微生物代謝調(diào)節(jié)

1、 第七章第七章 微生物代謝調(diào)節(jié)微生物代謝調(diào)節(jié)報告人：盧健報告人：盧健 為了使細胞生長處于平衡狀態(tài)，并對為了使細胞生長處于平衡狀態(tài)，并對外界環(huán)境的改變能夠做出迅速響應(yīng)，在長外界環(huán)境的改變能夠做出迅速響應(yīng)，在長期的進化過程中，微生物建立了一套嚴密期的進化過程中，微生物建立了一套嚴密、精確、靈敏的代謝調(diào)節(jié)體系，使之能嚴、精確、靈敏的代謝調(diào)節(jié)體系，使之能嚴格地控制代謝活動，靈活地適應(yīng)外界環(huán)境格地控制代謝活動，靈活地適應(yīng)外界環(huán)境，經(jīng)濟合理地利用和合成所需的各種物質(zhì)，經(jīng)濟合理地利用和合成所需的各種物質(zhì)和能量，以達到新的代謝平衡。微生物的和能量，以達到新的代謝平衡。微生物的代謝調(diào)節(jié)具有多系統(tǒng)、多層次的特點，

2、主代謝調(diào)節(jié)具有多系統(tǒng)、多層次的特點，主要機制有兩類，即要機制有兩類，即酶活性的調(diào)節(jié)（激活或酶活性的調(diào)節(jié)（激活或抑制）和酶合成的調(diào)節(jié)（誘導或阻遏）抑制）和酶合成的調(diào)節(jié)（誘導或阻遏）。這些調(diào)節(jié)機制的協(xié)同作用保證微生物細胞這些調(diào)節(jié)機制的協(xié)同作用保證微生物細胞的新陳代謝，實現(xiàn)細胞的經(jīng)濟運行。的新陳代謝，實現(xiàn)細胞的經(jīng)濟運行。微生物代謝調(diào)節(jié)微生物代謝調(diào)節(jié) 代謝調(diào)節(jié)的部位代謝調(diào)節(jié)的部位 酶活性的調(diào)節(jié)酶活性的調(diào)節(jié) 酶合成的調(diào)節(jié)酶合成的調(diào)節(jié) 代謝調(diào)控代謝調(diào)控7.1代謝調(diào)節(jié)的部位代謝調(diào)節(jié)的部位 微生物的代謝調(diào)節(jié)是發(fā)生在微生物細胞中的微生物的代謝調(diào)節(jié)是發(fā)生在微生物細胞中的生物化學現(xiàn)象，是通過微生物細胞本身來實現(xiàn)的生

3、物化學現(xiàn)象，是通過微生物細胞本身來實現(xiàn)的，主要通過養(yǎng)分的吸收、排泄，調(diào)節(jié)與酶和底物，主要通過養(yǎng)分的吸收、排泄，調(diào)節(jié)與酶和底物的相對位置，控制細胞內(nèi)現(xiàn)有酶量及其活性等幾的相對位置，控制細胞內(nèi)現(xiàn)有酶量及其活性等幾個方面來實現(xiàn)的。個方面來實現(xiàn)的。原核微生物細胞的代謝調(diào)節(jié)部位（模式圖）原核微生物細胞的代謝調(diào)節(jié)部位（模式圖）真核微生物細胞的代謝調(diào)節(jié)部位（模式圖）真核微生物細胞的代謝調(diào)節(jié)部位（模式圖）7.1.1 細胞（及細胞器）膜細胞（及細胞器）膜 細胞質(zhì)膜既是溶質(zhì)進出細胞的主要屏障，又是養(yǎng)細胞質(zhì)膜既是溶質(zhì)進出細胞的主要屏障，又是養(yǎng)分吸收與分泌的通道。營養(yǎng)物質(zhì)主動或者被動輸送進分吸收與分泌的通道。營養(yǎng)物質(zhì)

4、主動或者被動輸送進入細胞的過程和代謝產(chǎn)物的排出細胞都要受到膜的組入細胞的過程和代謝產(chǎn)物的排出細胞都要受到膜的組成、結(jié)構(gòu)和功能的影響。成、結(jié)構(gòu)和功能的影響。 微生物自我調(diào)節(jié)的三個部位實際上就是微生微生物自我調(diào)節(jié)的三個部位實際上就是微生物代謝調(diào)節(jié)的三種主要方式，包括細胞透性的調(diào)物代謝調(diào)節(jié)的三種主要方式，包括細胞透性的調(diào)節(jié)、代謝途徑的區(qū)域化和流向以及代謝速度的調(diào)節(jié)、代謝途徑的區(qū)域化和流向以及代謝速度的調(diào)節(jié)，這三種方式都涉及到酶促反應(yīng)調(diào)節(jié)。酶促反節(jié)，這三種方式都涉及到酶促反應(yīng)調(diào)節(jié)。酶促反應(yīng)調(diào)節(jié)的方式包括應(yīng)調(diào)節(jié)的方式包括酶活性調(diào)節(jié)酶活性調(diào)節(jié)和和酶合成調(diào)節(jié)酶合成調(diào)節(jié)兩大兩大類。類。 與膜密切相關(guān)的調(diào)節(jié)主要

5、包括以下四個方面。與膜密切相關(guān)的調(diào)節(jié)主要包括以下四個方面。 膜的脂質(zhì)（磷脂及其他脂類）的分子結(jié)構(gòu)，以膜的脂質(zhì)（磷脂及其他脂類）的分子結(jié)構(gòu)，以及環(huán)境條件（如離子強度、及環(huán)境條件（如離子強度、pHpH、溫度等）對膜脂質(zhì)理、溫度等）對膜脂質(zhì)理化性質(zhì)的影響?；再|(zhì)的影響。 膜蛋白質(zhì)（如酶、載體蛋白、電子傳遞鏈的成膜蛋白質(zhì)（如酶、載體蛋白、電子傳遞鏈的成員及其他蛋白質(zhì)）的絕對數(shù)量及其活性的調(diào)節(jié)。員及其他蛋白質(zhì)）的絕對數(shù)量及其活性的調(diào)節(jié)。 跨膜的電化學梯度以及跨膜的電化學梯度以及ATPATP、ADPADP、AMPAMP體系及體系及無機磷濃度對溶質(zhì)輸送的調(diào)節(jié)。無機磷濃度對溶質(zhì)輸送的調(diào)節(jié)。 細胞壁結(jié)構(gòu)（特別是

