應激等）具有明顯的緩解作用，而且從代謝以及分子水平的研究

20、逐漸揭解作用，而且從代謝以及分子水平的研究逐漸揭示了這種營養(yǎng)素能夠緩解應激可能的機制。谷氨示了這種營養(yǎng)素能夠緩解應激可能的機制。谷氨酰胺可以誘導酰胺可以誘導HSP70表達量增加，而表達量增加，而HSP70 （熱（熱休克蛋白）的高表達可以提高細胞的耐熱性，增休克蛋白）的高表達可以提高細胞的耐熱性，增強動物抵抗熱應激的能力。給小白鼠尾靜脈注射強動物抵抗熱應激的能力。給小白鼠尾靜脈注射谷氨酰胺增加了小鼠肝臟、子宮、卵巢組織細胞谷氨酰胺增加了小鼠肝臟、子宮、卵巢組織細胞HSP70的表達，并且的表達，并且HSP70表達量隨著谷氨酰胺表達量隨著谷氨酰胺劑量的加大而增加。劑量的加大而增加。 2022-6-2

21、022谷氨酰胺能夠提高動物機體抗氧化相關谷氨酰胺能夠提高動物機體抗氧化相關指標含量，抑制動物在冷應激狀態(tài)下細指標含量，抑制動物在冷應激狀態(tài)下細胞內產生的有害自由基，因而有助于動胞內產生的有害自由基，因而有助于動物抗冷應激。血清中丙二醛的量常?？晌锟估鋺?。血清中丙二醛的量常?？梢苑从硻C體脂質過氧化的程度，從而間以反映機體脂質過氧化的程度，從而間接地反映出細胞受自由基攻擊的程度。接地反映出細胞受自由基攻擊的程度。2022-6-2023谷氨酰胺能夠降低低溫環(huán)境下肉羊血清丙谷氨酰胺能夠降低低溫環(huán)境下肉羊血清丙二醛水平，從而有效地降低機體細胞受自二醛水平，從而有效地降低機體細胞受自由基的攻擊程度，同時

22、補充谷氨酰胺提高由基的攻擊程度，同時補充谷氨酰胺提高了冷應激肉羊機體血清超氧化物歧化酶了冷應激肉羊機體血清超氧化物歧化酶（體內的抗氧化劑）活性和總抗氧化能力。（體內的抗氧化劑）活性和總抗氧化能力。外源性補充谷氨酰胺可以防止長時間應激外源性補充谷氨酰胺可以防止長時間應激后機體谷氨酰胺含量的下降，具有保護大后機體谷氨酰胺含量的下降，具有保護大鼠抵抗運輸應激的作用，又可以在某種程鼠抵抗運輸應激的作用，又可以在某種程度上降低疲勞程度。度上降低疲勞程度。2022-6-20242.2.3 調節(jié)體內酸堿平衡，維持內環(huán)境穩(wěn)態(tài)動物機體內環(huán)境穩(wěn)態(tài)保證了組織、細胞的動物機體內環(huán)境穩(wěn)態(tài)保證了組織、細胞的各種代謝活動的

23、正常進行。在谷氨酰胺酶各種代謝活動的正常進行。在谷氨酰胺酶的作用下，谷氨酰胺被水解生成谷氨酸和的作用下，谷氨酰胺被水解生成谷氨酸和氨。當動物機體酸過多時刺激谷氨酰胺酶氨。當動物機體酸過多時刺激谷氨酰胺酶活性增強，這樣，腎臟內腎小管上皮細胞活性增強，這樣，腎臟內腎小管上皮細胞大量的谷氨酰胺水解生成氨結合來促進大量的谷氨酰胺水解生成氨結合來促進從尿中排出，從而降低濃度，保證酸從尿中排出，從而降低濃度，保證酸堿平衡，防止代謝性酸中毒，維持動物機堿平衡，防止代謝性酸中毒，維持動物機體內環(huán)境穩(wěn)態(tài)，進而利于動物正常生產性體內環(huán)境穩(wěn)態(tài)，進而利于動物正常生產性能的發(fā)揮。能的發(fā)揮。2022-6-20252.2.

