第七章 RNA的轉(zhuǎn)錄

1、本章將介紹生物信息本章將介紹生物信息傳遞的上半部分，即轉(zhuǎn)錄傳遞的上半部分，即轉(zhuǎn)錄從從DNA到到RNA。第七章第七章 RNA的轉(zhuǎn)錄的轉(zhuǎn)錄本本 章章 目目 錄錄1. RNA轉(zhuǎn)錄概述轉(zhuǎn)錄概述2. 啟動子的結(jié)構(gòu)與功能啟動子的結(jié)構(gòu)與功能3. 細(xì)菌的細(xì)菌的RNA聚合酶聚合酶4. 真核生物的真核生物的RNA聚合酶及其轉(zhuǎn)錄聚合酶及其轉(zhuǎn)錄5. 真核生物基因轉(zhuǎn)錄的啟動子真核生物基因轉(zhuǎn)錄的啟動子6. 類型類型基因轉(zhuǎn)錄的轉(zhuǎn)錄因子基因轉(zhuǎn)錄的轉(zhuǎn)錄因子7. 類型類型基因轉(zhuǎn)錄起始復(fù)合物的裝配基因轉(zhuǎn)錄起始復(fù)合物的裝配8. 類型類型和和基因轉(zhuǎn)錄的轉(zhuǎn)錄因子基因轉(zhuǎn)錄的轉(zhuǎn)錄因子9. RNA轉(zhuǎn)錄的抑制轉(zhuǎn)錄的抑制vDNA序列是遺序列是遺傳

2、信息的貯存?zhèn)餍畔⒌馁A存者，它通過自者，它通過自主復(fù)制得到永主復(fù)制得到永存，并通過轉(zhuǎn)存，并通過轉(zhuǎn)錄生成信使錄生成信使RNA、翻譯生、翻譯生成蛋白質(zhì)的過成蛋白質(zhì)的過程來控制生命程來控制生命現(xiàn)象。現(xiàn)象。v基因表達(dá)包括轉(zhuǎn)錄基因表達(dá)包括轉(zhuǎn)錄(transcription)(transcription)和翻譯和翻譯(translation)(translation)兩個階段。兩個階段。v轉(zhuǎn)錄是指拷貝出一條與轉(zhuǎn)錄是指拷貝出一條與DNA鏈序列完全相同鏈序列完全相同(U替替換換T)的的RNA單鏈的過程，是基因表達(dá)的核心步驟。單鏈的過程，是基因表達(dá)的核心步驟。7.1 RNA轉(zhuǎn)錄概述轉(zhuǎn)錄概述v1. 轉(zhuǎn)錄具有選擇性。不

3、是所有基因同時表達(dá)，與發(fā)轉(zhuǎn)錄具有選擇性。不是所有基因同時表達(dá)，與發(fā)育相關(guān)。育相關(guān)。v2. 轉(zhuǎn)錄起始于模板的特定起點。轉(zhuǎn)錄起始于模板的特定起點。v3. 催化轉(zhuǎn)錄反應(yīng)的酶是一類依賴于催化轉(zhuǎn)錄反應(yīng)的酶是一類依賴于DNA的的RNA聚合聚合酶。酶。v4. 被轉(zhuǎn)錄的被轉(zhuǎn)錄的DNA雙鏈中只有其中的一條鏈作為雙鏈中只有其中的一條鏈作為RNA合成的模板。合成的模板。v5. 轉(zhuǎn)錄起始由轉(zhuǎn)錄起始由DNA分子上的啟動子控制。分子上的啟動子控制。v6. 合成合成RNA的底物是的底物是4種核糖核酸三磷酸。種核糖核酸三磷酸。v7. 新合成的新合成的RNA鏈總是以鏈總是以5到到3方向延伸。方向延伸。7.1.1 RNA轉(zhuǎn)錄的一

4、般特點轉(zhuǎn)錄的一般特點v與與mRNA序列相同的那條序列相同的那條DNA鏈稱為鏈稱為編碼鏈編碼鏈(coding strand)或稱有意義鏈或稱有意義鏈(sense strand)。v另一條根據(jù)堿基互補原則指導(dǎo)另一條根據(jù)堿基互補原則指導(dǎo)mRNA合成的合成的 DNA鏈稱為鏈稱為模板鏈模板鏈(template strand)或稱反或稱反義鏈義鏈(antisense strand)。7.1.1 RNA轉(zhuǎn)錄的一般特點轉(zhuǎn)錄的一般特點5 5G C A G G C A G T T A C A A C A T T G G T T C C3 33 3c g t c a t g t a c a gc g t c a t