6、骨架結(jié)構(gòu)）的部分破壞或細胞壁結(jié)構(gòu)（特別是骨架結(jié)構(gòu)）的部分破壞或變形，簡介影響到膜對溶質(zhì)的通透性。變形，簡介影響到膜對溶質(zhì)的通透性。7.1.2 7.1.2 酶本身酶本身 調(diào)節(jié)酶的方法有兩種，一是調(diào)節(jié)酶的調(diào)節(jié)酶的方法有兩種，一是調(diào)節(jié)酶的生成量生成量，可以通過增加或減少關(guān)鍵酶的合，可以通過增加或減少關(guān)鍵酶的合成速度或降解速度進行；二是改變已有酶成速度或降解速度進行；二是改變已有酶分子的分子的活性活性（激活或抑制），特別是關(guān)鍵（激活或抑制），特別是關(guān)鍵酶的活性。酶的活性。7.1.3 7.1.3 酶與底物的相對位置及間隔狀況酶與底物的相對位置及間隔狀況 細胞具有復(fù)雜的膜結(jié)構(gòu)，這使其代謝細胞具有復(fù)雜的膜結(jié)

7、構(gòu)，這使其代謝活動只能在特定的部位上進行，即代謝活活動只能在特定的部位上進行，即代謝活動是區(qū)域化的，其實質(zhì)是控制酶與底物的動是區(qū)域化的，其實質(zhì)是控制酶與底物的接觸，使各個反應(yīng)有序地進行。這種通過接觸，使各個反應(yīng)有序地進行。這種通過控制酶與底物的相對位置來控制代謝途徑控制酶與底物的相對位置來控制代謝途徑活性的方式被稱作活性的方式被稱作代謝通道控制作用代謝通道控制作用。7.2 7.2 酶活性的調(diào)節(jié)酶活性的調(diào)節(jié) 通過改變代謝途徑中一個或幾個關(guān)鍵通過改變代謝途徑中一個或幾個關(guān)鍵酶的活性來調(diào)節(jié)代謝速度的調(diào)節(jié)方式稱為酶的活性來調(diào)節(jié)代謝速度的調(diào)節(jié)方式稱為酶活性的調(diào)節(jié)，它是蛋白質(zhì)水平上的調(diào)節(jié)酶活性的調(diào)節(jié)，它是

8、蛋白質(zhì)水平上的調(diào)節(jié)。通過特異的小分子代謝物與酶的可逆性。通過特異的小分子代謝物與酶的可逆性結(jié)合來實現(xiàn)。結(jié)合來實現(xiàn)。底物和產(chǎn)物的性質(zhì)和濃度底物和產(chǎn)物的性質(zhì)和濃度影響影響因素因素環(huán)境因子環(huán)境因子其他酶的存在其他酶的存在7.2.1 7.2.1 激活和抑制激活和抑制酶活性的酶活性的激活激活：是指在某個酶促反應(yīng)系統(tǒng)中，導：是指在某個酶促反應(yīng)系統(tǒng)中，導致原來無活性或活性很低的酶轉(zhuǎn)變?yōu)橛谢钚曰蚧钪略瓉頍o活性或活性很低的酶轉(zhuǎn)變?yōu)橛谢钚曰蚧钚蕴岣撸瑥亩沟迷撁复俜磻?yīng)速度提高的過程。性提高，從而使得該酶促反應(yīng)速度提高的過程。常見于分解代謝途徑。常見于分解代謝途徑。酶活性的酶活性的抑制抑制：是指在某個酶促反應(yīng)系統(tǒng)中

9、，加：是指在某個酶促反應(yīng)系統(tǒng)中，加入某種低分子量的物質(zhì)后，導致酶活力降低的過入某種低分子量的物質(zhì)后，導致酶活力降低的過程。程。7.2.2 7.2.2 酶活性調(diào)節(jié)的方式酶活性調(diào)節(jié)的方式7.2.2.1 7.2.2.1 無分支途徑的調(diào)節(jié)方式無分支途徑的調(diào)節(jié)方式（1 1）前饋作用：）前饋作用： 前饋作用指的是在代謝途徑中前面的底物對前饋作用指的是在代謝途徑中前面的底物對其后某一催化反應(yīng)的調(diào)節(jié)酶有作用。該作用可以其后某一催化反應(yīng)的調(diào)節(jié)酶有作用。該作用可以是對酶活性的激活或抑制。是對酶活性的激活或抑制。（2 2）終產(chǎn)物抑制）終產(chǎn)物抑制 反饋抑制調(diào)節(jié)方式可以分為多種類型，在直反饋抑制調(diào)節(jié)方式可以分為多種類型

10、，在直鏈反應(yīng)鏈反應(yīng)ABABPP中，當產(chǎn)物中，當產(chǎn)物P P僅對順序反應(yīng)中的僅對順序反應(yīng)中的第一個酶第一個酶E E1 1的活性產(chǎn)生抑制作用，該作用類型被的活性產(chǎn)生抑制作用，該作用類型被稱為終產(chǎn)物抑制。稱為終產(chǎn)物抑制。（3）補償性激活）補償性激活 在分支代謝途徑中，還存在有一種補償性激活的在分支代謝途徑中，還存在有一種補償性激活的調(diào)節(jié)方式，如蘇氨酸脫氨酶為調(diào)節(jié)方式，如蘇氨酸脫氨酶為AMP所激活。即當某所激活。即當某一終產(chǎn)物的合成需要兩種前體時，另一種前體物的大一終產(chǎn)物的合成需要兩種前體時，另一種前體物的大量存在可能激活受終產(chǎn)物抑制的量存在可能激活受終產(chǎn)物抑制的酶酶的活性。的活性。激活激活抑制抑制7.

