生物化學 核酸化學 上

1、第四章第四章 核苷酸和核酸核苷酸和核酸（Nucleotides and Nucleic Acid ）第一節(jié)第一節(jié) 核酸通論核酸通論一一 核酸的研究歷史和重要事件核酸的研究歷史和重要事件 1869 Miescher從膿細胞的細胞核中分離核素（從膿細胞的細胞核中分離核素（nuclein）,后稱后稱為核酸（為核酸（nucleic acid）。）。 1944 Avery 等成功進行肺炎球菌轉(zhuǎn)化試驗；等成功進行肺炎球菌轉(zhuǎn)化試驗；1952年年Hershey等等的實驗表明的實驗表明32P-DNA可進入噬菌體內(nèi)，可進入噬菌體內(nèi)， 證明證明DNA是遺傳物質(zhì)。是遺傳物質(zhì)。 1953 Watson和和Crick建立

2、了建立了DNA結(jié)構(gòu)的雙螺旋模型。結(jié)構(gòu)的雙螺旋模型。 1958 Crick提出遺傳信息傳遞的中心法則，提出遺傳信息傳遞的中心法則， 60年代年代 RNA研究取得大發(fā)展（操縱子學說，遺傳密碼，逆轉(zhuǎn)研究取得大發(fā)展（操縱子學說，遺傳密碼，逆轉(zhuǎn)錄酶）。錄酶）。核酸的研究歷史和重要事件（續(xù)）核酸的研究歷史和重要事件（續(xù)） 70年代年代 建立建立DNA重組技術(shù)，改變了分子生物學的面貌，并導重組技術(shù)，改變了分子生物學的面貌，并導致生物技術(shù)的興起。致生物技術(shù)的興起。 80年代年代 RNA研究出現(xiàn)第二次高潮：研究出現(xiàn)第二次高潮：ribozyme、反義、反義RNA、“RNA世界世界”假說等等。假說等等。 90年代以

3、后年代以后 實施人類基因組計劃（實施人類基因組計劃（HGP）, 開辟了生命科學開辟了生命科學新紀元。生命科學進入后基因時代：新紀元。生命科學進入后基因時代： 功能基因組學（功能基因組學（functional genomics） 蛋白質(zhì)組學（蛋白質(zhì)組學（proteomics） 結(jié)構(gòu)基因組學（結(jié)構(gòu)基因組學（structural genomics） RNA組學（組學（Rnomics）或核糖核酸組學（）或核糖核酸組學（ribonomics）nGriffithGriffith轉(zhuǎn)化現(xiàn)象轉(zhuǎn)化現(xiàn)象：注射注射R R型活菌型活菌注射注射S S型活菌型活菌注射加熱殺死的注射加熱殺死的S S型菌體型菌體在死亡的小鼠血

4、中發(fā)現(xiàn)在死亡的小鼠血中發(fā)現(xiàn)S S型細菌。型細菌。推測：加熱殺死的推測：加熱殺死的S S型菌體內(nèi)的型菌體內(nèi)的某種物質(zhì)某種物質(zhì)以某種以某種方式進入到活的方式進入到活的R R型菌體內(nèi)，使型菌體內(nèi)，使R R型菌轉(zhuǎn)化為型菌轉(zhuǎn)化為S S型菌。型菌。注射加熱殺死的注射加熱殺死的S S型菌體型菌體和和R R型活菌混合物型活菌混合物AveryAvery等證明使等證明使R R型轉(zhuǎn)化成型轉(zhuǎn)化成S S型的物質(zhì)是型的物質(zhì)是DNADNA提取提取S S型細菌的多糖莢膜、蛋白質(zhì)、型細菌的多糖莢膜、蛋白質(zhì)、DNADNA，分別與分別與R R型活菌混合培養(yǎng)。型活菌混合培養(yǎng)。多糖莢膜蛋白質(zhì)DNA未分離出S菌蛋白酶消化的DNA未分離出

5、S菌分離出S菌分離出S菌DNA酶消化的DNA未分離出S菌Oswald Avery （1877-1955）R型細菌：無毒型肺炎球菌型細菌：無毒型肺炎球菌S型細菌：有毒型肺炎球菌型細菌：有毒型肺炎球菌肺炎球菌轉(zhuǎn)化實驗肺炎球菌轉(zhuǎn)化實驗二、核酸的種類、分布和含量二、核酸的種類、分布和含量 ( (一一) ) 種類種類 DNA(DNA(Deoxyribonucleic acid DNADeoxyribonucleic acid DNA):):脫氧核糖核酸脫氧核糖核酸RNARNA（Ribonucleic acid RNARibonucleic acid RNA）: :核糖核酸核糖核酸RNARNA主要有下幾種