5、 g t a c a g5 5DNADNA5 5G C A G G C A G U U A C A A C A U U G G U U C C3 3mRNAmRNAN N Ala Val His Val Ala Val His Val C C多肽鏈多肽鏈轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)錄翻譯翻譯非模板鏈非模板鏈/ /正鏈正鏈/ /有義鏈有義鏈/ /編碼鏈編碼鏈模板鏈模板鏈/ /負(fù)鏈負(fù)鏈/ /反義鏈反義鏈不對稱轉(zhuǎn)錄不對稱轉(zhuǎn)錄: :模板鏈并非永遠(yuǎn)在同一單鏈上模板鏈并非永遠(yuǎn)在同一單鏈上3553注意：RNA的合成方向都是5 3v生物體內(nèi)共有生物體內(nèi)共有3種種RNA：v1、信使、信使RNA(messenger RNA，mRNA)

6、編碼特定蛋白質(zhì)序列編碼特定蛋白質(zhì)序列-模板模板；v2、轉(zhuǎn)移、轉(zhuǎn)移RNA(transfer RNA，tRNA)特異特異性解讀性解讀mRNA中的遺傳信息、將其轉(zhuǎn)化成相中的遺傳信息、將其轉(zhuǎn)化成相應(yīng)氨基酸并將其加入多肽鏈中應(yīng)氨基酸并將其加入多肽鏈中-搬運工具搬運工具；v3、核糖體、核糖體RNA(ribosomal RNA，rRNA)直直接參與核糖體中蛋白質(zhì)合成接參與核糖體中蛋白質(zhì)合成-場所場所。 v轉(zhuǎn)錄和翻譯的速度基本相等，轉(zhuǎn)錄和翻譯的速度基本相等，37時，轉(zhuǎn)錄時，轉(zhuǎn)錄生成生成mRNA的速度每秒鐘合成的速度每秒鐘合成14個密碼子，個密碼子，而蛋白質(zhì)合成的速度大約是每秒鐘而蛋白質(zhì)合成的速度大約是每秒鐘1

7、5個氨基個氨基酸。酸。單鏈病毒單鏈病毒DNA轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)錄病毒病毒DNA單鏈單鏈互補鏈（模板鏈）互補鏈（模板鏈）病毒病毒RNA單鏈單鏈復(fù)制復(fù)制復(fù)制復(fù)制53v單鏈單鏈RNA病毒轉(zhuǎn)錄病毒轉(zhuǎn)錄正鏈正鏈RNA病毒病毒負(fù)鏈負(fù)鏈RNA病毒病毒5533翻譯翻譯35翻譯翻譯復(fù)制復(fù)制7.1.2 原核生物和真核生物基因轉(zhuǎn)錄的差異原核生物和真核生物基因轉(zhuǎn)錄的差異1. 原核生物只有一種原核生物只有一種RNA聚合酶，真核生聚合酶，真核生物有三種；物有三種；2. 轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物差異很大。原核生物初始轉(zhuǎn)錄產(chǎn)轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物差異很大。原核生物初始轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物大多數(shù)是有編碼功能的序列，真核生物物大多數(shù)是有編碼功能的序列，真核生物的初始轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物有內(nèi)含子

8、序列；的初始轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物有內(nèi)含子序列；3. 真核生物初始轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物歷經(jīng)剪接、修飾等真核生物初始轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物歷經(jīng)剪接、修飾等轉(zhuǎn)錄后加工過程，原核生物很少加工；轉(zhuǎn)錄后加工過程，原核生物很少加工；4. 原核生物轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物原核生物轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物 mRNA為多順反子，為多順反子，真核生物單順反子。真核生物單順反子。v啟動子是啟動子是RNA聚合酶識別、結(jié)合和啟動轉(zhuǎn)錄的一段聚合酶識別、結(jié)合和啟動轉(zhuǎn)錄的一段DNA序列，序列，它含有它含有RNARNA聚合酶特異結(jié)合和轉(zhuǎn)錄起始聚合酶特異結(jié)合和轉(zhuǎn)錄起始所需的保守序列，但啟動子本身不被轉(zhuǎn)錄。所需的保守序列，但啟動子本身不被轉(zhuǎn)錄。v核心啟動子核心啟動子(core (core promot

