昆蟲生理學(xué)第三章(代謝系統(tǒng))

1、第二章 昆蟲的代謝體統(tǒng) Metabolic systemMetabolic system董小林董小林MobileQ： 第一節(jié) 消化系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能 昆蟲的消化系統(tǒng)包括： 消化道：alimentary cannal 消化腺：主要是唾液腺(salivary gland) 除中腸來源于內(nèi)胚層外，前、后腸和唾腺來源于外胚層。一、消化系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)前腸前腸中腸中腸后腸后腸(一)消化道咽喉咽喉 Pharynx食道食道 Oesophagus嗉囊嗉囊 Crop(2) (2) 組成組成口口前胃前胃 Proventriclus，或稱砂囊或稱砂囊gizzard1，前腸，前腸 Foregut(1

2、) (1) 來源來源 外胚層 位于前胃的后端，由前腸末端的腸壁向中腸前端內(nèi)褶而成。作用： 防止食物倒流賁門瓣(3) (3) 前腸的特化組織前腸的特化組織胃盲囊(4) (4) 前腸的組織結(jié)構(gòu)前腸的組織結(jié)構(gòu)由內(nèi)向外分為： 內(nèi)膜、腸壁細(xì)胞、底膜、縱肌、環(huán)肌和圍膜。內(nèi)膜、腸壁細(xì)胞、底膜、縱肌、環(huán)肌和圍膜。 接納和磨碎食物， 進(jìn)行暫時貯存和初步消化。(5) (5) 前腸的功能前腸的功能2，中腸，中腸 Midgut(1) 來源：內(nèi)胚層(2) 位置：前：胃盲囊 后：馬氏管(3) 中腸的組織結(jié)構(gòu)從內(nèi)向外分為：圍食膜腸壁細(xì)胞底膜環(huán)肌縱肌圍膜。圍食膜結(jié)構(gòu)特點： 網(wǎng)狀纖維結(jié)構(gòu)； 具有選擇透性；作用： 保護(hù)作用 吸附

3、消化酶，防止流失。中腸細(xì)胞柱狀細(xì)胞柱狀細(xì)胞: : 最基本的一類，其微絨毛具有分泌消化酶和吸收消化產(chǎn)物的功能。 特點： 頂膜微絨毛， 基膜深的內(nèi)褶杯狀細(xì)胞杯狀細(xì)胞: : 細(xì)胞頂部內(nèi)陷成杯腔和杯領(lǐng)。與調(diào)節(jié)血淋巴中的鉀離子濃度有關(guān)。 再生細(xì)胞：再生細(xì)胞：位于腸壁細(xì)胞的基部，小型，具有分裂增殖能力，可以補充、更新腸壁細(xì)胞。分泌細(xì)胞：分泌細(xì)胞：在許多昆蟲中發(fā)現(xiàn)，細(xì)胞內(nèi)有分泌顆粒，但功能不詳。菌囊(4) 中腸內(nèi)的共生菌 分泌消化酶，是消化食物、吸收養(yǎng)分的主要部位。(5) 中腸的功能3，后腸，后腸 Hindgut(1) 位置： 前端為馬氏管 后端開口于肛門。(3) 功能：回收水分，形成的糞便并排出體外。(2

4、) 組成： 回腸 ileum 結(jié)腸 colon： 直腸 rectum： 常特化成直腸墊。(4) 后腸的特殊結(jié)構(gòu) 幽門瓣幽門瓣pyloric valve 直腸瓣直腸瓣rectal valve 直腸墊直腸墊 rectal pads 后腸形狀的變異，主要看前端部分是否特化成回腸和結(jié)腸以及直腸的形狀。 在半翅目昆蟲如介殼蟲和蟬等的消化道中，有一種特化的結(jié)構(gòu)濾室，濾室是吸取大量汁液昆蟲的一種適應(yīng)性構(gòu)造。濾室濾室(二) 消化腺唾腺1 1、類型：、類型： 上顎腺：纓尾目、等翅目、螳螂目 下顎腺：少數(shù)昆蟲 下唇腺：多數(shù)昆蟲屬于此類。2 2、功能：、功能： 潤滑口器、溶解食物； 分泌消化酶，對食物初步消化；3

5、3、唾腺的結(jié)構(gòu)、唾腺的結(jié)構(gòu)(三) 各類昆蟲消化道的變異 昆蟲的消化道因種類和食性的不同，常有較大的變異。 取食固體食物的昆蟲，它們的消化道： 比較短粗，前胃：有強壯的肌肉層，內(nèi)具有各種突起。 取食汁液的昆蟲， 無前胃，整個消化道比較長前腸前端及口前腔的食竇部分或咽喉部分常特化為強有力的吸泵。消化道的變化第二節(jié) 消化與吸收1、概念： 大分子小分子 固體液體（可溶）2、位置： 中腸特別是柱狀細(xì)胞一、消化一、消化 Digestion1， 腸外消化： 昆蟲在取食前將消化液注入寄主植物或食物內(nèi)，進(jìn)行初步消化，再吸入腸內(nèi)。2，腸內(nèi)消化： 食物在中腸內(nèi)的消化。二、消化的方式二、消化的方式(1) 糖類糖類 昆

