生命起源與演化(通12)

1、八、分子進(jìn)化八、分子進(jìn)化（基因和基因組的起源與進(jìn)化）（基因和基因組的起源與進(jìn)化）5. 基因組大小與組成及結(jié)構(gòu)的進(jìn)化基因組大小與組成及結(jié)構(gòu)的進(jìn)化現(xiàn)代基因組在大小與組成上的分類核（類核）基因組、線粒體基因組和葉綠體基因組都有“小基因組”型和“大基因組”型兩種形式以及與之相應(yīng)的結(jié)構(gòu)特點(diǎn) 核（類核）基因組、線粒體基因組和核（類核）基因組、線粒體基因組和葉綠體基因組的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)葉綠體基因組的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)八、分子進(jìn)化八、分子進(jìn)化（基因和基因組的起源與進(jìn)化）（基因和基因組的起源與進(jìn)化）5. 基因組大小與組成及結(jié)構(gòu)的進(jìn)化基因組大小與組成及結(jié)構(gòu)的進(jìn)化基因組大小與組成進(jìn)化的兩種途徑核（類核）基因組、線粒體基因組和葉綠體

2、基因組都有相應(yīng)于“小基因組”型和“大基因組”型的兩種進(jìn)化途徑，即“小基因組”進(jìn)化途徑和“大基因組”進(jìn)化途徑核（類核）基因組、線粒體基因組和葉綠體基因組的進(jìn)化核（類核）基因組、線粒體基因組和葉綠體基因組的進(jìn)化 八、分子進(jìn)化八、分子進(jìn)化（基因和基因組的起源與進(jìn)化）（基因和基因組的起源與進(jìn)化）5. 基因組大小與組成及結(jié)構(gòu)的進(jìn)化基因組大小與組成及結(jié)構(gòu)的進(jìn)化基因組大小與組成進(jìn)化的兩種途徑若原始基因組中含有重復(fù)序列和內(nèi)含子，則“小基因組”進(jìn)化途徑以“丟失”、“殘留”重復(fù)序列和內(nèi)含子為特點(diǎn)， “大基因組”進(jìn)化途徑以“保留”、“發(fā)展”重復(fù)序列和內(nèi)含子為特點(diǎn)八、分子進(jìn)化八、分子進(jìn)化（基因和基因組的起源與進(jìn)化）（

3、基因和基因組的起源與進(jìn)化）5. 基因組大小與組成及結(jié)構(gòu)的進(jìn)化基因組大小與組成及結(jié)構(gòu)的進(jìn)化基因組大小與組成進(jìn)化的兩種途徑“小基因組”進(jìn)化途徑包括類核基因組、動(dòng)物型線粒體基因組以及大部分藻類和高等植物的葉綠體基因組的進(jìn)化“大基因組”進(jìn)化途徑包括核基因組、植物型線粒體基因組和以傘藻屬為代表的葉綠體基因組的進(jìn)化八、分子進(jìn)化八、分子進(jìn)化（基因和基因組的起源與進(jìn)化）（基因和基因組的起源與進(jìn)化）5. 基因組大小與組成及結(jié)構(gòu)的進(jìn)化基因組大小與組成及結(jié)構(gòu)的進(jìn)化基因組大小與組成進(jìn)化的兩種途徑通過“小基因組”進(jìn)化途徑和“大基因組”進(jìn)化途徑，可把核（類核）基因組、線粒體基因組和葉綠體基因組的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)的產(chǎn)生予以說明，并