9、er):RNApromoter):RNA聚合酶直接識別聚合酶直接識別并結(jié)合的啟動子。并結(jié)合的啟動子。v上游啟動子元件上游啟動子元件(upstream (upstream promoter promoter element,UPEelement,UPE): ): 位于核心啟動子上游位于核心啟動子上游, ,是是RNARNA聚合酶與核心啟動子結(jié)合時輔助聚合酶與核心啟動子結(jié)合時輔助因子結(jié)合的位點因子結(jié)合的位點（強啟動子必需）。v核心啟動子與啟動子上游部位共同構(gòu)成原核基因啟核心啟動子與啟動子上游部位共同構(gòu)成原核基因啟動子。動子。7.2 原核生物啟動子的結(jié)構(gòu)與功能原核生物啟動子的結(jié)構(gòu)與功能v啟動子區(qū)是啟動

10、子區(qū)是RNA聚合酶的結(jié)合區(qū)，其結(jié)構(gòu)直接關(guān)系聚合酶的結(jié)合區(qū)，其結(jié)構(gòu)直接關(guān)系到轉(zhuǎn)錄的效率。那么，啟動子區(qū)有什么結(jié)構(gòu)特點呢到轉(zhuǎn)錄的效率。那么，啟動子區(qū)有什么結(jié)構(gòu)特點呢?vPribnowPribnow 設(shè)計了一個實驗設(shè)計了一個實驗，他把，他把RNA聚合酶全酶與聚合酶全酶與模板模板DNA結(jié)合后，用結(jié)合后，用DNaseI水解水解DNA，然后用酚，然后用酚抽提，沉淀純化抽提，沉淀純化DNA后得到一個被后得到一個被RNA聚合酶保護聚合酶保護的的DNA片段，約有片段，約有4144個核苷酸對。個核苷酸對。研究原核生物啟動子結(jié)構(gòu)的方法研究原核生物啟動子結(jié)構(gòu)的方法- - PribnowPribnow 實驗實驗v他分離

11、了他分離了fd噬菌體等被酶保護的區(qū)域，并進噬菌體等被酶保護的區(qū)域，并進行了序列分析，以后又有人做了行了序列分析，以后又有人做了50多個啟動多個啟動子的序列分析后發(fā)現(xiàn)，在被保護區(qū)內(nèi)有一個子的序列分析后發(fā)現(xiàn)，在被保護區(qū)內(nèi)有一個由由5個核苷酸組成的共同序列個核苷酸組成的共同序列TATAA，是，是RNA聚合酶的緊密結(jié)合點，現(xiàn)在稱為聚合酶的緊密結(jié)合點，現(xiàn)在稱為Pribnow區(qū)區(qū)(Pribnow box)，這個區(qū)的中央大，這個區(qū)的中央大約位于起點上游約位于起點上游10bp處，所以又稱為處，所以又稱為10區(qū)。區(qū)。v科學(xué)家不久后又從噬菌體的左、右啟動子科學(xué)家不久后又從噬菌體的左、右啟動子PL及及PR和和SV4

12、0啟動子的啟動子的35bp附近找到了另一段共同序附近找到了另一段共同序列列:TTGACA。v經(jīng)過數(shù)年的努力，分析了經(jīng)過數(shù)年的努力，分析了46個大腸桿菌啟動子的序個大腸桿菌啟動子的序列以后，確證絕大部分啟動子都存在這兩段共同序列以后，確證絕大部分啟動子都存在這兩段共同序列，即位于列，即位于10bp處的處的TATA區(qū)和區(qū)和35bp處的處的TTGACA區(qū)。區(qū)。v-10位的位的TATA區(qū)和區(qū)和-35位的位的TGACA區(qū)是區(qū)是RNA聚合酶聚合酶與啟動子的結(jié)合位點，能與與啟動子的結(jié)合位點，能與因子相互識別而具有因子相互識別而具有很高的親和力。很高的親和力。 -35-35和和-10-10都是大致位點都是大致