6、蟲吸收單糖單糖 麥芽糖、海藻糖： -葡萄糖苷酶 蔗糖、乳糖、纖維素二糖：-葡萄糖苷酶 淀粉： -淀粉酶 纖維素：纖維素酶、半纖維素酶(2) 蛋白質(zhì)蛋白質(zhì) 昆蟲吸收多肽、氨基酸和蛋白質(zhì)： 肽鏈內(nèi)切酶 類胰蛋白酶 (trypsinlike enzyme) 取食毛發(fā)昆蟲：角蛋白質(zhì)酶寄生昆蟲：骨膠原酶(3) 脂類脂類 甾醇類： 甘油三酯：油脂 昆蟲脂肪體(fat body) 是一種結(jié)構(gòu)比較簡單，但生理功能非常復(fù)雜的組織，在昆蟲生長發(fā)育和變態(tài)期間，是糖類、蛋白質(zhì)、脂類等化合物生物合成、貯存和代謝轉(zhuǎn)化的一個重要組織。在內(nèi)翅類昆蟲老熟幼蟲體內(nèi)，脂肪體十分豐富，占體重的4060%。由于脂肪的比例最大，脂肪體的

7、名稱也由此而來。脂肪體也是昆蟲對激素和外源化合物進(jìn)行降解和解毒代謝的重要組織。昆蟲脂肪體的功能更類似于高等動物的肝臟，而不同于一般的脂肪組織，因此在生理上有十分重要的意義。 三、脂肪體與物質(zhì)代謝三、脂肪體與物質(zhì)代謝（三）脂（三）脂肪體的細(xì)肪體的細(xì)胞類型與胞類型與結(jié)構(gòu)結(jié)構(gòu)營養(yǎng)細(xì)胞是昆蟲脂肪體占優(yōu)勢的細(xì)胞，也是許多目昆蟲脂肪體的唯一細(xì)胞。因此營養(yǎng)細(xì)胞統(tǒng)稱為脂肪細(xì)胞。營養(yǎng)細(xì)胞之間通過橋粒連接和間隙連接結(jié)合在一起，形成帶狀或片狀組織。細(xì)胞質(zhì)外被覆一層由脂肪細(xì)胞產(chǎn)生的底膜成為細(xì)胞與血淋巴之間的通透性屏障。脂肪細(xì)胞通過半橋粒與底膜連接。1，營養(yǎng)細(xì)胞，營養(yǎng)細(xì)胞形態(tài)：隨昆蟲發(fā)育階段及營養(yǎng)狀況而變化， 在幼蟲剛

8、蛻皮后或饑餓狀態(tài)下，營養(yǎng)細(xì)胞通常較小，細(xì)胞質(zhì)內(nèi)含物相當(dāng)少，且細(xì)胞器很少發(fā)育，核呈圓形。 飽食以后昆蟲進(jìn)入高代謝活性期間，或緊隨細(xì)胞分裂期之后進(jìn)入預(yù)備期，營養(yǎng)細(xì)胞逐步具備了合成能力，液泡變大出現(xiàn)脂肪、蛋白質(zhì)和糖原顆粒。 當(dāng)幼蟲蛻皮形成蛹時，涉及蛋白質(zhì)合成的細(xì)胞器也逐步退化。在剛蛻皮后的成蟲中，營養(yǎng)細(xì)胞都含有大量的脂滴、糖原和蛋白質(zhì)顆粒。在雄性成蟲中，營養(yǎng)細(xì)胞不再進(jìn)一步發(fā)育；而在雌性成蟲中，由于卵黃蛋白合成的需要，與幼蟲相比，營養(yǎng)細(xì)胞則發(fā)生顯著的變化。2，尿酸鹽細(xì)胞，尿酸鹽細(xì)胞 尿酸鹽細(xì)胞存在于彈尾目(跳蟲科)、蜚蠊和膜翅目中(蜜蜂、胡蜂幼蟲)的脂肪體中?？赡苡捎趶椢材坷ハx缺乏馬氏管，蜚蠊和蜂類幼