4、把它們的進(jìn)化統(tǒng)一了起來八、分子進(jìn)化八、分子進(jìn)化（基因和基因組的起源與進(jìn)化）（基因和基因組的起源與進(jìn)化）5. 基因組大小與組成及結(jié)構(gòu)的進(jìn)化基因組大小與組成及結(jié)構(gòu)的進(jìn)化基因組擴(kuò)增類核基因組與核基因組在進(jìn)化中各自都有擴(kuò)增整體擴(kuò)增：整個(gè)基因組或整條染色體的倍增，如多倍體化區(qū)域擴(kuò)增：基因組某些區(qū)域的重復(fù)，如基因重復(fù)、復(fù)制性轉(zhuǎn)座八、分子進(jìn)化八、分子進(jìn)化（基因和基因組的起源與進(jìn)化）（基因和基因組的起源與進(jìn)化） 5. 基因組大小與組成及結(jié)構(gòu)的進(jìn)化基因組大小與組成及結(jié)構(gòu)的進(jìn)化基因組擴(kuò)增從基因組大小的分布可以看出基因組在進(jìn)化過程中有過一系列的整體擴(kuò)增（倍增）細(xì)菌基因組大小的分布在0.8106 bp、1.6106

5、bp和4.0106 bp左右有明顯和較大的峰值，在7.2 106 bp和8.0106 bp處也有不那么明顯的峰值 八、分子進(jìn)化八、分子進(jìn)化（基因和基因組的起源與進(jìn)化）（基因和基因組的起源與進(jìn)化） 5. 基因組大小與組成及結(jié)構(gòu)的進(jìn)化基因組大小與組成及結(jié)構(gòu)的進(jìn)化基因組擴(kuò)增從基因組大小的分布可以看出基因組在進(jìn)化過程中有過一系列的整體擴(kuò)增（倍增）單子葉植物基因組大小的分布在0.60109 bp、1.18109 bp、2.16109 bp、4.51109 bp和8.53109 bp處顯示出峰值 八、分子進(jìn)化八、分子進(jìn)化（基因和基因組的起源與進(jìn)化）（基因和基因組的起源與進(jìn)化）5. 基因組大小與組成及結(jié)構(gòu)的

6、進(jìn)化基因組大小與組成及結(jié)構(gòu)的進(jìn)化基因組擴(kuò)增基因組區(qū)域擴(kuò)增可通過不等交換、轉(zhuǎn)座等方式進(jìn)行不等交換可導(dǎo)致基因重復(fù)，此外還可導(dǎo)致串聯(lián)式的重復(fù)序列產(chǎn)生轉(zhuǎn)座是散布式重復(fù)序列產(chǎn)生的原因之一 獲得和整合外源DNA，如通過基因的水平轉(zhuǎn)移也會(huì)導(dǎo)致基因組的區(qū)域擴(kuò)增八、分子進(jìn)化八、分子進(jìn)化（基因和基因組的起源與進(jìn)化）（基因和基因組的起源與進(jìn)化）5. 基因組大小與組成及結(jié)構(gòu)的進(jìn)化基因組大小與組成及結(jié)構(gòu)的進(jìn)化基因組擴(kuò)增一方面是增加了基因的數(shù)目更重要的是使得非基因DNA，特別是重復(fù)序列增多 八、分子進(jìn)化八、分子進(jìn)化（基因和基因組的起源與進(jìn)化）（基因和基因組的起源與進(jìn)化） 5. 基因組大小與組成及結(jié)構(gòu)的進(jìn)化基因組大小與組成

7、及結(jié)構(gòu)的進(jìn)化基因家族的進(jìn)化一個(gè)基因通過基因重復(fù)產(chǎn)生了兩個(gè)或更多的拷貝，這些基因拷貝就組成了一個(gè)基因家族基因家族中的成員數(shù)目少則有幾個(gè)，多則有幾百個(gè)，甚至過千個(gè) 基因家族的成員或成簇分布，或散布在基因組中八、分子進(jìn)化八、分子進(jìn)化（基因和基因組的起源與進(jìn)化）（基因和基因組的起源與進(jìn)化）5. 基因組大小與組成及結(jié)構(gòu)的進(jìn)化基因組大小與組成及結(jié)構(gòu)的進(jìn)化基因家族的進(jìn)化基因家族中的成員并不是彼此獨(dú)立地進(jìn)化的在一個(gè)物種中，一個(gè)基因家族的所有成員在序列上通常都很相似，而該家族來自不同物種，即使是親緣關(guān)系很相近的物種的成員卻相差很大 脊椎動(dòng)物中脊椎動(dòng)物中rRNA基因重復(fù)單位的示意圖基因重復(fù)單位的示意圖 NTS：非