11、2.2.2 7.2.2.2 分支代謝途徑的調(diào)節(jié)方式分支代謝途徑的調(diào)節(jié)方式（1 1）協(xié)同反饋抑制）協(xié)同反饋抑制 分支代謝途徑的幾個末端產(chǎn)物同時過量時，該途分支代謝途徑的幾個末端產(chǎn)物同時過量時，該途徑的第一個酶才會搜到反饋阻遏或反饋抑制，此調(diào)控徑的第一個酶才會搜到反饋阻遏或反饋抑制，此調(diào)控模式稱為協(xié)同反饋抑制。如天冬氨酸激酶受賴氨酸和模式稱為協(xié)同反饋抑制。如天冬氨酸激酶受賴氨酸和蘇氨酸的協(xié)同抑制。蘇氨酸的協(xié)同抑制。（2）累積反饋抑制）累積反饋抑制 累積反饋抑制即每個分支途徑的末端產(chǎn)物都獨立累積反饋抑制即每個分支途徑的末端產(chǎn)物都獨立于其他末端產(chǎn)物，并以一定的百分比控制該途徑的由于其他末端產(chǎn)物，并以一

12、定的百分比控制該途徑的由第一個共同的酶所催化的反應(yīng)。當幾個末端產(chǎn)物同時第一個共同的酶所催化的反應(yīng)。當幾個末端產(chǎn)物同時存在時，它們對酶反應(yīng)的一直是累積的，各末端產(chǎn)物存在時，它們對酶反應(yīng)的一直是累積的，各末端產(chǎn)物之間既無協(xié)同效應(yīng)，也無拮抗作用。之間既無協(xié)同效應(yīng)，也無拮抗作用。 A BCD EFG多分支途徑多分支途徑單個終產(chǎn)物起抑制作用，多個終產(chǎn)物共同作用更大單個終產(chǎn)物起抑制作用，多個終產(chǎn)物共同作用更大(3) 增效反饋抑制增效反饋抑制 任何一個終產(chǎn)物單獨過多時，只部分地抑制第一任何一個終產(chǎn)物單獨過多時，只部分地抑制第一個酶的活性，幾個終產(chǎn)物同時過多時，可引起強烈抑個酶的活性，幾個終產(chǎn)物同時過多時，可

13、引起強烈抑制，其抑制程度大于各自單獨存在時抑制作用的總和，制，其抑制程度大于各自單獨存在時抑制作用的總和，這種調(diào)節(jié)稱為合作反饋抑制，或增效反饋抑制。這種調(diào)節(jié)稱為合作反饋抑制，或增效反饋抑制。A AB BG GF FJ JD DC CH HE E1 1E E2 2E E3 3E E4 4a%a%b%b%c c% %（4） 順序反饋抑制順序反饋抑制 在順序反饋抑制中，其中任一分支的最終產(chǎn)物過在順序反饋抑制中，其中任一分支的最終產(chǎn)物過剩時，都會引起分支點剩時，都會引起分支點C底物的積累，分支點底物的底物的積累，分支點底物的積累又轉(zhuǎn)而反饋抑制第一步反應(yīng)的進行。積累又轉(zhuǎn)而反饋抑制第一步反應(yīng)的進行。ABC

14、DEFG各自終產(chǎn)物先抑制中間產(chǎn)物，中間產(chǎn)物抑制第各自終產(chǎn)物先抑制中間產(chǎn)物，中間產(chǎn)物抑制第一個酶一個酶（5）同工酶調(diào)節(jié)）同工酶調(diào)節(jié) 同工酶是指催化相同的生化反應(yīng)，但酶蛋白結(jié)構(gòu)同工酶是指催化相同的生化反應(yīng)，但酶蛋白結(jié)構(gòu)有差異，而且控制特征也不同的一組酶的通稱。在分有差異，而且控制特征也不同的一組酶的通稱。在分支代謝中，在分支點之前的一個較早反應(yīng)（關(guān)鍵反應(yīng)）支代謝中，在分支點之前的一個較早反應(yīng)（關(guān)鍵反應(yīng)）是由幾個同工酶催化時，分支代謝的幾個終產(chǎn)物分別是由幾個同工酶催化時，分支代謝的幾個終產(chǎn)物分別對這幾個同工酶產(chǎn)生抑制作用，從而起到協(xié)同調(diào)節(jié)的對這幾個同工酶產(chǎn)生抑制作用，從而起到協(xié)同調(diào)節(jié)的功效。一個終產(chǎn)

15、物控制一種同工酶，只有在所有終產(chǎn)功效。一個終產(chǎn)物控制一種同工酶，只有在所有終產(chǎn)物都過量時，幾個同工酶才全部被抑制，反應(yīng)完全終物都過量時，幾個同工酶才全部被抑制，反應(yīng)完全終止。止。 在圖中在圖中A BA B步驟三個步驟三個同功酶（同功酶（e e1 1、e e2 2 、e e3 3）催）催化，它們分別受三種產(chǎn)物化，它們分別受三種產(chǎn)物E E、G G 、H H的專一性反饋抑制的專一性反饋抑制 G G過量時，并不干擾過量時，并不干擾E E的合的合成。成。 如：大腸桿菌有如：大腸桿菌有3 3個不同的個不同的天冬氨酸激酶和天冬氨酸激酶和2 2個不同的個不同的高絲氨酸脫氫酶。高絲氨酸脫氫酶。同功酶調(diào)節(jié)模式同功

16、酶調(diào)節(jié)模式7.2.3 酶活性調(diào)節(jié)的分子機制酶活性調(diào)節(jié)的分子機制7.2.3.1 變構(gòu)調(diào)節(jié)變構(gòu)調(diào)節(jié)理論理論反饋的普遍機制反饋的普遍機制 有些酶分子除了具有活性中心（結(jié)合部位和催化有些酶分子除了具有活性中心（結(jié)合部位和催化部位）外，還存在一個特殊的調(diào)控部位，即部位）外，還存在一個特殊的調(diào)控部位，即變構(gòu)變構(gòu)中心中心。 變構(gòu)中心雖然不是酶活性中心的組成部分，但它變構(gòu)中心雖然不是酶活性中心的組成部分，但它可以與某些化合物（稱為變構(gòu)劑）發(fā)生可以與某些化合物（稱為變構(gòu)劑）發(fā)生非共價非共價結(jié)結(jié)合，引起酶分子構(gòu)象的改變，對酶起到激活或抑合，引起酶分子構(gòu)象的改變，對酶起到激活或抑制的作用。這類酶通常稱為制的作用。這