9、蟲在尿酸產(chǎn)生期間，馬氏管不具排泄功能，尿酸鹽細(xì)胞作為貯藏排泄的場所，將尿酸從代謝庫中分離出來。 尿鹽細(xì)胞的結(jié)構(gòu)簡單，細(xì)胞質(zhì)中缺乏核糖體，細(xì)胞質(zhì)中缺乏核糖體，僅有少量的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和極少量的線粒體，其特征是含僅有少量的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和極少量的線粒體，其特征是含有大的尿酸鹽晶體顆粒。有大的尿酸鹽晶體顆粒。 積蓄在鱗翅目幼蟲、蛹及蚊科幼蟲的脂肪體細(xì)胞中的尿酸以小顆粒形成沉積，這是昆蟲處理有潛在毒性的氮代謝產(chǎn)物的一種手段。 鱗翅目末齡幼蟲游走期(wandering phase)，尿酸開始積蓄，化蛹初期，積蓄量增多，然后轉(zhuǎn)移至直腸，羽化時作為蛹糞排出；然而在蜚蠊體內(nèi)，尿酸則作為貯存氮，通過再循環(huán)，參與新的蛋白合成。

10、含菌細(xì)胞是在某些昆蟲中發(fā)現(xiàn)的一類細(xì)胞，其中含有各類共生物，為昆蟲提供多種營養(yǎng)成分。細(xì)胞一般不分裂，隨著體積增大和核的有絲分裂而形成多倍體。在蜚蠊目和一些半翅目昆蟲中，含菌細(xì)胞遍布整個脂肪體，成為組織中一個不可缺少的部分。 功能：含菌細(xì)胞中的共生菌可能合成或利用尿酸鹽細(xì)胞的尿酸，特別是在蜚蠊和白蟻食物中，蛋白質(zhì)和氨基酸貧乏，尿酸被轉(zhuǎn)化成三羧酸循環(huán)的中間產(chǎn)物，或參與其他氮素代謝。3，含菌細(xì)胞，含菌細(xì)胞 在飛虱等半翅目昆蟲的含菌細(xì)胞中，含有大量類酵母菌，它們通常位于脂肪體的中心，并被尿酸鹽細(xì)胞包圍。根據(jù)含菌細(xì)胞與尿酸鹽細(xì)胞之間的空間排列，說明兩者之間可能相互作用。 在有些昆蟲中，含菌細(xì)胞與脂肪體分離

11、，而與消化道、生殖腺連接，因此稱為菌胞體。其作用是通過共生物給寄主提供一些必需的營養(yǎng)物質(zhì)。 血紅蛋白細(xì)胞是一類能合成血紅蛋白的脂肪體細(xì)胞，僅在馬胃蠅幼蟲和仰泳蝽及Buenoa中有過報道。這類細(xì)胞較大，在Anisops中其體積大約2080m，在馬胃蠅中直徑達(dá)400m。由于血紅蛋白細(xì)胞與氣管緊密相連，每個細(xì)胞有很多氣管分支穿過，因此也被稱為成氣管細(xì)胞(frackeal cell)。搖蚊Chironomus幼蟲的脂肪體也能合成血紅蛋白，但缺乏特定的血紅蛋白細(xì)胞。4，血紅蛋白細(xì)胞，血紅蛋白細(xì)胞 絳色細(xì)胞起源于外胚層，在許多種類中，他們常常也向內(nèi)擴展進(jìn)入脂肪體，分散到營養(yǎng)細(xì)胞之間。絳色細(xì)胞可與外周脂肪體

12、和圍臟脂肪體相聯(lián)系，在其他昆蟲中并不多見。黃粉甲中，離體的絳色細(xì)胞可能合成蛻皮甾類，在有些昆蟲中，還參與信息素的合成。 此外，在螢甲中，脂肪體轉(zhuǎn)化成發(fā)光器。在體壁下方形成圓柱狀發(fā)光細(xì)胞，其間分布很多氣管與神經(jīng)。在內(nèi)側(cè)反光層中，細(xì)胞內(nèi)有大量尿酸鹽顆粒，具有反光效果。5，絳色細(xì)胞，絳色細(xì)胞1，成蟲脂肪體的形成，成蟲脂肪體的形成 半變態(tài)昆蟲：成蟲組織是承接若蟲組織而發(fā)展成熟起來的，幼蟲脂肪體持續(xù)到成蟲期，兩者的形態(tài)和功能都無重大變化。 全變態(tài)昆蟲：在進(jìn)入蛹期前，發(fā)生幼蟲的組織解離和成蟲的組織發(fā)生。隨著組織結(jié)構(gòu)的重組，脂肪體的生理機能和物質(zhì)代謝也相應(yīng)發(fā)生變化。由幼蟲組織細(xì)胞經(jīng)蛹期向成蟲過渡，但多數(shù)成蟲