13、位點編碼鏈AACTGTATATTA模板鏈TTGACATATAAT35DNA轉(zhuǎn)錄起始點Pribnow盒子啟動子35 10 +1轉(zhuǎn)錄區(qū)53RNA轉(zhuǎn)錄起點與新生RNA鏈第一個核甘酸相對應(yīng)DNA鏈上的堿基（通常為嘌呤）。 7.2.1 啟動子的結(jié)構(gòu)啟動子的結(jié)構(gòu) 細(xì)菌啟動子結(jié)構(gòu)有以下特征： 轉(zhuǎn)錄起始點、-10序列（定義）、-35序列， -10序列與-35序列之間較嚴(yán)格的距離。 大量研究證實，-10區(qū)與-35區(qū)之間間距為17bp時轉(zhuǎn)錄效率最高，大約相隔2個螺距。TTGACATATAAT-35框-10框+1 轉(zhuǎn)錄起始點53357.2.2 啟動子的功能啟動子的功能 1. -35區(qū)能夠增強啟動子與聚合酶因子識別作

14、用； 2. -10區(qū)對DNA解旋十分重要，決定著轉(zhuǎn)錄方向； 3. 起始位點附近的序列（約30個堿基）影響轉(zhuǎn)錄起始效率。TTGACATATAAT-35框-10框+1 轉(zhuǎn)錄起始點5335-60-40增強子上游元件2022-5-16生科院生科院28v對于啟動子研究發(fā)現(xiàn)，絕大多數(shù)突變能造成轉(zhuǎn)錄功能明顯下降，或完全抑制，這類突變稱為啟動子的下降突變下降突變。下降突變會減少共同序列的相似性，或使兩個共同序列間距遠(yuǎn)離17bp。v能使啟動子轉(zhuǎn)錄水平提高的突變稱為上升突變上升突變。上升突變一般都趨向于與啟動子共同序列更接近，或使兩個共同序列間距接近17bp。7.3 細(xì)菌的細(xì)菌的RNA聚合酶聚合酶v7.3.1 R

15、NA聚合酶概述聚合酶概述v20世紀(jì)60年代初期在微生物和動植物細(xì)胞中分離獲得；v60年代末分離純化了它的亞基，并建立了離體反應(yīng)系統(tǒng)。7.3.2 大腸桿菌的大腸桿菌的RNA聚合酶聚合酶2022-5-16生科院生科院31核心酶核心酶全酶全酶7.3.3 T7 RNA聚合酶（略）聚合酶（略）7.3.4 因子的結(jié)構(gòu)與功能因子的結(jié)構(gòu)與功能功能：功能：識別啟動子功能識別啟動子功能7.3.5 核心聚合酶的結(jié)構(gòu)與功能核心聚合酶的結(jié)構(gòu)與功能核心酶：保證新生核心酶：保證新生RNA鏈延伸。鏈延伸。7.4 真核生物的真核生物的RNA聚合酶及其轉(zhuǎn)錄聚合酶及其轉(zhuǎn)錄 7.4.1 真核生物基因轉(zhuǎn)錄的特點真核生物基因轉(zhuǎn)錄的特點

16、真核基因轉(zhuǎn)錄比原核基因轉(zhuǎn)錄復(fù)雜，涉及更多的酶和蛋白因子。 1. 真核生物基因轉(zhuǎn)錄的特點真核生物基因轉(zhuǎn)錄的特點 1）轉(zhuǎn)錄單元為單順反子；）轉(zhuǎn)錄單元為單順反子； 2）真核生物的）真核生物的 RNApol （3類）高度分工；類）高度分工； 3）真核生物）真核生物RNA轉(zhuǎn)錄除轉(zhuǎn)錄除RNApol外，需要多種蛋白因子參外，需要多種蛋白因子參與（轉(zhuǎn)錄因子）；與（轉(zhuǎn)錄因子）； 4）真核基因調(diào)控轉(zhuǎn)錄的順式元件比原核基因復(fù)雜；）真核基因調(diào)控轉(zhuǎn)錄的順式元件比原核基因復(fù)雜； 5）真核基因轉(zhuǎn)錄水平的調(diào)控以正調(diào)控為主。）真核基因轉(zhuǎn)錄水平的調(diào)控以正調(diào)控為主。7.4.2 真核基因轉(zhuǎn)錄的實驗系統(tǒng)真核基因轉(zhuǎn)錄的實驗系統(tǒng) 利用特殊