8、轉(zhuǎn)錄間隔區(qū)非轉(zhuǎn)錄間隔區(qū)ETS：外部轉(zhuǎn)錄間隔區(qū)外部轉(zhuǎn)錄間隔區(qū)ITS：內(nèi)部轉(zhuǎn)錄間隔區(qū)內(nèi)部轉(zhuǎn)錄間隔區(qū)八、分子進(jìn)化八、分子進(jìn)化（基因和基因組的起源與進(jìn)化）（基因和基因組的起源與進(jìn)化）5. 基因組大小與組成及結(jié)構(gòu)的進(jìn)化基因組大小與組成及結(jié)構(gòu)的進(jìn)化基因家族的進(jìn)化脊椎動(dòng)物的rRNA基因家族18S和28S rRNA基因的拷貝在同一物種內(nèi)和物種之間都很相似，NTS序列的拷貝在個(gè)體內(nèi)和同一物種的個(gè)體之間也很相似NTS序列在物種之間卻相差很大，同源性很低NTS序列在同一個(gè)物種中是一起進(jìn)化的，而在不同物種之間卻分化得很快八、分子進(jìn)化八、分子進(jìn)化（基因和基因組的起源與進(jìn)化）（基因和基因組的起源與進(jìn)化） 5. 基因組大小

9、與組成及結(jié)構(gòu)的進(jìn)化基因組大小與組成及結(jié)構(gòu)的進(jìn)化基因家族的進(jìn)化伴隨著物種的進(jìn)化，存在著基因家族中各個(gè)成員之間的“致同進(jìn)化”（concerted evolution）一個(gè)基因家族的成員通過遺傳上的相互作用，使得所有成員可以作為一個(gè)整體一起進(jìn)化致同進(jìn)化在許多基因家族中都有發(fā)現(xiàn)，其機(jī)制主要有不等交換和基因轉(zhuǎn)換 不等交換（不等交換（a）和基因轉(zhuǎn)換（）和基因轉(zhuǎn)換（b） 八、分子進(jìn)化八、分子進(jìn)化（基因和基因組的起源與進(jìn)化）（基因和基因組的起源與進(jìn)化）5. 基因組大小與組成及結(jié)構(gòu)的進(jìn)化基因組大小與組成及結(jié)構(gòu)的進(jìn)化基因家族的進(jìn)化基因家族的致同進(jìn)化涉及到家族的各個(gè)成員，因此，如果某種改變有什么效應(yīng)或優(yōu)越性的話，便

10、可以通過致同進(jìn)化得到放大，從而產(chǎn)生更重要的進(jìn)化后果 八、分子進(jìn)化八、分子進(jìn)化（基因和基因組的起源與進(jìn)化）（基因和基因組的起源與進(jìn)化）5. 基因組大小與組成及結(jié)構(gòu)的進(jìn)化基因組大小與組成及結(jié)構(gòu)的進(jìn)化假基因的進(jìn)化假基因（pseudogene）是基因組中與某一功能基因的序列高度同源但卻沒有功能的DNA片段假基因產(chǎn)生的途徑基因重復(fù)后，多余的拷貝由于有害突變的出現(xiàn)和積累，結(jié)果喪失了原功能，從而成為了假基因（很多假基因都是這樣產(chǎn)生的）已存在的假基因的重復(fù)，即產(chǎn)生更多的假基因拷貝 通過反轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座產(chǎn)生 八、分子進(jìn)化八、分子進(jìn)化（基因和基因組的起源與進(jìn)化）（基因和基因組的起源與進(jìn)化）5. 基因組大小與組成及結(jié)構(gòu)的