13、脂肪體由幼蟲組織的改造和成蟲芽的發(fā)展形成。在大多數(shù)情況下，隨著幼蟲組織解離，殘存的脂肪體細(xì)胞重建為新的組織。但在一些雙翅目成蟲中，脂肪體是重新發(fā)育形成的。(四四) 脂肪體在變態(tài)過程中的變化脂肪體在變態(tài)過程中的變化2， 變態(tài)中脂肪體細(xì)胞的變化變態(tài)中脂肪體細(xì)胞的變化 伴隨著細(xì)胞和組織的改造，脂肪體細(xì)胞發(fā)生一系列變化。其中包括：1，細(xì)胞間的異體吞噬(heterophagy)和血淋巴蛋白的貯存；2，一些細(xì)胞器的自體吞噬(autophagy)；3，細(xì)胞分離之后組織和細(xì)胞的重建；4，幼蟲組織解離并為成蟲組織所取代。隨著組織結(jié)構(gòu)的重組，脂肪體的生理機能及物質(zhì)代謝也相應(yīng)發(fā)生變化。3，成蟲脂肪體細(xì)胞的發(fā)生模式，

14、成蟲脂肪體細(xì)胞的發(fā)生模式兩種模式都見于雙翅目及其它目昆蟲中。兩種模式都見于雙翅目及其它目昆蟲中。(1)幼蟲脂肪體細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)結(jié)構(gòu)重組為成蟲細(xì)胞。 在埃及伊蚊中，幼蟲組織在成蟲期繼續(xù)存留。鱗翅目昆蟲通常表現(xiàn)為幼蟲細(xì)胞質(zhì)結(jié)構(gòu)的重組。在變態(tài)期間，細(xì)胞質(zhì)內(nèi)含物釋放進(jìn)血淋巴，脂肪體細(xì)胞膜仍然完整，并且后來重組進(jìn)成蟲的結(jié)構(gòu)。 (2)幼蟲脂肪體細(xì)胞自溶，由蛹攜帶的干細(xì)胞分化出脂肪體細(xì)胞來取代。 在環(huán)裂亞目中，幼蟲組織則完全破壞。變態(tài)期間，開始是幼蟲組織互相分離以及底膜解體，在蛹早期階段，可以看到幼蟲細(xì)胞消亡，至成蟲第3天幼蟲組織徹底消失。在實蠅中，成蟲脂肪體來自蛹攜帶的一群干細(xì)胞發(fā)育的絳色細(xì)胞群。 馬鈴薯甲

15、蟲的脂肪體則是兩種模式兼存，變態(tài)中既有組織馬鈴薯甲蟲的脂肪體則是兩種模式兼存，變態(tài)中既有組織溶解和再生長，又有細(xì)胞質(zhì)的再造，一部分蛹脂肪體溶解，而溶解和再生長，又有細(xì)胞質(zhì)的再造，一部分蛹脂肪體溶解，而另一些蛹脂肪體細(xì)胞進(jìn)入成蟲體內(nèi)參與細(xì)胞質(zhì)重組。另一些蛹脂肪體細(xì)胞進(jìn)入成蟲體內(nèi)參與細(xì)胞質(zhì)重組。 4，細(xì)胞解離的機制，細(xì)胞解離的機制 自體吞噬(autophagy)：變態(tài)期間脂肪體的重組，大多從自體吞噬開始，線粒體和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)等細(xì)胞器內(nèi)陷進(jìn)入自身的溶酶體，成為自體吞噬泡(autophagic vacuole)，隨后被溶酶體消化。鱗翅目末齡幼蟲期脂肪體細(xì)胞器開始自體吞噬，過氧化物酶體、線粒體及粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)發(fā)生

16、分離和分解。在蛹期，細(xì)胞內(nèi)各種細(xì)胞器進(jìn)一步分解，直至全部解離。對美人蕉弄蝶的研究發(fā)現(xiàn)，上述細(xì)胞器從細(xì)胞質(zhì)中很快分離，并且與初級溶酶體融合，繼而在自體吞噬泡內(nèi)被破壞，隨著分解的繼續(xù)進(jìn)行，細(xì)胞器喪失其完整性，并且逐漸退化成為致密的無定型顆粒。 自體吞噬泡會互相融合并與貯存蛋白顆粒融合形成外觀和來源不同的新結(jié)構(gòu)。這種細(xì)胞器的自體吞噬現(xiàn)象，除鱗翅目外，也發(fā)生在鞘翅目、雙翅目、直翅目及其它鱗翅目昆蟲中。自體吞噬導(dǎo)致細(xì)胞器部分或完全解體，從而使細(xì)胞活性改變。在脂肪體中，細(xì)胞器的更新具有明顯時序性。至預(yù)成蟲期，粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和過氧化物酶體開始再生，羽化后繼續(xù)進(jìn)行細(xì)胞器再生，同時細(xì)胞恢復(fù)分裂，線粒體數(shù)目增加。在昆