24、4增強動物免疫力谷氨酰胺可以調節(jié)動物體免疫機能，影谷氨酰胺可以調節(jié)動物體免疫機能，影響動物免疫器官發(fā)育。補充谷氨酰胺可響動物免疫器官發(fā)育。補充谷氨酰胺可以顯著提高周齡肉仔雞補體以顯著提高周齡肉仔雞補體C3和免和免疫球蛋白疫球蛋白 (IgG)水平；周齡肉水平；周齡肉仔雞胸腺、脾臟指數(shù)；血清中免疫球蛋仔雞胸腺、脾臟指數(shù)；血清中免疫球蛋白、免疫球蛋白和胸腺、法氏囊中白、免疫球蛋白和胸腺、法氏囊中白介素、白介素的水平，并且白介素、白介素的水平，并且能夠顯著提高免疫應激仔豬的免疫器官能夠顯著提高免疫應激仔豬的免疫器官指數(shù)。指數(shù)。2022-6-2026飼糧中添加飼糧中添加0.2、0.4谷氨酰胺能加快谷氨酰

25、胺能加快肉仔雞胸腺和脾臟發(fā)育，延緩法氏囊退化；肉仔雞胸腺和脾臟發(fā)育，延緩法氏囊退化；谷氨酰胺可促進肉仔雞外周血淋巴細胞谷氨酰胺可促進肉仔雞外周血淋巴細胞的分裂增殖?？咕目稍趧游锩庖咧邪l(fā)揮的分裂增殖。抗菌肽可在動物免疫中發(fā)揮重要作用，而斷奶仔豬飼糧中補充谷氨酰重要作用，而斷奶仔豬飼糧中補充谷氨酰胺能夠顯著促使骨髓、空腸黏膜中抗菌肽胺能夠顯著促使骨髓、空腸黏膜中抗菌肽PR39mRNA的表達。的表達。2022-6-20272.2.5 提高動物采食量及產品品質提高動物采食量及產品品質谷氨酰胺能夠調節(jié)動物體蛋白質代謝，飼谷氨酰胺能夠調節(jié)動物體蛋白質代謝，飼糧中合理補充谷氨酰胺可以提高動物采食糧中合理補

26、充谷氨酰胺可以提高動物采食量，促進動物生長，提高飼料利用效率，量，促進動物生長，提高飼料利用效率，改善動物產品品質。肉仔雞飼糧中添加改善動物產品品質。肉仔雞飼糧中添加0.5的谷氨酰胺能夠顯著提高日采食量的谷氨酰胺能夠顯著提高日采食量和日增重，添加和日增重，添加1.0、1.5的谷氨酰的谷氨酰胺顯著提高了半凈膛率，種添加量的谷胺顯著提高了半凈膛率，種添加量的谷氨酰胺均使得皮脂厚和肌間脂肪含量有所氨酰胺均使得皮脂厚和肌間脂肪含量有所降低。降低。2022-6-2028用分別含（對照組）、用分別含（對照組）、0.4、0.7和和1.0的飼糧飼喂黃羽肉雞的試驗表明，隨的飼糧飼喂黃羽肉雞的試驗表明，隨著飼糧谷

27、氨酰胺添加水平的提高，著飼糧谷氨酰胺添加水平的提高，5670和和4270的料重比線性降低，的料重比線性降低，1.0谷谷氨酰胺組的料重比顯著低于對照組。飼糧中氨酰胺組的料重比顯著低于對照組。飼糧中補充補充1.0的谷氨酰胺能夠提高斷奶仔豬生的谷氨酰胺能夠提高斷奶仔豬生長速度和存活率而且能夠提高泌乳母豬乳產長速度和存活率而且能夠提高泌乳母豬乳產量，并且有提高乳蛋白、乳脂肪、乳糖、非量，并且有提高乳蛋白、乳脂肪、乳糖、非脂乳固體含量的趨勢。脂乳固體含量的趨勢。2022-6-2029亮氨酸亮氨酸從飼糧中攝取的必需氨基酸，它在糖代謝、從飼糧中攝取的必需氨基酸，它在糖代謝、蛋白質的合成和分解，免疫調節(jié)等生理