11、進(jìn)化基因組大小與組成及結(jié)構(gòu)的進(jìn)化假基因的進(jìn)化由于假基因是沒有功能的序列，不存在功能制約，選擇也對(duì)其不起作用，因此它們的進(jìn)化可以說是在無制約和選擇中性的情況下進(jìn)行的假基因中的核苷酸替換率是很高的，比基因中的非編碼區(qū)域（內(nèi)含子等）的替換率及同義替換率還要高，可以接近甚至等于突變率基因中不同區(qū)域的核苷酸替換的平均速率基因中不同區(qū)域的核苷酸替換的平均速率 八、分子進(jìn)化八、分子進(jìn)化（基因和基因組的起源與進(jìn)化）（基因和基因組的起源與進(jìn)化）5. 基因組大小與組成及結(jié)構(gòu)的進(jìn)化基因組大小與組成及結(jié)構(gòu)的進(jìn)化假基因的進(jìn)化假基因的產(chǎn)生使得基因組中的非基因DNA增加，同時(shí)對(duì)基因組擴(kuò)增有一定的作用假基因由于可以比較隨意地

12、變化，因此它們也有可能在進(jìn)化中獲得新的功能，成為新的基因或新基因的一部分 八、分子進(jìn)化八、分子進(jìn)化（基因和基因組的起源與進(jìn)化）（基因和基因組的起源與進(jìn)化）6. 分子鐘與分子系統(tǒng)學(xué)分子鐘與分子系統(tǒng)學(xué)分子鐘的提出20世紀(jì)60年代初期，對(duì)蛋白質(zhì)研究有重大貢獻(xiàn)的美國(guó)科學(xué)家Linus Carl Pauling (19011994, Nobel laureate 1954, 1962) 等人分析了血紅蛋白分子的氨基酸序列在人、大猩猩、 牛、馬等生物之間的差異八、分子進(jìn)化八、分子進(jìn)化（基因和基因組的起源與進(jìn)化）（基因和基因組的起源與進(jìn)化）6. 分子鐘與分子系統(tǒng)學(xué)分子鐘與分子系統(tǒng)學(xué)分子鐘的提出Pauling等

13、人的研究得出了很多有意義的結(jié)果首次在分子水平上驗(yàn)證了進(jìn)化的共同祖先學(xué)說發(fā)現(xiàn)不同生物之間血紅蛋白氨基酸序列差異的大小與它們的親緣關(guān)系有關(guān)，越相近的生物之間的差異就越小，親緣關(guān)系越遠(yuǎn)的生物之間的差異就越大（如人與大猩猩之間的差異就比較小，人與牛或馬之間的差異就比較大，而牛與馬之間的差異又比較?。┌?、分子進(jìn)化八、分子進(jìn)化（基因和基因組的起源與進(jìn)化）（基因和基因組的起源與進(jìn)化）6. 分子鐘與分子系統(tǒng)學(xué)分子鐘與分子系統(tǒng)學(xué)分子鐘的提出由于人、大猩猩、牛、馬等生物之間的親緣關(guān)系比較清楚，且它們出現(xiàn)的年代都有比較詳細(xì)的地質(zhì)記錄，從而就可以根據(jù)這些資料來分析血紅蛋白氨基酸序列的變異程度與時(shí)間的關(guān)系分析發(fā)現(xiàn)，血紅