17、蟲變態(tài)過程中，脂肪細(xì)胞對血淋巴蛋白進(jìn)行異體吞噬,即胞飲作用。由幼蟲期合成和分泌到蛹和成蟲期變?yōu)橘A存和再利用。（1）脂肪體選擇性吸收血淋巴中的蛋白質(zhì)：主要為分子量約500kDa的六聚體貯存蛋白。這些蛋白以內(nèi)吞小泡的形式進(jìn)入脂肪體中，小泡互相融合形成大貯存顆粒。當(dāng)胞飲的蛋白顆粒與含有線粒體和粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的自體吞噬泡融合時，最大的顆?？砂l(fā)育成晶體區(qū)域。隨著蛹齡增加，晶體逐漸擴大，至成蟲羽化時完全變成晶體。結(jié)晶作用的差異可能與胞飲的血淋巴貯存蛋白的數(shù)量及種類有關(guān)。5，異體吞噬和血淋巴蛋白的貯存，異體吞噬和血淋巴蛋白的貯存(2)異體吞噬方式貯存尿酸 尿酸貯存于多種昆蟲的脂肪體內(nèi)，形成巨大的尿酸鹽細(xì)胞液泡。

18、 鱗翅目中呈多泡體一樣的顆粒。在惜古比天蠶蛾中，吐絲后開始貯存尿酸，隨著貯存物的增加而形成有層狀結(jié)構(gòu)的顆粒。美人蕉弄蝶化蛹時，出現(xiàn)貯存尿酸鹽的多泡體液泡。 由于自體吞噬作用，致使脂肪體中含有尿酸氧化酶的過氧化物酶體消失，尿酸得以貯存到脂肪體。變態(tài)時由溶酶體多泡體變?yōu)橘A存顆粒。尿酸鹽可與蛋白質(zhì)結(jié)合成復(fù)合物而被轉(zhuǎn)，因此晚期蛹的尿酸鹽顆?？赡芎胁煌瑫r間胞飲的血淋巴蛋白、尿酸以及溶酶體。如在雄性惜古比天蠶蛾的尿酸鹽顆粒中，約含75的尿酸和24的蛋白質(zhì)。6，脂肪體的合成與貯存，脂肪體的合成與貯存 海藻糖海藻糖 海藻糖結(jié)構(gòu)：是由兩個葡萄糖單位以-1,1糖苷鍵結(jié)合成的一種非還原性二糖，即-D-呋喃葡糖-D

19、-呋喃葡糖苷。海藻糖很容易水解形成葡萄糖，所以是很重要的貯存雙糖。 作為血糖的優(yōu)點：a，海藻糖作為一種雙糖，與血淋巴中能量相當(dāng)?shù)钠咸烟窍啾龋臐B透壓僅為葡萄糖的一半，從而有利于擴散，并加速腸道對葡萄糖的吸收。b，由于海藻糖內(nèi)的葡萄糖醛基被掩蓋，因而減少了非特異性的轉(zhuǎn)葡萄糖基作用。c，也可防止血淋巴中的其他不良反應(yīng)。 海藻糖合成方向和速率與其在血液中的濃度有關(guān)，即存在負(fù)反饋調(diào)節(jié)機制：高濃度的海藻糖抑制6-磷酸海藻糖合成酶，從而轉(zhuǎn)變?yōu)樘窃铣?，由此調(diào)控海藻糖合成。(2) 糖原糖原合成的主要場所: 是脂肪體。原料：消化、吸收的葡萄糖和其它單糖；在一些昆蟲中，糖原也可由氨基酸合成。貯存：在幾乎所有的

20、昆蟲中，糖原都是重要的能源貯存形式。主要貯存在脂肪體細(xì)胞中；有時在中腸細(xì)胞中也以高濃度存在；少量存在于肌肉、特別是飛行肌中。利用：那些突然需要葡萄糖的組織(例如蠅的飛行肌)，可直接利用肌肉組織中貯存的糖原作為能源，對于冬季必須抵抗低溫的昆蟲，脂肪體中糖原可為血液提供抗凍的甘油。糖原也是一些昆蟲卵黃的一個重要組成部分，為胚胎發(fā)育時提供合成幾丁質(zhì)的葡萄糖單位。合成：合成： 在昆蟲中，由葡萄糖合成糖原的反應(yīng)類似于脊椎動物，在細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行合成，并由高爾基體和與它聯(lián)結(jié)的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)液泡參與。糖原合成酶(UDP-葡萄糖-糖原轉(zhuǎn)移糖苷酶)是催化糖原合成的關(guān)鍵酶，此酶可被葡萄糖-6-磷酸激活。在惜古比天蠶蛾和蜜蜂工