17、類酶通常稱為變構(gòu)酶變構(gòu)酶，由于，由于變構(gòu)劑變構(gòu)劑與變構(gòu)中心的結(jié)合與變構(gòu)中心的結(jié)合而而引起酶活性改變的引起酶活性改變的現(xiàn)象則稱現(xiàn)象則稱為為變構(gòu)調(diào)節(jié)作用變構(gòu)調(diào)節(jié)作用。 目前已知的變構(gòu)酶均為目前已知的變構(gòu)酶均為寡聚酶，寡聚酶，含兩個或兩個以含兩個或兩個以上的亞基，一般分子量較大，而且具有復(fù)雜的空上的亞基，一般分子量較大，而且具有復(fù)雜的空間結(jié)構(gòu)。間結(jié)構(gòu)。 大多數(shù)由變構(gòu)酶催化的反應(yīng)不遵守米氏方程，由大多數(shù)由變構(gòu)酶催化的反應(yīng)不遵守米氏方程，由變構(gòu)劑所引起的抑制作用也不服從典型的變構(gòu)劑所引起的抑制作用也不服從典型的競爭性競爭性或非競爭性抑制或非競爭性抑制作用的數(shù)量關(guān)系。作用的數(shù)量關(guān)系。變構(gòu)酶的作用程序：變構(gòu)

18、酶的作用程序： 專一性的代謝物（變構(gòu)效應(yīng)物）與酶蛋白表面的專一性的代謝物（變構(gòu)效應(yīng)物）與酶蛋白表面的特定部位（變構(gòu)部位）結(jié)合特定部位（變構(gòu)部位）結(jié)合 酶分子構(gòu)象酶分子構(gòu)象發(fā)生變化（變構(gòu)轉(zhuǎn)換）發(fā)生變化（變構(gòu)轉(zhuǎn)換） 活性中心修飾活性中心修飾 抑制或促進酶活性。抑制或促進酶活性。變構(gòu)酶的模型變構(gòu)酶的模型 莫諾德等人的協(xié)調(diào)模型莫諾德等人的協(xié)調(diào)模型 模型要點模型要點: (1)變構(gòu)酶一般是具有多亞基四級結(jié)構(gòu)的蛋白質(zhì)。變構(gòu)酶一般是具有多亞基四級結(jié)構(gòu)的蛋白質(zhì)。 (2)變構(gòu)酶存在著兩種構(gòu)象狀態(tài)變構(gòu)酶存在著兩種構(gòu)象狀態(tài)。 (3) 底物、激活劑或抑制劑可以使兩種狀態(tài)之間底物、激活劑或抑制劑可以使兩種狀態(tài)之間的平衡發(fā)

19、生移動。的平衡發(fā)生移動。 (4) 變構(gòu)酶蛋白分子具有對稱性，各亞基對稱排變構(gòu)酶蛋白分子具有對稱性，各亞基對稱排列，當酶的狀態(tài)發(fā)生改變時，分子的對稱性仍列，當酶的狀態(tài)發(fā)生改變時，分子的對稱性仍維持不變。維持不變。 科什蘭等人的順序模型科什蘭等人的順序模型 構(gòu)象的變化并不是同時發(fā)生在所有的亞基上，而是僅發(fā)生構(gòu)象的變化并不是同時發(fā)生在所有的亞基上，而是僅發(fā)生在結(jié)合有配體的亞基上。在結(jié)合有配體的亞基上。 由于這一構(gòu)象的變化才使得臨近亞基間發(fā)生相互作用的變由于這一構(gòu)象的變化才使得臨近亞基間發(fā)生相互作用的變化，從而促進或減弱了底物與其他亞基的親和力化，從而促進或減弱了底物與其他亞基的親和力，并在其，并在其

20、影響下促進下一個配體的結(jié)合。影響下促進下一個配體的結(jié)合。動力學性質(zhì)動力學性質(zhì) 變構(gòu)酶的反應(yīng)速度與底變構(gòu)酶的反應(yīng)速度與底物濃度的關(guān)系曲線呈物濃度的關(guān)系曲線呈S-型。型。 當?shù)孜餄舛裙潭〞r，變當?shù)孜餄舛裙潭〞r，變構(gòu)抑制劑濃度與酶反應(yīng)構(gòu)抑制劑濃度與酶反應(yīng)速度之間的關(guān)系也呈速度之間的關(guān)系也呈S-型曲線。型曲線。脫敏作用脫敏作用 變構(gòu)酶經(jīng)特定處理后，不喪失酶活性而失去對變變構(gòu)酶經(jīng)特定處理后，不喪失酶活性而失去對變構(gòu)效應(yīng)物的敏感作用，稱為脫敏作用。構(gòu)效應(yīng)物的敏感作用，稱為脫敏作用。 方法方法： (1) 利用物理化學方法使變構(gòu)酶解聚。利用物理化學方法使變構(gòu)酶解聚。 (2) 基因突變?；蛲蛔儭?脫敏作用的現(xiàn)

21、象，說明了脫敏作用的現(xiàn)象，說明了變構(gòu)中心的獨立性變構(gòu)中心的獨立性。變構(gòu)劑可分為兩類變構(gòu)劑可分為兩類 激活變構(gòu)劑：激活變構(gòu)劑：變構(gòu)劑與酶分子結(jié)合后，酶的構(gòu)象變構(gòu)劑與酶分子結(jié)合后，酶的構(gòu)象發(fā)生了變化，這種新的構(gòu)象有利于底物分子與酶發(fā)生了變化，這種新的構(gòu)象有利于底物分子與酶的結(jié)合，使酶促反應(yīng)速度提高。的結(jié)合，使酶促反應(yīng)速度提高。 抑制變構(gòu)劑：抑制變構(gòu)劑：變構(gòu)劑與酶分子結(jié)合所引起的酶的變構(gòu)劑與酶分子結(jié)合所引起的酶的構(gòu)象變化不利于與底物的結(jié)合，表現(xiàn)出一定程度構(gòu)象變化不利于與底物的結(jié)合，表現(xiàn)出一定程度的抑制作用。的抑制作用。 實驗發(fā)現(xiàn)，在變構(gòu)酶中起實驗發(fā)現(xiàn)，在變構(gòu)酶中起催化作用催化作用，稱為，稱為催化亞催

22、化亞基基；與變構(gòu)劑結(jié)合的對反應(yīng)起調(diào)節(jié)作用，稱為；與變構(gòu)劑結(jié)合的對反應(yīng)起調(diào)節(jié)作用，稱為調(diào)調(diào)節(jié)亞基。節(jié)亞基。 7.2.3.2 共價修飾調(diào)節(jié)理論共價修飾調(diào)節(jié)理論 可由共價修飾引起酶活性改變的酶稱為可由共價修飾引起酶活性改變的酶稱為共價共價調(diào)節(jié)酶調(diào)節(jié)酶，這類酶的特點是：可由在修飾酶的催化，這類酶的特點是：可由在修飾酶的催化下被共價地修飾，即在它分子上共價地結(jié)合或釋下被共價地修飾，即在它分子上共價地結(jié)合或釋放一個低分子量的基團而使其酶活發(fā)生改變。共放一個低分子量的基團而使其酶活發(fā)生改變。共價修飾作用可分為可逆的共價修飾和不可逆的共價修飾作用可分為可逆的共價修飾和不可逆的共價修飾兩種。價修飾兩種。（1）可