28、生蛋白質的合成和分解，免疫調節(jié)等生理生化過程中均發(fā)揮重要作用。機體內大部分化過程中均發(fā)揮重要作用。機體內大部分氨基酸主要在肝臟代謝，但支鏈氨基酸主氨基酸主要在肝臟代謝，但支鏈氨基酸主要在肌肉中分解代謝，因為肝臟中不存在要在肌肉中分解代謝，因為肝臟中不存在支鏈氨基酸轉氨酶。由于結構上的相似性，支鏈氨基酸轉氨酶。由于結構上的相似性，亮氨酸的代謝產物亮氨酸的代謝產物-酮異己酸和酮異己酸和-羥基羥基-甲基丁酸都可調節(jié)營養(yǎng)物質代謝甲基丁酸都可調節(jié)營養(yǎng)物質代謝（圖（圖）。3.1亮氨酸的代謝途徑須亮氨酸的代謝途徑須2022-6-2030亮氨酸的營養(yǎng)調控功能亮氨酸的營養(yǎng)調控功能亮氨酸通過促進胰島素和胰高血糖素

29、樣肽亮氨酸通過促進胰島素和胰高血糖素樣肽-（GLP1）分泌來降低機體血糖。亮）分泌來降低機體血糖。亮氨酸可依賴于信號通路或不依賴氨酸可依賴于信號通路或不依賴TOR信號通路以及刺激某些激素的分泌信號通路以及刺激某些激素的分泌來促進蛋白質的合成，可通過調節(jié)泛素蛋來促進蛋白質的合成，可通過調節(jié)泛素蛋白酶體途徑以及溶酶體介導的自噬途徑抑白酶體途徑以及溶酶體介導的自噬途徑抑制蛋白質分解。制蛋白質分解。調節(jié)營養(yǎng)物質代謝調節(jié)營養(yǎng)物質代謝2022-6-2031但亮氨酸促進蛋白質合成的作用可能具有但亮氨酸促進蛋白質合成的作用可能具有組織特異性，因為研究發(fā)現(xiàn)提高血液中亮組織特異性，因為研究發(fā)現(xiàn)提高血液中亮氨酸含量

30、可以促進骨骼肌、心肌蛋白質合氨酸含量可以促進骨骼肌、心肌蛋白質合成，但不能促進腎臟、脂肪組織蛋白質合成，但不能促進腎臟、脂肪組織蛋白質合成，不過也有報道表明在低蛋白基礎飼糧成，不過也有報道表明在低蛋白基礎飼糧中添加亮氨酸可以顯著提高斷奶仔豬小腸、中添加亮氨酸可以顯著提高斷奶仔豬小腸、心臟、腎臟、肝臟、胰臟、脾臟和胃的蛋心臟、腎臟、肝臟、胰臟、脾臟和胃的蛋白質合成速率。白質合成速率。 2022-6-2032以前，關于亮氨酸調控蛋白質合成研究最多以前，關于亮氨酸調控蛋白質合成研究最多的是骨骼肌，除了人類和鼠類上的研究，近的是骨骼肌，除了人類和鼠類上的研究，近年來國內已有在反芻動物上的報道，發(fā)現(xiàn)飼年

31、來國內已有在反芻動物上的報道，發(fā)現(xiàn)飼糧中每日添加糧中每日添加1.0過瘤胃保護性亮氨酸可過瘤胃保護性亮氨酸可以促進綿羊骨骼肌以促進綿羊骨骼肌TOR信號通路中信號通路中4EBP1和和S6K1的磷酸化，進而促進骨骼肌的磷酸化，進而促進骨骼肌蛋白質合成，此外，亮氨酸代謝產物蛋白質合成，此外，亮氨酸代謝產物酮酮異己酸也能顯著促進綿羊股二頭肌、背最長異己酸也能顯著促進綿羊股二頭肌、背最長肌的合成。亮氨酸及其代謝產物可影響絨山肌的合成。亮氨酸及其代謝產物可影響絨山羊產絨性能，如不同水平亮氨酸或羊產絨性能，如不同水平亮氨酸或-羥基羥基-甲基丁酸有提高絨山羊的絨長、絨厚、凈甲基丁酸有提高絨山羊的絨長、絨厚、凈絨

32、率的趨勢。絨率的趨勢。 2022-6-2033調節(jié)泌乳功能調節(jié)泌乳功能進入乳腺的亮氨酸的量總是大于乳中亮氨進入乳腺的亮氨酸的量總是大于乳中亮氨酸的含量，這一跡象表明在乳腺中，一部酸的含量，這一跡象表明在乳腺中，一部分亮氨酸參與乳蛋白合成；另一部分亮氨分亮氨酸參與乳蛋白合成；另一部分亮氨酸參與調節(jié)了其他物質的合成或發(fā)生了氧酸參與調節(jié)了其他物質的合成或發(fā)生了氧化代謝。隨著奶牛體內可代謝蛋白質的增化代謝。隨著奶牛體內可代謝蛋白質的增加，亮氨酸氧化率顯著提高。加，亮氨酸氧化率顯著提高。2022-6-2034亮氨酸在乳腺內的代謝與其他組織相同，亮氨酸在乳腺內的代謝與其他組織相同，為非必需氨基酸的合成提供