21、蜂脂肪體中。糖原合成過程中，糖原合成酶和胞液的糖原顆粒結(jié)合在一起，糖原合成在糖原顆粒上進(jìn)行。先在糖原合成酶的催化下，將UDP-葡萄糖單體通過(1,4)糖苷鍵逐個連接到糖原分子的非還原端上，然后在分支酶的催化下從非還原端將7個葡萄糖殘基轉(zhuǎn)移到較內(nèi)部的位置上，形成具有1,6-糖苷鍵的分支鏈。(3) 磷酸戊糖途徑與糖類轉(zhuǎn)化磷酸戊糖途徑與糖類轉(zhuǎn)化 在昆蟲脂肪體中，存在磷酸戊糖途徑(pentose phosphate)，其中包括細(xì)胞質(zhì)中一系列轉(zhuǎn)酮醇酶、轉(zhuǎn)醛醇酶和6-磷酸葡萄糖酸脫氫酶等組成的糖類代謝途徑，可以直接將葡萄糖-6-磷酸完全氧化成6分子CO2，并產(chǎn)生12分子NADPH 磷酸戊糖途徑是糖酵解和三

22、羧酸循環(huán)以外的葡萄糖氧化途徑，在動物及微生物體內(nèi)約有30的葡萄糖可由此途徑進(jìn)行氧化。在昆蟲中，磷酸戊糖途徑對昆蟲的能量供應(yīng)并不重要，它的主要功能是產(chǎn)生用于脂肪酸合成及滯育階段多元醇合成的還原性等價物-NADPH，同時也產(chǎn)生用于合成核酸的戊糖及合成糖原所需要的磷酸三糖。此外，磷酸戊糖途徑中的多種酶，也是多種單糖相互轉(zhuǎn)化所必需的酶。 在不少昆蟲中發(fā)現(xiàn)高活性的磷酸戊糖代謝，如家蠶磷酸戊糖途徑分解的葡萄糖占葡萄糖分解代謝的35，在美洲脊胸長蝽成蟲中占15。這些昆蟲體內(nèi)活躍的磷酸戊糖途徑對加速脂肪的合成可能是特別重要的。(4) 糖異生糖異生 當(dāng)食料中碳水化合物供應(yīng)受限制時，昆蟲可將體內(nèi)的代謝物如乳酸、甘

23、油和生糖氨基酸等轉(zhuǎn)化為葡萄糖，進(jìn)而合成海藻糖和糖原合成海藻糖和糖原，以保證機體對糖類的需要，這就是昆蟲的糖異生。糖異生是昆蟲脂肪體的代謝功能之一，其酶促反應(yīng)過程與高等動物相似，主要在線粒體內(nèi)進(jìn)行，通過基質(zhì)穿梭運送至細(xì)胞質(zhì)中，再經(jīng)過糖酵解逆轉(zhuǎn)途徑合成葡萄糖。 昆蟲脂肪體是脂肪、類脂及脂類衍生物的主要合成和貯存場所。脂肪是昆蟲中含量最高、貯存代謝能量最大的物質(zhì)，可作為昆蟲持續(xù)需能期間的主要能源；磷脂和膽甾醇，則是細(xì)胞膜的重要組分；某些脂類及其衍生物可作為昆蟲激素和信息素以及表皮蠟質(zhì)。脂類的合成脂類的合成 昆蟲脂肪體中脂類的積蓄量可大大多于從食物中吸收的量，額外的脂類主要由糖類合成，少量可由氨基酸合

24、成。在大多數(shù)昆蟲中，脂類的合成過程以脂肪生成(lipogenesis)占比例最大。脂肪生成主要發(fā)生在脂肪體中，但也發(fā)生在卵巢及其他組織中。(5) 脂類的合成與貯存脂類的合成與貯存脂類的貯存脂類的貯存 由于脂肪的高還原狀態(tài)和體積較小，易于貯存。作為最主要的貯存物，且在能量供應(yīng)方面它比糖類更為經(jīng)濟有效，在分解時每mol可以釋放更多的能量。 在昆蟲體內(nèi)，脂肪體內(nèi)脂類的主要貯存形式是甘油三酯(triacylglycerol TAG)，其含量通常占脂肪體干重的70以上。貯存量經(jīng)常隨昆蟲發(fā)育階段及取食情況而變化。在整個幼蟲取食期間脂類貯存增加，在內(nèi)翅類昆蟲變態(tài)時，脂類一般都占蟲體干重的1/31/2； 在卵