6、：主要有下幾種：1 1、核糖體、核糖體RNA RNA (ribosome RNA (ribosome RNA rRNA) ) 細胞中最主要的細胞中最主要的RNARNA，占細胞中總，占細胞中總RNA80%RNA80%左右。左右。 核糖體是蛋白質(zhì)合成的場所。核糖體是蛋白質(zhì)合成的場所。 2 2、轉(zhuǎn)移、轉(zhuǎn)移RNA RNA (transfer RNA tRNA)(transfer RNA tRNA) 是細胞中最小的一種是細胞中最小的一種RNARNA分子，占細胞總分子，占細胞總RNARNA的的15%15%左右。是左右。是結(jié)構(gòu)研究最清楚的一類結(jié)構(gòu)研究最清楚的一類RNARNA。 在蛋白質(zhì)的生物合成中，在蛋白質(zhì)

7、的生物合成中，tRNAtRNA起起攜帶氨基酸攜帶氨基酸的作用。的作用。 3 3、信使、信使RNA RNA (messenger RNA mRNA)(messenger RNA mRNA) 占細胞總占細胞總RNARNA的的5%5%左右，含量最少，代謝活躍。左右，含量最少，代謝活躍。mRNAmRNA在蛋在蛋白質(zhì)的生物合成中起白質(zhì)的生物合成中起模板作用模板作用。 它將它將DNADNA的遺傳信息傳遞給蛋白質(zhì)。的遺傳信息傳遞給蛋白質(zhì)。 （二）分布（二）分布（三）含量（三）含量 DNA DNA含量恒定，含量恒定，RNARNA含量與含量與細胞生長狀態(tài)細胞生長狀態(tài)有關(guān)。有關(guān)。三、核酸的功能三、核酸的功能1 1

8、、核酸是生物體遺傳變異的物質(zhì)基礎(chǔ)，、核酸是生物體遺傳變異的物質(zhì)基礎(chǔ)，DNADNA是大多是大多數(shù)生物體的遺傳物質(zhì)。數(shù)生物體的遺傳物質(zhì)。2 2、RNARNA主要參與蛋白質(zhì)的生物合成。主要參與蛋白質(zhì)的生物合成。RNARNA的功能多樣性。主要有：的功能多樣性。主要有：參與基因表達和調(diào)參與基因表達和調(diào)控控、催化作用、遺傳信息的加工、持家功能、病毒、催化作用、遺傳信息的加工、持家功能、病毒RNARNA是遺傳信息的載體。是遺傳信息的載體。第二節(jié)第二節(jié) 堿基、核苷和核苷酸堿基、核苷和核苷酸一、核酸的組成一、核酸的組成(一一)化學元素組成：化學元素組成： C H O N P(9-10%)(二二)分子組成：分子組

9、成： 磷酸磷酸(phosphate) 堿基堿基(base) 核糖核糖(ribose)其組成上有其組成上有兩個特點兩個特點：一是核酸一般不含元素：一是核酸一般不含元素S，二，二是核酸中是核酸中P元素的含量較多并且恒定，約占元素的含量較多并且恒定，約占911%。因此，核酸定量測定的經(jīng)典方法，是以測定因此，核酸定量測定的經(jīng)典方法，是以測定P含量含量來代來代表核酸量。表核酸量。堿基（Bases）嘌呤堿AG堿基（Bases）嘧啶堿TUC堿基的互變異構(gòu)堿基的互變異構(gòu)嘌呤和嘧啶堿基都嘌呤和嘧啶堿基都是含氮雜環(huán)化合物，是含氮雜環(huán)化合物，分子中的分子中的酮基酮基或或氨氨基基均位于雜環(huán)上氮均位于雜環(huán)上氮原子的鄰位