33、碳源和為非必需氨基酸的合成提供碳源和-氨基氨基氮源，具體代謝過程如下：亮氨酸在支鏈氮源，具體代謝過程如下：亮氨酸在支鏈酮酸氨基轉移酶（酮酸氨基轉移酶（BCAT）的作用下轉化）的作用下轉化為為-酮異己酸，酮異己酸，-酮異己酸在脫氫酶的酮異己酸在脫氫酶的作用下氧化脫羧生成異戊酰作用下氧化脫羧生成異戊酰-CoA，異戊，異戊酰酰- CoA進一步轉化為進一步轉化為-羥基羥基-甲基丁甲基丁酸酸-CoA ，接著它被種不同的脫氫酶氧，接著它被種不同的脫氫酶氧化后，形成乙?；?，形成乙酰CoA和乙酰乙酸。和乙酰乙酸。 2022-6-2035哺乳動物體內的哺乳動物體內的BCAT分為種類型：線分為種類型：線粒體型（

34、粒體型（BCAT ）和胞質型（）和胞質型（BCAT ），），Desantia等在小鼠乳腺中發(fā)等在小鼠乳腺中發(fā)現(xiàn)了現(xiàn)了BCAT ，而且在泌乳期，大鼠乳腺，而且在泌乳期，大鼠乳腺內內BCAT的基因表達、蛋白質合成及其的基因表達、蛋白質合成及其活性至少要非泌乳期高活性至少要非泌乳期高10倍倍此外，研究表明只有處于泌乳期的大鼠乳此外，研究表明只有處于泌乳期的大鼠乳腺上皮細胞才表達腺上皮細胞才表達BCAT基因，而且基因，而且BCAT的活性與產奶量相關。的活性與產奶量相關。2022-6-2036體外培養(yǎng)基中去除亮氨酸可顯著降低奶牛體外培養(yǎng)基中去除亮氨酸可顯著降低奶牛乳腺上皮細胞乳腺上皮細胞乳球蛋白的合成，

35、以及乳球蛋白的合成，以及TOR下游靶標下游靶標4EBP1和和S6K1的磷酸的磷酸化水平，表明亮氨酸具有影響乳蛋白合成化水平，表明亮氨酸具有影響乳蛋白合成與調節(jié)乳蛋白合成信號通路的雙重作用，與調節(jié)乳蛋白合成信號通路的雙重作用，也有報道表明提高亮氨酸循環(huán)水平有利于也有報道表明提高亮氨酸循環(huán)水平有利于泌乳。泌乳。2022-6-2037323 其他功能其他功能亮氨酸具有調節(jié)激素分泌、酶活性、免疫亮氨酸具有調節(jié)激素分泌、酶活性、免疫的作用，例如，它可以通過促進瘦素的合的作用，例如，它可以通過促進瘦素的合成與分泌來調節(jié)動物的飽腹感。亮氨酸及成與分泌來調節(jié)動物的飽腹感。亮氨酸及其代謝產物其代謝產物-羥基羥基

36、-甲基丁酸可通過提甲基丁酸可通過提高血清中高血清中IgG、Ig的含量，降低血清中的含量，降低血清中可溶性可溶性CD和和CD的含量來增強機體特的含量來增強機體特異性免疫機能。異性免疫機能。亮氨酸可獨立于胰島素直接長期調控胰腺亮氨酸可獨立于胰島素直接長期調控胰腺淀粉酶的分泌。淀粉酶的分泌。2022-6-2038色氨酸色氨酸色氨酸屬于芳香族氨基酸，是一種兼性生色氨酸屬于芳香族氨基酸，是一種兼性生糖生酮氨基酸，也是單胃動物和幼齡反芻糖生酮氨基酸，也是單胃動物和幼齡反芻動物的必需氨基酸。動物的必需氨基酸。越來越多的研究證實了色氨酸及其代謝產越來越多的研究證實了色氨酸及其代謝產物對動物的采食量、繁殖、免疫