25、黃發(fā)生時，或饑餓及持續(xù)飛行期間，由于脂類被大量利用，脂肪體中脂類貯存急劇降低，特別是具有遠(yuǎn)距離遷飛習(xí)性的夜蛾，隨著遷飛，脂肪體內(nèi)脂肪消耗十分明顯。(6) 蛋白質(zhì)和氨基酸的合成和貯存蛋白質(zhì)和氨基酸的合成和貯存 昆蟲生長發(fā)育過程中，食物消化產(chǎn)生的大部分氨基酸直接用于所需蛋白(包括結(jié)構(gòu)蛋白和代謝蛋白)的形成，這個過程涉及通過轉(zhuǎn)氨作用形成氨基酸和一些特殊蛋白質(zhì)的合成。氨基酸的合成氨基酸的合成 昆蟲生理生化的一個重要特點是血淋巴中含有高濃度的游離氨基酸，這對于維持血液滲透壓具有重要作用。其種類包括10種必需氨基酸及各種其他氨基酸(如脯氨酸、絲氨酸和胱氨酸)。 昆蟲的必需氨基酸都來自消化的食物，非必需氨基

26、酸昆蟲均能進(jìn)行合成。但是并非所有氨基酸都能合成。有些昆蟲對于食物中缺乏，但又不能合成的氨基酸，多由脂肪體內(nèi)共生的微生物提供。昆蟲脂肪體內(nèi)合成有關(guān)的氨基酸的途徑：昆蟲脂肪體內(nèi)合成有關(guān)的氨基酸的途徑：a, 轉(zhuǎn)氨作用：經(jīng)轉(zhuǎn)氨酶催化，通過轉(zhuǎn)氨基作用，由糖代謝的中間產(chǎn)物合成某些L氨基酸。b, 羥基化反應(yīng)：經(jīng)羥化酶催化通過羥基化反應(yīng)，將食物中某些氨基酸轉(zhuǎn)化為其它氨基酸。c, 以脯氨酸作為主要飛行能源的刺舌蠅Glossina morsitans、馬鈴薯甲蟲Leptinotarsa decemlineata和五月鰓金龜Melolontha melolontha中，脯氨酸由貯存的脂肪酸以及血淋巴中的丙氨酸在脂肪

27、體轉(zhuǎn)化而成。蛋白質(zhì)的合成與貯存蛋白質(zhì)的合成與貯存 蛋白質(zhì)及各種酶類是昆蟲生命的物質(zhì)基礎(chǔ)，在昆蟲生長發(fā)育過程中是不斷更新、不斷合成的。a, 蛋白質(zhì)的合成 昆蟲的不同生長發(fā)育階段，DNA貯存的遺傳信息并不同時表達(dá)，只有活化了的基因才能進(jìn)行表達(dá)，而大部分基因是關(guān)閉的。基因的活化和抑制是受遺傳和激素的兩種因子的調(diào)控。 隨著分子生物學(xué)的發(fā)展，在昆蟲體內(nèi)已分離與克隆了多種酶的基因，也由此推導(dǎo)出它們的分子結(jié)構(gòu)與氨基酸序列，如代謝有關(guān)的細(xì)胞色素P450單加氧酶就有8個家族。脂肪體脂肪體是血淋巴蛋白質(zhì)合成的一個主要部位。是血淋巴蛋白質(zhì)合成的一個主要部位。特別是內(nèi)翅類昆蟲的幼蟲后期及雌性成蟲的血淋巴蛋白，主要是六

28、聚體貯存蛋白，濃度達(dá)到非常高的水平。美人蕉弄蝶屬幼蟲可以合成26種血淋巴多肽中的14種，相當(dāng)于血淋巴蛋白總量的90。在雌性成蟲中，脂肪體合成的卵黃原蛋白(Vitellogenin)，成為卵內(nèi)蛋白的主要來源。馬鈴薯甲蟲成蟲在短日照條件下進(jìn)入滯育時，也由脂肪體合成滯育蛋白。b, 蛋白質(zhì)的貯存 當(dāng)昆蟲準(zhǔn)備化蛹時，脂肪體內(nèi)蛋白質(zhì)合成停止。原先由脂肪體合成并分泌進(jìn)入血淋巴的蛋白，此時由血淋巴進(jìn)入到脂肪體，并以顆粒形式貯存。在蛋白質(zhì)合成期間，一些蛋白質(zhì)被細(xì)胞非選擇性吸收，并且在細(xì)胞內(nèi)被分解。合成的最后階段，蛋白質(zhì)分解停止并且被選擇性吸收，但不同的蛋白質(zhì)吸收程度不同。脂類和糖原的積蓄使細(xì)胞直徑有所增加，但是