23、逆共價修飾）可逆共價修飾 細胞中有些酶以活細胞中有些酶以活性形式和非活性形式性形式和非活性形式存在，而且兩種形式存在，而且兩種形式可以通過另外的酶的可以通過另外的酶的催化作用進行共價修催化作用進行共價修飾而相互轉(zhuǎn)換。飾而相互轉(zhuǎn)換。酶的可逆性共價修飾作用的酶的可逆性共價修飾作用的意義意義：可在短時間內(nèi)生成大量的活性改變了的酶，有效可在短時間內(nèi)生成大量的活性改變了的酶，有效地控制細胞的代謝狀況；地控制細胞的代謝狀況；可逆修飾更易做到響應(yīng)代謝環(huán)境的變化而控制酶可逆修飾更易做到響應(yīng)代謝環(huán)境的變化而控制酶的活性。的活性。（2）不可逆共價修飾）不可逆共價修飾 不可逆共價修飾主要的例子就是不可逆共價修飾主要

24、的例子就是酶原激活。酶原激活。即即無無活性的酶原活性的酶原被相應(yīng)的蛋白酶作用切被相應(yīng)的蛋白酶作用切去去一小段多肽而被一小段多肽而被激活成有活性的蛋白。激活成有活性的蛋白。 體內(nèi)合成的蛋白質(zhì)有時不具有生物體內(nèi)合成的蛋白質(zhì)有時不具有生物活性，活性，經(jīng)蛋白經(jīng)蛋白水解酶專一的作用后，水解酶專一的作用后，構(gòu)象發(fā)生變化構(gòu)象發(fā)生變化，形成酶的活性，形成酶的活性部位，變成活性蛋白質(zhì)這個不具有生物活性的蛋白質(zhì)部位，變成活性蛋白質(zhì)這個不具有生物活性的蛋白質(zhì)稱為稱為前體。前體。如果活性蛋白質(zhì)是酶，這個前體稱為如果活性蛋白質(zhì)是酶，這個前體稱為酶原酶原。 酶原變?yōu)槊傅倪^程是不可逆的，而且酶原的活化酶原變?yōu)槊傅倪^程是不可

25、逆的，而且酶原的活化是是級聯(lián)式反應(yīng)級聯(lián)式反應(yīng)，不斷放大的。，不斷放大的。 胰凝乳蛋白酶胰凝乳蛋白酶、彈性蛋白酶彈性蛋白酶、胃蛋白酶等重胃蛋白酶等重要的水解蛋白質(zhì)的酶，他們在體內(nèi)都以酶原的形要的水解蛋白質(zhì)的酶，他們在體內(nèi)都以酶原的形式存在，如果他們以式存在，如果他們以活化的形式存在，那么我們活化的形式存在，那么我們體內(nèi)的消化道就會被水解而破體內(nèi)的消化道就會被水解而破壞壞。因此我們體內(nèi)。因此我們體內(nèi)有一些保護機制，以有一些保護機制，以防止這些酶原過早活化防止這些酶原過早活化。 胰臟中酶原的激活都要通過胰蛋白酶的作用胰臟中酶原的激活都要通過胰蛋白酶的作用，可見胰蛋白酶是一個關(guān)鍵，因此在胰臟中存在，可

26、見胰蛋白酶是一個關(guān)鍵，因此在胰臟中存在著豐富的胰蛋白酶抑制劑，抑制蛋白酶的活性。著豐富的胰蛋白酶抑制劑，抑制蛋白酶的活性。酶原在胰臟中過早活化是胰腺炎的特征，嚴重時酶原在胰臟中過早活化是胰腺炎的特征，嚴重時致命致命。因此胰蛋白酶抑制劑是治療胰腺炎的藥物。因此胰蛋白酶抑制劑是治療胰腺炎的藥物的主要物質(zhì)。的主要物質(zhì)。胰蛋白酶原的激活胰蛋白酶原的激活 胰蛋白酶原胰蛋白酶原去掉去掉N端的一個己肽端的一個己肽胰蛋白酶胰蛋白酶完成使命完成使命降解降解胃蛋白酶原的激活胃蛋白酶原的激活 胃蛋白酶原是由胃壁細胞分泌的，由胃蛋白酶原是由胃壁細胞分泌的，由392個氨基酸個氨基酸殘基組成，在胃酸殘基組成，在胃酸H作用

27、下，低于作用下，低于PH5時，酶原時，酶原自動激活，自動激活，從氨基端失去從氨基端失去44個氨基酸殘基個氨基酸殘基（堿性堿性的前體片段的前體片段），轉(zhuǎn)變?yōu)楦咚嵝缘?，有活性的胃蛋，轉(zhuǎn)變?yōu)楦咚嵝缘?，有活性的胃蛋白酶。白酶。?）其他調(diào)節(jié)方式）其他調(diào)節(jié)方式 締合與解離締合與解離 蛋白的活化與鈍化是通過組成它的亞單位的締合蛋白的活化與鈍化是通過組成它的亞單位的締合與解離實現(xiàn)的與解離實現(xiàn)的 競爭性抑制競爭性抑制競爭性抑制競爭性抑制7.3 酶合成的調(diào)節(jié)酶合成的調(diào)節(jié) 在微生物生物合成體系中，通過代謝產(chǎn)物抑在微生物生物合成體系中，通過代謝產(chǎn)物抑制酶的合成或誘導酶的生物合成來調(diào)節(jié)生物的代制酶的合成或誘導酶的生物