10、，受介原子的鄰位，受介質(zhì)中質(zhì)中pH的影響，的影響，會發(fā)生會發(fā)生酮式酮式-烯醇烯醇式互變異構(gòu)式互變異構(gòu)，或氨，或氨基基-亞氨基互變異亞氨基互變異構(gòu)構(gòu)(c) 稀有堿基（稀有堿基（rare bases）：）：指核酸中含有的一些微量堿基，多是甲基化的衍生物指核酸中含有的一些微量堿基，多是甲基化的衍生物。核酸中的部分稀有堿基核酸中的部分稀有堿基 DNARNA嘌呤嘌呤7-甲基鳥嘌呤（甲基鳥嘌呤（m7G）N6-甲基腺嘌呤（甲基腺嘌呤（m6A）N6-甲基腺嘌呤（甲基腺嘌呤（m6A） N 6, N 6-二甲基腺嘌呤二甲基腺嘌呤7-甲基鳥嘌呤甲基鳥嘌呤 嘧啶嘧啶5-甲基胞嘧啶（甲基胞嘧啶（m5C）5-甲基胞嘧啶（

11、甲基胞嘧啶（m5C）5-羥甲基胞嘧啶（羥甲基胞嘧啶（hm5C）5-羥甲基胞嘧啶（羥甲基胞嘧啶（hm5C）(DHU)稀有堿基稀有堿基H核糖核糖 (Ribose)(Ribose) 構(gòu)成構(gòu)成 RNARNA脫氧核糖脫氧核糖 (Deoxyribose)(Deoxyribose) 構(gòu)成構(gòu)成 DNADNA-D-D-核糖核糖-D-2-D-2-脫氧核糖脫氧核糖（二）戊糖（二）戊糖核苷核苷順式為主5 -磷酸核苷磷酸核苷酸的基本結(jié)構(gòu)酸的基本結(jié)構(gòu)OO（N = A、G、C、U、T）HH(O)H1 2 NOHCH2HH5 4 3 PO-OOO-核糖核糖磷酸磷酸堿基堿基核苷酸二二 核苷酸的生物學功能核苷酸的生物學功能1 攜

12、化學能核苷酸攜化學能核苷酸2 核酸的組成成分核酸的組成成分3信號物質(zhì)信號物質(zhì) 4 含核苷酸的輔酶及輔基含核苷酸的輔酶及輔基 主要有主要有NAD+、NADP+ 、FAD、COA-SH 均含均含AMPVpp兩種活性形式，尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸(NAD)和尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸(NADP)。AMP第三節(jié)第三節(jié) 磷酸二酯鍵和多核苷酸磷酸二酯鍵和多核苷酸3，5-磷酸二酯鍵磷酸二酯鍵5 -磷酸核苷基本結(jié)構(gòu)磷酸核苷基本結(jié)構(gòu)OO（N = A、G、C、U、T）HH(O)H1 2 NOHCH2HH5 4 3 PO-OOO-核糖核糖磷酸磷酸堿基堿基核苷酸表示方法：結(jié)構(gòu)式、豎線式及字母縮寫第三節(jié)第三節(jié) 堿基的性質(zhì)

13、和核酸結(jié)構(gòu)堿基的性質(zhì)和核酸結(jié)構(gòu)1 堿基結(jié)構(gòu)的酮式醇式的轉(zhuǎn)化 2 紫外吸收性質(zhì)紫外吸收性質(zhì)3 疏水作用力 堿基堆積力；范德華力；減色效應(yīng)；增色效應(yīng)4 堿基間的氫鍵ATCG第五節(jié)第五節(jié) DNA結(jié)構(gòu)結(jié)構(gòu) 一一 DNA一級結(jié)構(gòu)的不均一性一級結(jié)構(gòu)的不均一性（1）重復(fù)序列）重復(fù)序列反向重復(fù)（回文序列）反向重復(fù)（回文序列）(inverted repeat , palindrome sequence)較長的回文結(jié)構(gòu)，可形成莖環(huán)結(jié)構(gòu)(發(fā)夾結(jié)構(gòu))或十字形結(jié)構(gòu)較短的回文序列，可作為一種特別信號，如限制性核酸內(nèi)切酶的識別位點。轉(zhuǎn)錄的終止作用與回文結(jié)構(gòu)有關(guān)。鏡象重復(fù)（鏡象重復(fù)（mirror repeat)某些情況下可以