37、、神經功物對動物的采食量、繁殖、免疫、神經功能、抗氧化、營養(yǎng)代謝等方面均產生調節(jié)能、抗氧化、營養(yǎng)代謝等方面均產生調節(jié)作用。作用。色氨酸的代謝途徑色氨酸的代謝途徑2022-6-2039色氨酸是羥色胺、煙酰胺腺嘌呤二核色氨酸是羥色胺、煙酰胺腺嘌呤二核苷酸（苷酸（NAD）、煙酸、褪黑激素等重要）、煙酸、褪黑激素等重要物質的前體物，其中羥色胺通過與其物質的前體物，其中羥色胺通過與其受體結合調節(jié)動物中樞神經系統(tǒng)；受體結合調節(jié)動物中樞神經系統(tǒng)；是一種重要的氧化還原輔酶，在呼吸鏈中是一種重要的氧化還原輔酶，在呼吸鏈中發(fā)揮重要作用；煙酸具有調節(jié)消化道健康發(fā)揮重要作用；煙酸具有調節(jié)消化道健康和血液循環(huán)的作用；褪

38、黑激素具有調節(jié)內和血液循環(huán)的作用；褪黑激素具有調節(jié)內分泌、抗氧化等多種功能（分泌、抗氧化等多種功能（圖圖）。）。2022-6-2040色氨酸的營養(yǎng)調控功能色氨酸的營養(yǎng)調控功能人們首先發(fā)現(xiàn)色氨酸具有調節(jié)動物采食量人們首先發(fā)現(xiàn)色氨酸具有調節(jié)動物采食量的作用。飼糧中添加適當水平的色氨酸可的作用。飼糧中添加適當水平的色氨酸可調節(jié)動物采食量，這種作用可能與色氨酸調節(jié)動物采食量，這種作用可能與色氨酸及其代謝產物羥色胺參與神經調節(jié)以及其代謝產物羥色胺參與神經調節(jié)以及刺激調控食欲的相關激素的合成與分泌及刺激調控食欲的相關激素的合成與分泌有關。有關。例如，例如，zhang 等發(fā)現(xiàn)色氨酸可通過促進胃等發(fā)現(xiàn)色氨酸可

39、通過促進胃腸激素（腸激素（ghrelin）的分泌和胃腸黏膜）的分泌和胃腸黏膜ghrelin 的表達來增進斷奶仔豬的表達來增進斷奶仔豬食欲和促進采食。食欲和促進采食。4.2.1調控采食和營養(yǎng)物質代謝調控采食和營養(yǎng)物質代謝2022-6-2041色氨酸參與調節(jié)體內蛋白質代謝，試驗表色氨酸參與調節(jié)體內蛋白質代謝，試驗表明，在蛋雞飼糧中添加適宜水平的色氨酸明，在蛋雞飼糧中添加適宜水平的色氨酸能夠促進機體的蛋白質代謝，提高產蛋性能夠促進機體的蛋白質代謝，提高產蛋性能。能。 飼糧色氨酸對生長豬的氮沉積也具有顯著飼糧色氨酸對生長豬的氮沉積也具有顯著影響。魏宗友等研究發(fā)現(xiàn)，周齡影響。魏宗友等研究發(fā)現(xiàn)，周齡揚州鵝

40、飼糧中添加適宜水平的色氨酸可顯揚州鵝飼糧中添加適宜水平的色氨酸可顯著提高胸肌率。著提高胸肌率。2022-6-2042色氨酸調節(jié)蛋白質合成與降解可能與其參色氨酸調節(jié)蛋白質合成與降解可能與其參與調節(jié)蛋白質合成與降解的信號途徑有關，與調節(jié)蛋白質合成與降解的信號途徑有關，在鵝上的研究表明，色氨酸是通過上調參在鵝上的研究表明，色氨酸是通過上調參與調控蛋白質合成基因的表達量、與調控蛋白質合成基因的表達量、蛋白合成量及磷酸化水平，降低促進蛋白蛋白合成量及磷酸化水平，降低促進蛋白質降解基因表達來促進腿肌蛋白質沉積的。質降解基因表達來促進腿肌蛋白質沉積的。2022-6-2043此外，它可能還可通過調節(jié)體內激素分