28、合成來調(diào)節(jié)生物的代謝。這類調(diào)節(jié)在基因轉(zhuǎn)錄水平上進行，對代謝活謝。這類調(diào)節(jié)在基因轉(zhuǎn)錄水平上進行，對代謝活動的調(diào)節(jié)是間接而緩慢的。主要有動的調(diào)節(jié)是間接而緩慢的。主要有酶合成的誘導酶合成的誘導和和酶合成的阻遏酶合成的阻遏兩種類型。兩種類型。7.3.1 酶合成的誘導酶合成的誘導組成酶組成酶：不依賴底物或底物結(jié)構(gòu)類似物的存在而合：不依賴底物或底物結(jié)構(gòu)類似物的存在而合成的酶，如與糖酵解途徑有關(guān)的一些酶。成的酶，如與糖酵解途徑有關(guān)的一些酶。誘導酶誘導酶：依賴底物或者底物結(jié)構(gòu)類似物存在而合成：依賴底物或者底物結(jié)構(gòu)類似物存在而合成的酶。如乳糖酶。的酶。如乳糖酶。7.3.2 7.3.2 酶合成的阻遏酶合成的阻遏

29、是阻礙代謝過程中包括關(guān)鍵酶在內(nèi)的是阻礙代謝過程中包括關(guān)鍵酶在內(nèi)的一系列酶的合成的現(xiàn)象，從而更一系列酶的合成的現(xiàn)象，從而更徹底徹底的控的控制和減少末端產(chǎn)物的生成。主要有分解代制和減少末端產(chǎn)物的生成。主要有分解代謝產(chǎn)物阻遏和末端代謝產(chǎn)物阻遏兩種類型謝產(chǎn)物阻遏和末端代謝產(chǎn)物阻遏兩種類型。阻遏作用的類型阻遏作用的類型 （1）分解代謝產(chǎn)物阻遏）分解代謝產(chǎn)物阻遏 在細胞內(nèi)同時存在兩種可利用底物時，利用在細胞內(nèi)同時存在兩種可利用底物時，利用快的底物會阻遏與利用慢的底物相關(guān)的酶的合成快的底物會阻遏與利用慢的底物相關(guān)的酶的合成?，F(xiàn)在知道，這種阻遏并不是由于快速利用底物?，F(xiàn)在知道，這種阻遏并不是由于快速利用底物直

30、接作用的結(jié)果，而是由這種底物分解過程中產(chǎn)直接作用的結(jié)果，而是由這種底物分解過程中產(chǎn)生的生的中間代謝產(chǎn)物中間代謝產(chǎn)物引起的，所以稱之為分解代謝引起的，所以稱之為分解代謝產(chǎn)物阻遏。產(chǎn)物阻遏。 分解代謝產(chǎn)物阻遏過去被稱為葡分解代謝產(chǎn)物阻遏過去被稱為葡萄糖效應(yīng)萄糖效應(yīng)1.單獨加入葡萄糖時，菌體生長幾乎沒有延遲期；單獨加入葡萄糖時，菌體生長幾乎沒有延遲期； 單獨加入乳糖時，菌體生長有明顯的延遲期單獨加入乳糖時，菌體生長有明顯的延遲期2.同時加入葡萄糖和乳糖時，菌體呈同時加入葡萄糖和乳糖時，菌體呈二次生長二次生長（2 2）末端代謝產(chǎn)物阻遏）末端代謝產(chǎn)物阻遏 由于終產(chǎn)物的過量積累而導致生物合成途徑由于終產(chǎn)物

31、的過量積累而導致生物合成途徑中酶合成的阻遏的現(xiàn)象，常常發(fā)生在氨基酸、核中酶合成的阻遏的現(xiàn)象，常常發(fā)生在氨基酸、核苷酸和維生素的生物合成途徑中。苷酸和維生素的生物合成途徑中。 例如過量的精氨酸阻遏了參與合成精氨酸的例如過量的精氨酸阻遏了參與合成精氨酸的許多酶的合成。許多酶的合成。兩種調(diào)節(jié)方式的區(qū)別與聯(lián)系：兩種調(diào)節(jié)方式的區(qū)別與聯(lián)系： 區(qū)別：區(qū)別： a.a.從從調(diào)節(jié)對象調(diào)節(jié)對象看：看： 酶合成的調(diào)節(jié)是通過酶量的變化控制酶合成的調(diào)節(jié)是通過酶量的變化控制代謝速率，代謝速率， 酶活性的調(diào)節(jié)是對已存在的酶活性進酶活性的調(diào)節(jié)是對已存在的酶活性進行控制，它不涉及酶量變化；行控制，它不涉及酶量變化； b.從從調(diào)節(jié)

32、效果調(diào)節(jié)效果看：看： 酶活性調(diào)節(jié)直接而迅速，酶活性調(diào)節(jié)直接而迅速， 酶合成調(diào)節(jié)間接而緩慢；酶合成調(diào)節(jié)間接而緩慢；c.從從調(diào)節(jié)機制調(diào)節(jié)機制看：看： 酶合成調(diào)節(jié)是基因水平調(diào)節(jié)，它調(diào)節(jié)酶合成調(diào)節(jié)是基因水平調(diào)節(jié)，它調(diào)節(jié)控制酶合成；控制酶合成； 酶活性調(diào)節(jié)是代謝調(diào)節(jié)，它調(diào)節(jié)酶活性。酶活性調(diào)節(jié)是代謝調(diào)節(jié)，它調(diào)節(jié)酶活性。 聯(lián)系：聯(lián)系： 細胞內(nèi)兩種方式同時存在，密切配合，細胞內(nèi)兩種方式同時存在，密切配合，高效、準確控制代謝的正常進行。高效、準確控制代謝的正常進行。 兩種調(diào)節(jié)的對比兩種調(diào)節(jié)的對比回本章目錄7.3.3 酶合成調(diào)節(jié)的分子機制酶合成調(diào)節(jié)的分子機制 操縱子學說概述操縱子學說概述 操縱子是基因表達和控制的

33、一個完整單元，其中操縱子是基因表達和控制的一個完整單元，其中包括結(jié)構(gòu)基因，調(diào)節(jié)基因，操作子和啟動子。包括結(jié)構(gòu)基因，調(diào)節(jié)基因，操作子和啟動子。 結(jié)構(gòu)基因：結(jié)構(gòu)基因：是決定某一多肽的是決定某一多肽的DNA 模板，可根據(jù)模板，可根據(jù)其上的堿基順序轉(zhuǎn)錄出相應(yīng)的其上的堿基順序轉(zhuǎn)錄出相應(yīng)的mRNA，然后再可，然后再可通過核糖體轉(zhuǎn)譯出相應(yīng)的酶通過核糖體轉(zhuǎn)譯出相應(yīng)的酶;（編碼蛋白質(zhì)的（編碼蛋白質(zhì)的DNA序列序列） 啟動子：啟動子：能被依賴于能被依賴于DNA的的RNA聚合酶所識別的聚合酶所識別的堿基堿基序列序列，是，是RNA聚合酶的結(jié)合部位和轉(zhuǎn)錄起點聚合酶的結(jié)合部位和轉(zhuǎn)錄起點；（在許多情況下還包括促進這一過程的