29、伴隨著蛋白質(zhì)的吸收，脂肪體細(xì)胞的體積的增加非常明顯。 在許多鱗翅目和雙翅目幼蟲中，脂肪體的合成和貯存存在區(qū)域性差異，行使的功能也不相同。(7) 脂肪體代謝的激素調(diào)控脂肪體代謝的激素調(diào)控 昆蟲脂肪體的作用與激素有密切的關(guān)系。脂肪體是蛻皮酮轉(zhuǎn)化為20-羥基蛻皮酮的場所；脂肪體的物質(zhì)代謝也受多種激素調(diào)控，卵黃原蛋白的合成由保幼激素和激脂激素調(diào)控。糖類代謝糖類代謝 糖的代謝受磷酸化酶的作用，該酶由非活性轉(zhuǎn)化為活性由高血糖激素通過激活蛋白激酶調(diào)控；酯酶的活化由激脂激素通過蛋白激酶調(diào)控。激素作為第一信使與細(xì)胞膜表面受體結(jié)合，活化膜上的腺苷酸環(huán)化酶，導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)第二信使分子cAMP形成，cAMP再激活蛋白激酶

30、(protein kinase PK)而起調(diào)控作用。糖、脂和蛋白的激素調(diào)控機制不同，同種基質(zhì)也因昆蟲種類不同而出現(xiàn)不同的調(diào)控模式。脂類代謝脂類代謝 昆蟲的脂肪體內(nèi)，脂類主要以甘油三酯形式存在。但一旦被動員時，在血淋巴內(nèi)的疏水性甘油三酯轉(zhuǎn)化為甘油二酯，以血淋巴中載脂蛋白作載體，從脂肪體釋出，運送到飛行肌等需要能源的組織中，脂類的動用是在激脂激素調(diào)控下進(jìn)行的，它刺激脂肪體細(xì)胞產(chǎn)生第二信使cAMP，使甘油三酯轉(zhuǎn)化。卵黃原蛋白質(zhì)合成卵黃原蛋白質(zhì)合成 昆蟲脂肪體內(nèi)卵黃原蛋白的合成，一般受到蛻皮激素和保幼激素的調(diào)控，但兩種激素的調(diào)控模式，因蟲種不同而異。 蛻皮激素也能刺激脂肪體內(nèi)卵黃原蛋白的合成，并可能調(diào)

31、控卵黃的形成。 脂肪體作為昆蟲重要的中間代謝器官，除了進(jìn)行結(jié)構(gòu)物質(zhì)和能源物質(zhì)的代謝外，還承擔(dān)代謝水的供應(yīng)、越冬抗寒物質(zhì)的合成、及有毒物質(zhì)解毒代謝等多種功能。代謝水的產(chǎn)生 代謝水主要由脂肪體利用高還原性的脂肪，通過一系列的氧化，將脫下的氫與分子氧結(jié)合產(chǎn)生。其代謝過程類似肌肉中的脂肪代謝，代謝產(chǎn)生的ATP，主要被磷酸酯酶分解成熱量，而生成的水則通過擴散來供應(yīng)機體不同組織的需要。滯育與休眠的昆蟲，體內(nèi)長時期需要的水份都來自脂肪體內(nèi)的代謝水。尤其是夏季滯育的昆蟲，由于氣溫高、水分損耗大，更需要代謝水來維持生命活動。(8)脂肪體的其他代謝功能脂肪體的其他代謝功能抗寒物質(zhì)的合成 越冬昆蟲通常利用甘油、山梨

32、醇等來降低過冷卻點，提高抗寒能力。脂肪體可以利用貯存的糖類，或由脂肪和蛋白質(zhì)，許多越冬昆蟲由于血淋巴中存在大量甘油或山梨醇，血淋巴的過冷卻點達(dá)到-20甚至更低，從而避免嚴(yán)冬時節(jié)蟲體結(jié)水造成的死亡威脅。 嘌呤和嘧啶的合成 嘌呤和嘧啶是包括昆蟲在內(nèi)的所有生物合成核酸和核苷酸類輔酶所必需的。昆蟲通常在脂肪體內(nèi)合成嘌呤和嘧啶，同時也合成尿酸和其他有關(guān)化合物，并作為含氮廢物排出體外，或在脂肪體內(nèi)作為貯存排泄的形式，將多余的含氮化合物進(jìn)行長期貯存。 尿酸和其他嘌呤的合成途徑與鳥類相同。催化UMP合成的氨甲酰磷酸合成酶、天冬氨酸轉(zhuǎn)羧基酶、二氫乳清酸酶、二氫乳清酸脫氫酶、乳清酸磷酸核苷轉(zhuǎn)移酶及乳清酸核苷-5-磷酸脫氫酶已證實存在于黃猩猩果蠅中。脂肪體內(nèi)許多含氮化合物，也是昆蟲合成色素的前體物。由嘌呤的衍生物鳥苷三磷酸嘌呤(GTP)合成的蝶呤，是昆蟲產(chǎn)生多種色彩的基本化合物。黑色素的前體酪氨酸與多巴、眼黃素的前體3-羥犬尿氨酸，除了在真皮細(xì)胞中合成以外，也在脂肪體內(nèi)合成。因此，脂肪體不但為體壁的色素形成提供前體，其本身也常常脂肪體不但為體壁的色素形成提供前體，其本