41、泌，此外，它可能還可通過調節(jié)體內激素分泌，例如提高血液中胰島素樣生長因子例如提高血液中胰島素樣生長因子-（IGFI）水平來調節(jié)蛋白質代謝。除了）水平來調節(jié)蛋白質代謝。除了蛋白質代謝，色氨酸也參與調節(jié)體內脂肪蛋白質代謝，色氨酸也參與調節(jié)體內脂肪代謝，試驗觀察到在顯著降低蛋雞肝脂率代謝，試驗觀察到在顯著降低蛋雞肝脂率和腹脂率的同時能顯著提高血清極低密度和腹脂率的同時能顯著提高血清極低密度脂蛋白膽固醇含量和腹脂組織中激素敏感脂蛋白膽固醇含量和腹脂組織中激素敏感脂肪酶活性。脂肪酶活性。2022-6-2044調節(jié)神經和免疫功能調節(jié)神經和免疫功能色氨酸通過其代謝產物色氨酸通過其代謝產物-羥色胺的中樞羥色胺

42、的中樞神經調節(jié)作用來減少動物因應激發(fā)生的爭神經調節(jié)作用來減少動物因應激發(fā)生的爭斗行為。飼糧中添加斗行為。飼糧中添加0.04的色氨酸可的色氨酸可顯著改善蛋雛鴨提高機體的抗氧化能力，顯著改善蛋雛鴨提高機體的抗氧化能力，促進免疫器官的發(fā)育，提高其生長性能。促進免疫器官的發(fā)育，提高其生長性能。肉雞飼糧中補充色氨酸和精氨酸能顯著提肉雞飼糧中補充色氨酸和精氨酸能顯著提高血高血干擾素、干擾素、干擾素以及免疫球干擾素以及免疫球蛋白含量，增強肉雞抵抗傳染性法氏囊病蛋白含量，增強肉雞抵抗傳染性法氏囊病的能力。的能力。2022-6-2045色氨酸缺乏可以引起揚州鵝脾臟組織淋巴色氨酸缺乏可以引起揚州鵝脾臟組織淋巴細胞

43、生長受抑制并發(fā)生凋亡，適當補充色細胞生長受抑制并發(fā)生凋亡，適當補充色氨酸可促進脾臟組織淋巴細胞的增殖與分氨酸可促進脾臟組織淋巴細胞的增殖與分化，從而有利于改善揚州鵝免疫力?；?，從而有利于改善揚州鵝免疫力。2022-6-2046近年來還發(fā)現(xiàn)色氨酸可不依賴于維生素近年來還發(fā)現(xiàn)色氨酸可不依賴于維生素6獨立調節(jié)斷奶仔豬的體內的免疫反應，獨立調節(jié)斷奶仔豬的體內的免疫反應，提高仔豬免疫力。提高仔豬免疫力。色氨酸的一些代謝產物也參與免疫調節(jié)，色氨酸的一些代謝產物也參與免疫調節(jié)，例如羥基喹啉可通過補充白細胞內的例如羥基喹啉可通過補充白細胞內的NAD來緩解氧化應激造成的來緩解氧化應激造成的NAD的減少的減少來調

44、節(jié)免疫。來調節(jié)免疫。2022-6-2047423 色氨酸代謝產物對反芻動物的作用色氨酸代謝產物對反芻動物的作用色氨酸的代謝產物褪黑激素可通過調節(jié)其色氨酸的代謝產物褪黑激素可通過調節(jié)其他激素分泌及皮膚脫碘酶活性來促進絨山他激素分泌及皮膚脫碘酶活性來促進絨山羊產絨。這種作用還可能與褪黑激素調節(jié)羊產絨。這種作用還可能與褪黑激素調節(jié)參與調節(jié)調控產絨的基因表達和信號轉導參與調節(jié)調控產絨的基因表達和信號轉導有關，例如，褪黑激素可提高參與毛囊生有關，例如，褪黑激素可提高參與毛囊生長的信號轉導的長的信號轉導的Wnt10b基因在絨山羊基因在絨山羊皮膚組織中毛囊休止期和退行期的表達量，皮膚組織中毛囊休止期和退行期