34、調(diào)節(jié)蛋；（在許多情況下還包括促進這一過程的調(diào)節(jié)蛋白結(jié)合位點。）白結(jié)合位點。） 操縱子：操縱子：位于啟動基因和結(jié)構(gòu)基因之間的一段堿位于啟動基因和結(jié)構(gòu)基因之間的一段堿基順序，是阻遏蛋白的結(jié)合位點，能通過與阻遏基順序，是阻遏蛋白的結(jié)合位點，能通過與阻遏物相結(jié)合來決定結(jié)構(gòu)基因的轉(zhuǎn)錄是否能進行；物相結(jié)合來決定結(jié)構(gòu)基因的轉(zhuǎn)錄是否能進行； 調(diào)節(jié)基因：調(diào)節(jié)基因：用于編碼組成型調(diào)節(jié)蛋白的基因，一用于編碼組成型調(diào)節(jié)蛋白的基因，一般遠離操縱子般遠離操縱子,但在原核生物中但在原核生物中,可以位于操縱子旁可以位于操縱子旁邊邊,編碼調(diào)節(jié)蛋白。編碼調(diào)節(jié)蛋白。7.3.3.17.3.3.1誘導作用的分子機制誘導作用的分子機制

35、酶合成誘導的現(xiàn)象：酶合成誘導的現(xiàn)象：已知分解利用乳糖的酶有：半乳糖苷酶；已知分解利用乳糖的酶有：半乳糖苷酶； - -半乳半乳糖苷透過酶；硫代半乳糖苷轉(zhuǎn)乙酰酶。糖苷透過酶；硫代半乳糖苷轉(zhuǎn)乙酰酶。實驗：實驗：大腸桿菌生長在葡萄糖培養(yǎng)基上時，細胞大腸桿菌生長在葡萄糖培養(yǎng)基上時，細胞內(nèi)無上述三種酶合成；內(nèi)無上述三種酶合成；大腸桿菌生長在乳糖培養(yǎng)基上時，細胞內(nèi)有上述大腸桿菌生長在乳糖培養(yǎng)基上時，細胞內(nèi)有上述三種酶合成；三種酶合成；表明菌體生物合成的經(jīng)濟原則：表明菌體生物合成的經(jīng)濟原則：需要時才合成需要時才合成。調(diào)節(jié)調(diào)節(jié)基因基因操縱操縱基因基因乳糖結(jié)構(gòu)基因乳糖結(jié)構(gòu)基因PLacZLacYLacamRNA 阻

36、遏蛋白阻遏蛋白（有活性（有活性）基基 因因 關(guān)關(guān) 閉閉啟啟動動子子ORA、乳糖操縱子的結(jié)構(gòu)、乳糖操縱子的結(jié)構(gòu)誘導誘導PLacZLacYLaca調(diào)節(jié)調(diào)節(jié)基因基因操縱操縱基因基因乳糖結(jié)構(gòu)基因乳糖結(jié)構(gòu)基因啟啟動動子子ORmRNAZ mRNAYmRNAa 阻遏蛋阻遏蛋白（無活白（無活性）性） 基基 因因 表表達達mRNAB、乳糖酶的誘導、乳糖酶的誘導 乳糖乳糖 阻遏蛋阻遏蛋白（有活白（有活性）性）7.3.3.2末端產(chǎn)物阻遏末端產(chǎn)物阻遏 由某代謝途徑末端產(chǎn)物的過量累積引起的阻遏由某代謝途徑末端產(chǎn)物的過量累積引起的阻遏。 酶合成阻遏的現(xiàn)象：酶合成阻遏的現(xiàn)象： 實驗：實驗： 大腸桿菌生長在無機鹽和葡萄糖的培

37、養(yǎng)基上時大腸桿菌生長在無機鹽和葡萄糖的培養(yǎng)基上時， 檢測到細胞內(nèi)有色氨酸合成酶的存在；檢測到細胞內(nèi)有色氨酸合成酶的存在； 在上述培養(yǎng)基中加入色氨酸，檢測發(fā)現(xiàn)細胞內(nèi)在上述培養(yǎng)基中加入色氨酸，檢測發(fā)現(xiàn)細胞內(nèi)色氨酸合成酶的活性降低，直至消失。色氨酸合成酶的活性降低，直至消失。 表明色氨酸的存在阻止了色氨酸合成酶的合成表明色氨酸的存在阻止了色氨酸合成酶的合成，體現(xiàn)了菌體生長的經(jīng)濟原則，體現(xiàn)了菌體生長的經(jīng)濟原則:不需要就不合成不需要就不合成。 色氨酸操縱子色氨酸操縱子酶的阻遏酶的阻遏調(diào)節(jié)基因調(diào)節(jié)基因操縱基因操縱基因結(jié)構(gòu)基因結(jié)構(gòu)基因mRNA酶蛋白酶蛋白調(diào)節(jié)基因調(diào)節(jié)基因操縱基因操縱基因結(jié)構(gòu)基因結(jié)構(gòu)基因輔阻遏

38、物輔阻遏物阻遏蛋白不能與操縱基因結(jié)合，阻遏蛋白不能與操縱基因結(jié)合，結(jié)構(gòu)基因表達結(jié)構(gòu)基因表達代謝產(chǎn)物與阻遏蛋白結(jié)代謝產(chǎn)物與阻遏蛋白結(jié)合，使之構(gòu)象發(fā)生變化合，使之構(gòu)象發(fā)生變化與操縱基因結(jié)合，結(jié)構(gòu)與操縱基因結(jié)合，結(jié)構(gòu)基因不能表達基因不能表達酶酶的的誘誘導導和和阻阻遏遏操操縱縱子子模模型型B.有活性阻遏蛋白加誘導劑有活性阻遏蛋白加誘導劑A.有活性阻遏蛋白有活性阻遏蛋白操縱基因操縱基因啟動基因啟動基因調(diào)節(jié)基因調(diào)節(jié)基因結(jié)構(gòu)基因結(jié)構(gòu)基因 阻遏阻遏蛋白蛋白(有活性有活性)阻遏蛋白阻擋阻遏蛋白阻擋操縱基因結(jié)構(gòu)操縱基因結(jié)構(gòu)基因不表達基因不表達誘導物誘導物誘導物與阻遏蛋白結(jié)合誘導物與阻遏蛋白結(jié)合,使阻遏使阻遏蛋白不