17、的實驗系統(tǒng)，檢測真核基因的轉(zhuǎn)錄活性和確定啟動子功能區(qū)域，從而發(fā)現(xiàn)與啟動子結(jié)合的蛋白質(zhì)因子等，常見的實驗系統(tǒng)如下： 1）爪蟾卵母細(xì)胞系統(tǒng)）爪蟾卵母細(xì)胞系統(tǒng)； 2）轉(zhuǎn)基因系統(tǒng)； 3）轉(zhuǎn)染系統(tǒng)；）轉(zhuǎn)染系統(tǒng)； 4）體外實驗系統(tǒng)。7.4.3 研究真核基因轉(zhuǎn)錄起點的技術(shù)研究真核基因轉(zhuǎn)錄起點的技術(shù) 1）測定轉(zhuǎn)錄起始位點：雜交分析，引物延伸，S1核酸酶圖譜技術(shù)； 2）測定相對的轉(zhuǎn)錄速度。）測定相對的轉(zhuǎn)錄速度。7.4.4 真核生物基因轉(zhuǎn)錄的真核生物基因轉(zhuǎn)錄的RNA聚合酶聚合酶 1. 真核生物真核生物RNA聚合酶的分類概述聚合酶的分類概述 2. 真核生物RNA聚合酶的亞基組分 3類RNApol都是由1417個亞基

18、組成的多亞基蛋白復(fù)合體，一般特點為：1）結(jié)構(gòu)復(fù)雜，比原核復(fù)雜的多；2）結(jié)構(gòu)有相似性；3）有幾種共同亞基。 根據(jù)結(jié)構(gòu)與功能，真核細(xì)胞的RNApol亞基分為核心亞基、共同亞基和非必需亞基。 核心亞基：在結(jié)構(gòu)與功能上與原核RNApol核心酶相關(guān)的亞基一樣都是酶活性所必需的。 共同亞基：存在于三類真核RNApol中，主要參與底物NTP定位、在模板上連續(xù)滑動而不脫落、維持反應(yīng)進行。 非必需亞基：尚未發(fā)現(xiàn)具體功能。 7.5 真核基因轉(zhuǎn)錄的啟動子真核基因轉(zhuǎn)錄的啟動子 真核生物細(xì)胞核基因有3大類，分別由3類不同的RNApol轉(zhuǎn)錄，不同的基因啟動子差異顯著?；蜣D(zhuǎn)錄調(diào)控區(qū)包括啟動子區(qū)和各種調(diào)控元件。調(diào)控元件包括

19、增強子、沉默子和上游控制元件等順式作用元件，是調(diào)控因子識別與結(jié)合的部位。 1. 類型基因啟動子 類型基因啟動子是RNApol的啟動子，主要控制rRNA前體基因轉(zhuǎn)錄。 2. 類型基因啟動子 類型基因啟動子是RNApol的啟動子，主要啟動編碼蛋白質(zhì)等基因的表達(dá)，由核心啟動子和上游啟動子元件構(gòu)成。 3. 類型類型基因啟動子基因啟動子 類型基因的啟動子是RNApol 所識別的，轉(zhuǎn)錄基因包括tRNA基因、5S rRNA基因等。根據(jù)類型基因啟動子所處的位置，可以分為2種：基因內(nèi)啟動子和轉(zhuǎn)錄起點上游啟動子。 基因內(nèi)啟動子：研究非洲爪蟾5S rRNA基因啟動子序列時發(fā)現(xiàn)的，已發(fā)現(xiàn)5S rRNA、tRNA啟動子

20、都位于基因內(nèi)部。 轉(zhuǎn)錄起點上游啟動子：調(diào)控元件位于5側(cè)翼區(qū)，有3種元件：1）TATA框；2）近端序列元件；3）遠(yuǎn)端序列元件。 啟動子區(qū)的基本結(jié)構(gòu)啟動子區(qū)的基本結(jié)構(gòu)2022-5-16生科院生科院39核心啟動子（核心啟動子（core promotercore promoter）上游啟動子元件（上游啟動子元件（upstream promoter upstream promoter elementelement，UPEUPE）v 作用：選擇正確的轉(zhuǎn)錄起始位點，保證精確起始TATA 常在-25bp左右，相當(dāng)于原核的-10序列T T8585A A9797T T9393A A8585A A6363A A83