45、的表達量，通過調節(jié)通過調節(jié)PDGFA基因表達縮短毛囊生長基因表達縮短毛囊生長周期。周期。2022-6-2048除了促進產絨，褪黑激素對免疫和繁殖也除了促進產絨，褪黑激素對免疫和繁殖也有調控作用。色氨酸的代謝產物煙酸在反有調控作用。色氨酸的代謝產物煙酸在反芻動物上研究較多，煙酸在調節(jié)瘤胃微生芻動物上研究較多，煙酸在調節(jié)瘤胃微生物菌群和消化率、酮癥的預防、抗應激以物菌群和消化率、酮癥的預防、抗應激以及產奶量和乳成分含量與產量等方面均可及產奶量和乳成分含量與產量等方面均可發(fā)揮積極作用。發(fā)揮積極作用。2022-6-2049蘇氨酸蘇氨酸蘇氨酸是動物體內的重要的必需氨基酸之蘇氨酸是動物體內的重要的必需氨基

46、酸之一，體內蘇氨酸在不同的酶的作用下有不一，體內蘇氨酸在不同的酶的作用下有不同的代謝途徑（同的代謝途徑（圖圖7），但主要是在蘇氨），但主要是在蘇氨酸脫氫酶作用下生成丙酮酸、甘氨酸和乙酸脫氫酶作用下生成丙酮酸、甘氨酸和乙酰輔酶。酰輔酶。在豬上的研究表明，蘇氨酸的這種分解代在豬上的研究表明，蘇氨酸的這種分解代謝僅在肝臟和胰腺中發(fā)生。謝僅在肝臟和胰腺中發(fā)生。蘇氨酸的代謝蘇氨酸的代謝2022-6-2050在饑餓條件下，蘇氨酸可在蘇氨酸脫水酶在饑餓條件下，蘇氨酸可在蘇氨酸脫水酶的作用下生成的作用下生成酮丁酸和氨。酮丁酸和氨。除了蘇氨酸脫氫酶和脫水酶之外，蘇氨酸除了蘇氨酸脫氫酶和脫水酶之外，蘇氨酸可受到蘇

47、氨酸醛縮酶的作用可受到蘇氨酸醛縮酶的作用2022-6-2051蘇氨酸的營養(yǎng)調控功能蘇氨酸的營養(yǎng)調控功能飼糧中添加適宜量的蘇氨酸可顯著提高動飼糧中添加適宜量的蘇氨酸可顯著提高動物采食量和生產性能，尤其是在低蛋白質物采食量和生產性能，尤其是在低蛋白質飼糧條件下補充蘇氨酸對動物生產性能具飼糧條件下補充蘇氨酸對動物生產性能具有更明顯的改善作用。有更明顯的改善作用。飼糧補充添加飼糧補充添加0.10.4的蘇氨酸能的蘇氨酸能極顯著提高肉兔平均日采食量，在肉仔雞極顯著提高肉兔平均日采食量，在肉仔雞飼糧中添加飼糧中添加0.04的蘇氨酸能明顯提高的蘇氨酸能明顯提高生產性能和肉雞的均勻度。生產性能和肉雞的均勻度。改

48、善低蛋白質飼糧下的動物生產性能改善低蛋白質飼糧下的動物生產性能2022-6-2052在低蛋白質飼糧條件下，添加較高水平的在低蛋白質飼糧條件下，添加較高水平的蘇氨酸能改善肉雞胴體組成，提高腹脂、蘇氨酸能改善肉雞胴體組成，提高腹脂、胸脂含量以及胴體與屠體重的比值添加胸脂含量以及胴體與屠體重的比值添加0.10.3的蘇氨酸可顯著提高蛋雞的蘇氨酸可顯著提高蛋雞飼料利用率、產蛋率和蛋殼質量，促進雞飼料利用率、產蛋率和蛋殼質量，促進雞蛋蛋白質的沉積；補充蘇氨酸顯著增加鴨蛋蛋白質的沉積；補充蘇氨酸顯著增加鴨羽毛質量和長度。羽毛質量和長度。2022-6-2053生產實際中必須考慮蘇氨酸的適宜添加量，生產實際中必須考慮蘇氨酸的適宜添加量，因為過量的蘇氨酸很可能導致動物采食量因為過量的蘇氨酸很可能導致動物采食量和生產性能的下降，其機理到目前還未闡和生產性能的下降，其機理到目前還未闡明。明。2022-6-2054免疫調節(jié)作用免疫調節(jié)作用當動物處于免疫應激條件下，免疫球蛋白的當動物處于免疫應激條件下，免疫球蛋白的大量合成易引起飼糧蘇氨酸的缺