39、能起到阻擋操縱基因的作蛋白不能起到阻擋操縱基因的作用用,結(jié)構(gòu)基因可以表達結(jié)構(gòu)基因可以表達酶蛋白酶蛋白mRNA酶酶的的誘誘導導和和阻阻遏遏操操縱縱子子模模型型C.無活性阻遏蛋白無活性阻遏蛋白D.無活性阻遏蛋白加輔阻遏劑無活性阻遏蛋白加輔阻遏劑酶蛋白酶蛋白阻遏蛋白不能跟操縱基因結(jié)合阻遏蛋白不能跟操縱基因結(jié)合, 結(jié)構(gòu)基因可以表達結(jié)構(gòu)基因可以表達阻遏蛋白阻遏蛋白(無無活性活性)mRNA代謝產(chǎn)物與阻遏蛋白結(jié)合代謝產(chǎn)物與阻遏蛋白結(jié)合,從而使阻遏蛋白能夠阻從而使阻遏蛋白能夠阻擋操縱基因擋操縱基因,結(jié)構(gòu)基因不結(jié)構(gòu)基因不表達表達代謝產(chǎn)代謝產(chǎn)物物酶合成的誘導與阻遏操縱子模型調(diào)控作用對比酶合成的誘導與阻遏操縱子模型

40、調(diào)控作用對比7.3.3.3分解代謝物阻遏分解代謝物阻遏 指細胞內(nèi)同時有兩種分解底物（碳源或氮源）指細胞內(nèi)同時有兩種分解底物（碳源或氮源）存在時，利用快的那種分解底物會阻遏利用慢存在時，利用快的那種分解底物會阻遏利用慢的底物的有關(guān)酶合成的現(xiàn)象。的底物的有關(guān)酶合成的現(xiàn)象。 分解代謝物的阻遏作用，并非由于快速利用的分解代謝物的阻遏作用，并非由于快速利用的甲碳源本身直接作用的結(jié)果，而是通過甲碳源甲碳源本身直接作用的結(jié)果，而是通過甲碳源（或氮源等）在其分解過程中所產(chǎn)生的中間代（或氮源等）在其分解過程中所產(chǎn)生的中間代謝物所引起的阻遏作用。謝物所引起的阻遏作用。02468020406080 細胞 濃 度(O

41、D)時 間(h) 這一現(xiàn)象又稱葡萄糖效應(yīng)這一現(xiàn)象又稱葡萄糖效應(yīng)，產(chǎn)生的原因是由于葡萄糖降，產(chǎn)生的原因是由于葡萄糖降解物阻遏了分解乳糖酶系的合解物阻遏了分解乳糖酶系的合成。成。此調(diào)節(jié)基因的產(chǎn)物是環(huán)腺此調(diào)節(jié)基因的產(chǎn)物是環(huán)腺苷酸受體蛋白（苷酸受體蛋白（CRP）,亦稱亦稱降降解物基因活化蛋白（解物基因活化蛋白（CAP）。）。分解代謝物阻遏現(xiàn)象：分解代謝物阻遏現(xiàn)象： 實驗：實驗：細菌在含有葡萄糖和乳糖的培養(yǎng)基上生長，細菌在含有葡萄糖和乳糖的培養(yǎng)基上生長，優(yōu)先利用葡萄糖。待葡萄糖耗盡后才開始利用乳糖優(yōu)先利用葡萄糖。待葡萄糖耗盡后才開始利用乳糖，產(chǎn)生了兩個對數(shù)生長期中間隔開一個生長延滯期，產(chǎn)生了兩個對數(shù)生長

42、期中間隔開一個生長延滯期的的“二次生長現(xiàn)象二次生長現(xiàn)象”(diauxie或或biphasic growth）。）。分解代謝物阻遏分解代謝物阻遏RLacZLacY LacamRNAmRNAZ mRNAY mRNAa基基 因因 表表達達CRP基基因因結(jié)構(gòu)基因結(jié)構(gòu)基因TCRPOCRP-cAMP結(jié)合結(jié)合部位部位 RNA聚合聚合酶酶TcAMP -CRPP葡萄葡萄糖糖分解分解代謝代謝產(chǎn)物產(chǎn)物腺苷腺苷酸環(huán)酸環(huán)化酶化酶磷酸二磷酸二酯酶酯酶ATPcAMP5-AMP抑抑制制激激活活葡萄糖降解物與葡萄糖降解物與cAMP的關(guān)系的關(guān)系cAMPCRP：降解物基因活化蛋白（：降解物基因活化蛋白（catabolic gene

43、 activation protein）降低降低cAMP濃度濃度使使CRP呈失活呈失活狀態(tài)狀態(tài)7.4 代謝調(diào)控代謝調(diào)控7.4.1 產(chǎn)能代謝的調(diào)節(jié)：產(chǎn)能代謝的調(diào)節(jié)：能荷調(diào)節(jié)能荷調(diào)節(jié) 能荷是機體能量在數(shù)量上的衡量形式。為能荷是機體能量在數(shù)量上的衡量形式。為了了從從量上表示細胞內(nèi)量上表示細胞內(nèi)ATP-ADP-AMP的能量情況，的能量情況，1968年年Alkinson提出了能荷概念。提出了能荷概念。 2/ 1AMPADPATPADPATPE能荷 細胞內(nèi)能荷水平最高值為細胞內(nèi)能荷水平最高值為 1， 最低值為最低值為0。當。當細胞中只含有細胞中只含有ADP時，細胞的能荷水平時，細胞的能荷水平 1/2 。作用原理：作用原理： 能荷能荷低低時，時，ATP的酶合成系統(tǒng)被的酶合成系統(tǒng)被激活激活，ATP消耗酶系統(tǒng)受消耗酶系統(tǒng)受抑制抑制。也就是說能荷低則促進。也就是說能荷低則促進ATP的生成，主要是促進糖酵解、三羧酸循環(huán)、氧化的生成，主要是促進糖酵解、三羧酸循環(huán)、氧化磷酸化和光和磷酸化等進程。反之能荷高則這些磷酸化和光和磷酸