14、三股螺旋某些情況下可以三股螺旋DNADNADNA雙螺旋結(jié)構(gòu)研究的背景及主要依據(jù)雙螺旋結(jié)構(gòu)研究的背景及主要依據(jù)DNA是遺傳的物質(zhì)基礎(chǔ)是遺傳的物質(zhì)基礎(chǔ)Chargaff原則原則核酸相關(guān)數(shù)據(jù)的測定核酸相關(guān)數(shù)據(jù)的測定X射線衍射數(shù)據(jù)射線衍射數(shù)據(jù)1.電位滴定行為電位滴定行為Erwin Chargaff （19051995）19501950年前后，年前后，Erwin ChargaffErwin Chargaff等人采用紙層析及紫外吸收技術(shù)等人采用紙層析及紫外吸收技術(shù)測定了多種生物體測定了多種生物體DNA的堿基組成。的堿基組成。 不同來源的不同來源的DNA堿基組成（摩爾堿基組成（摩爾%） DNA來源來源 腺嘌呤

15、腺嘌呤 胸嘧啶胸嘧啶 鳥嘌呤鳥嘌呤 胞嘧啶胞嘧啶 人人 30.4 30.1 19.6 19.9 綿羊綿羊 23.9 28.7 21.1 20.9 公牛公牛 29.0 28.7 21.2 21.2 大鼠大鼠 28.6 28.4 21.4 20.4 母雞母雞 28.0 28.4 22.0 21.6 大腸桿菌大腸桿菌 24.7 23.6 25.7 25.7Charggff原則：1.A=T(摩爾數(shù))，G=C,A+G=T+C（嘌呤堿的摩爾數(shù)=嘧啶堿的摩爾數(shù)）2.不同生物的DNA堿基組成不同3.同一生物體的DNA堿基組成沒有組織器官特異性,且組成不受天營養(yǎng)、條件、環(huán)境等因素影響 這預(yù)示著堿基互補配對的可能

16、性，即A與T配對，G與C配對。DNA 分子分子X射線衍射照片射線衍射照片 Rosalind Franklin James Watson & & Francis Crick （二）（二）DNA 雙螺旋結(jié)構(gòu)要點雙螺旋結(jié)構(gòu)要點(Watson 和和 Crick， 1953)1.DNA 由兩條反相兩條反相平行的脫氧核苷酸鏈 組成的右手螺旋，外面有一個大溝及小溝。n2.DNA 螺旋直徑為 2nm，螺距為 3.4 nm。堿基平面垂直垂直螺 旋軸，相鄰堿基平面距離為 0.34 nm， 螺旋一圈包含 10 對堿基3.脫氧核糖-磷酸骨架位于雙鏈的外側(cè)外側(cè)，堿基位于內(nèi)側(cè)內(nèi)側(cè)，雙鏈的堿基之間以氫鍵相結(jié)

17、合。堿基互補配對形式：A T； G C堿基環(huán)平面與螺旋環(huán)垂直，糖環(huán)與螺旋軸平行ATCG4.氫鍵維持 DNA 雙鏈橫向橫向穩(wěn)定性，堿基 堆積力維持雙鏈縱向縱向穩(wěn)定性5.不同生物體核苷酸或堿基排列順序不同，它們的排列順序的特異性決定了遺傳信息的特異性。圖圖1-8 DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)示意圖雙螺旋結(jié)構(gòu)示意圖堿基互補原則：堿基互補原則：腺嘌呤（腺嘌呤（A）總是跟胸腺嘧啶（）總是跟胸腺嘧啶（T）配對，形成兩個）配對，形成兩個氫鍵；鳥嘌呤（氫鍵；鳥嘌呤（G）總是跟胞嘧啶（）總是跟胞嘧啶（C）配對，形成）配對，形成三個氫鍵三個氫鍵圖圖1-9 堿基互補原則堿基互補原則 穩(wěn)定雙螺旋結(jié)構(gòu)的因素穩(wěn)定雙螺旋結(jié)構(gòu)的因素堿基