14、蛋白氨基酸序列在不同生物中的差異還可以反映出有關(guān)生物的分歧年代，即任意兩種有關(guān)的生物從它們的共同祖先開始分化至今的時(shí)間長(zhǎng)短八、分子進(jìn)化八、分子進(jìn)化（基因和基因組的起源與進(jìn)化）（基因和基因組的起源與進(jìn)化）6. 分子鐘與分子系統(tǒng)學(xué)分子鐘與分子系統(tǒng)學(xué)分子鐘的提出一種蛋白質(zhì)分子的進(jìn)化在不改變其功能的情況下，變異的多少與時(shí)間成正比，亦即以每百萬年改變多少個(gè)氨基酸來衡量的進(jìn)化速率幾乎是一個(gè)常數(shù)Allan Wilson (1934-1991) 在 1960年代末提出了 “分子鐘” （molecular clock）的概念八、分子進(jìn)化八、分子進(jìn)化（基因和基因組的起源與進(jìn)化）（基因和基因組的起源與進(jìn)化）6. 分

15、子鐘與分子系統(tǒng)學(xué)分子鐘與分子系統(tǒng)學(xué)分子鐘的提出“分子鐘”是指對(duì)于某一種生物大分子來說，由于其序列進(jìn)化的速率是一個(gè)或非常接近一個(gè)常數(shù)，因此序列變異的程度就可以像一個(gè)鐘那樣來計(jì)量時(shí)間的長(zhǎng)短在知道某一種生物大分子的進(jìn)化速率的前提下，通過測(cè)定和比較不同生物中的這種大分子的序列，就可以推測(cè)這些生物出現(xiàn)或起源的年代對(duì)研究生物進(jìn)化，特別是對(duì)研究一些起源年代不清楚、缺少化石或地質(zhì)記錄不全的生物類群的進(jìn)化很有意義八、分子進(jìn)化八、分子進(jìn)化（基因和基因組的起源與進(jìn)化）（基因和基因組的起源與進(jìn)化）6. 分子鐘與分子系統(tǒng)學(xué)分子鐘與分子系統(tǒng)學(xué)分子鐘的提出“分子鐘”不僅在血紅蛋白分子中存在，而且在其他蛋白質(zhì)分子和核酸分子中

16、也存在在不同生物大分子、不同的遺傳系統(tǒng)、不同生物中， “分子鐘”需要進(jìn)行一些調(diào)整、校正分子鐘在不同生物中的差異分子鐘在不同生物中的差異嚙齒類的核苷酸替換率比人類的高哺乳動(dòng)物線粒體基因組的核苷酸替換率比核基因組的高，鯊魚的線粒體基因組的序列進(jìn)化速率比哺乳動(dòng)物的低7至8倍在植物中，核基因組的核苷酸替換率比葉綠體基因組的高，而葉綠體基因組的核苷酸替換率又高于線粒體基因組 八、分子進(jìn)化八、分子進(jìn)化（基因和基因組的起源與進(jìn)化）（基因和基因組的起源與進(jìn)化）6. 分子鐘與分子系統(tǒng)學(xué)分子鐘與分子系統(tǒng)學(xué)分子鐘的建立生物大分子數(shù)據(jù)的獲?。ǚN類及一級(jí)結(jié)構(gòu)、來源物種）古生物學(xué)和地質(zhì)學(xué)數(shù)據(jù)的獲?。ㄓ嘘P(guān)生物的分歧年代）根據(jù)這些數(shù)據(jù)作出生物大分子一級(jí)結(jié)構(gòu)差異量與進(jìn)化時(shí)間的關(guān)系曲線（生物大分子進(jìn)化速率曲線）八、分子進(jìn)化八、分子進(jìn)化（基因和基因組的起源與進(jìn)化）（基因和基因組的起源與進(jìn)化）6. 分子鐘與分子系統(tǒng)學(xué)分子鐘與分子系統(tǒng)學(xué)分子系統(tǒng)學(xué)從生物大分子的結(jié)構(gòu)信息推斷生物進(jìn)化的歷史，建立進(jìn)化系統(tǒng)樹（分子系統(tǒng)樹）分子系統(tǒng)學(xué)的原理同源生物大分子的差異與生物的親緣程度有關(guān)（成反比）分子鐘的存在基因樹（gene tree）與物種樹（species tree）八、分子進(jìn)化八、分子進(jìn)