21、83A A5050v 作用：控制轉(zhuǎn)錄起始頻率。CAAT：-70 - -80bpGGGCGG：-80 - -110bp 7.6 類型類型基因轉(zhuǎn)錄的轉(zhuǎn)錄因子基因轉(zhuǎn)錄的轉(zhuǎn)錄因子 真核生物真核生物RNApol不能單獨結(jié)合于啟動子上，需要依賴轉(zhuǎn)錄不能單獨結(jié)合于啟動子上，需要依賴轉(zhuǎn)錄因子協(xié)助。因子協(xié)助。 轉(zhuǎn)錄因子（轉(zhuǎn)錄因子（TF)：真核生物：真核生物RNApol在轉(zhuǎn)錄過程中所需要的在轉(zhuǎn)錄過程中所需要的各種蛋白質(zhì)因子。各種蛋白質(zhì)因子。 轉(zhuǎn)錄因子分為轉(zhuǎn)錄因子分為2大類：大類：1）通用轉(zhuǎn)錄因子）通用轉(zhuǎn)錄因子(GTF)；2）基因特）基因特異性轉(zhuǎn)錄因子（異性轉(zhuǎn)錄因子（GSTF）。）。 7.7 類型類型基因轉(zhuǎn)錄起始復(fù)

22、合物的裝配基因轉(zhuǎn)錄起始復(fù)合物的裝配7.8 類型類型和和的轉(zhuǎn)錄因子的轉(zhuǎn)錄因子1. 類型類型基因的轉(zhuǎn)錄因子基因的轉(zhuǎn)錄因子 類型類型基因啟動子主要負(fù)責(zé)基因啟動子主要負(fù)責(zé)rRNA前體基因的轉(zhuǎn)錄。除了前體基因的轉(zhuǎn)錄。除了RNApol 外，還包括外，還包括2類轉(zhuǎn)錄因子：類轉(zhuǎn)錄因子： 1）核心結(jié)合因子；）核心結(jié)合因子； 2）UPF結(jié)合因子結(jié)合因子(上游結(jié)合因子上游結(jié)合因子)。2. RNApol轉(zhuǎn)錄起始復(fù)合物（省略）轉(zhuǎn)錄起始復(fù)合物（省略） 3. 類型類型基因的轉(zhuǎn)錄因子基因的轉(zhuǎn)錄因子 目前發(fā)現(xiàn)目前發(fā)現(xiàn)3類類型類類型基因轉(zhuǎn)錄因子：基因轉(zhuǎn)錄因子：TF A、 TF B、 TF C。 TF A是是5S rRNA基因轉(zhuǎn)錄

23、的必需因子；基因轉(zhuǎn)錄的必需因子； TF B和和TF C不僅參與不僅參與5S rRNA基因轉(zhuǎn)錄，還參與基因轉(zhuǎn)錄，還參與RNApol的所有轉(zhuǎn)錄。的所有轉(zhuǎn)錄。 4. RNApol轉(zhuǎn)錄起始復(fù)合物的裝配（省略）轉(zhuǎn)錄起始復(fù)合物的裝配（省略）增強子及其功能增強子及其功能2022-5-16生科院生科院50 增強子及其功能增強子及其功能2022-5-16生科院生科院512022-5-16生科院生科院527.9 RNA轉(zhuǎn)錄的抑制轉(zhuǎn)錄的抑制 根據(jù)作用性質(zhì)不同，RNA轉(zhuǎn)錄抑制劑分為3類： 1 1）堿基類似物，作為核苷酸代謝拮抗物抑制核酸前體合成）堿基類似物，作為核苷酸代謝拮抗物抑制核酸前體合成 嘌呤和嘧啶類似物，可以作為核苷酸代謝拮抗物抑制核酸 合成有關(guān)的酶類，或通過摻入核酸分子形成異常DNA或RNA，影響核酸功能并導(dǎo)致突變。 2 2）通過與）通過與DNADNA結(jié)合而改變模板功能結(jié)合而改變