18、堆積力形成疏水環(huán)境（主要因素） 。堿基配對的氫鍵。GC含量越多，越穩(wěn)定。磷酸基上的負電荷與介質(zhì)中的陽離子或組蛋白的正離子之間形成離子鍵，中和了磷酸基上的負電荷間的斥力，有助于DNA穩(wěn)定。堿基處于雙螺旋內(nèi)部的疏水環(huán)境中，可免受水溶性活性小分子的攻擊。（三）（三）DNA DNA 結(jié)構(gòu)的多樣性結(jié)構(gòu)的多樣性A-DNA：右手螺旋：右手螺旋 11 堿基堿基/螺旋螺旋B-DNA：右手螺旋：右手螺旋 10 堿基堿基/螺旋螺旋Z-DNA：左左手螺旋手螺旋 12 堿基堿基/螺旋螺旋 可能參與基因可能參與基因 的表達和調(diào)控的表達和調(diào)控相對濕度92%鈉鹽：BDNA相對濕度75%鈉鹽：ADNA。相對濕度44-46%：

19、CDNA人工合成的聚CG： ZDNA 三股螺旋三股螺旋DNA K. Hoogsteen 1963通常是一條同型寡核苷酸與寡嘧啶核苷酸-寡嘌呤核苷酸雙螺旋的大溝結(jié)合：oligo(Py) : oligo(Pu)oligo(Py/Pu)第一股是寡嘧啶，中間是寡嘌呤，第三股可以是寡第一股是寡嘧啶，中間是寡嘌呤，第三股可以是寡嘧啶或寡嘌呤嘧啶或寡嘌呤T= A : A , CG ： C+T = A : T CG ： G第三股與寡嘌呤之間同向平行，并按第三股與寡嘌呤之間同向平行，并按Hoogsteen配對配對當當DNA的一段寡嘧啶（寡嘌呤）構(gòu)成的一段寡嘧啶（寡嘌呤）構(gòu)成鏡像重復(fù)鏡像重復(fù)時時可以形成三股螺旋（

20、鉸鏈可以形成三股螺旋（鉸鏈DNA，hinged DNA , H-DNA)H-DNA的結(jié)構(gòu)的結(jié)構(gòu)DNA三股螺旋結(jié)構(gòu)常出現(xiàn)在DNA復(fù)制、轉(zhuǎn)錄、重組的起始位點或調(diào)節(jié)位點，如啟動子區(qū)。第三股鏈的存在可能使一些調(diào)控蛋白或RNA聚合酶等難以與該區(qū)段結(jié)合，從而阻遏有關(guān)遺傳信息的表達。DNA的高級結(jié)構(gòu)的高級結(jié)構(gòu) 1.DNA的超螺旋結(jié)構(gòu)（原核）的超螺旋結(jié)構(gòu)（原核）二級結(jié)構(gòu)為閉環(huán)雙螺旋；三級結(jié)構(gòu)為超螺旋二級結(jié)構(gòu)為閉環(huán)雙螺旋；三級結(jié)構(gòu)為超螺旋環(huán)狀環(huán)狀DNA的三種典型構(gòu)象的三種典型構(gòu)象 （1）、）、 松弛環(huán)形松弛環(huán)形DNA線形DNA直接環(huán)化（2）、）、 解鏈環(huán)形解鏈環(huán)形DNA線形DNA擰松后再環(huán)化（3）、）、 正超螺

21、旋與負超螺旋正超螺旋與負超螺旋DNA連環(huán)數(shù)（連環(huán)數(shù)（linking number , L）DNA雙螺旋中，一條鏈以右手螺旋繞另一條鏈纏繞的次數(shù)扭轉(zhuǎn)數(shù)（扭轉(zhuǎn)數(shù)（twisting number , T）DNA分子中的Watson-Crick螺旋數(shù)目，以T表示超螺旋數(shù)（纏繞數(shù)超螺旋數(shù)（纏繞數(shù) , writhing number , W）連環(huán)數(shù)（L）纏繞數(shù)（T）扭曲數(shù)W松馳環(huán)25250解鏈環(huán)23230超螺旋2325-2L=T+W 2.真核生物細胞中真核生物細胞中DNA的組裝的組裝核核小小體體60bp纏繞纏繞1.75圈圈約約140160bp真核生物染色體真核生物染色體DNA組裝組裝不同層次的結(jié)構(gòu)不同層次

22、的結(jié)構(gòu)DNA （2nm）核小體鏈（核小體鏈（ 11nm，每個核小體，每個核小體200bp）纖絲（纖絲（ 30nm，每圈，每圈6個核小體）個核小體）突環(huán)（突環(huán)（ 150nm，每個突環(huán)大約，每個突環(huán)大約75000bp）玫瑰花結(jié)（玫瑰花結(jié)（ 300nm ，6個突環(huán)）個突環(huán)）螺旋圈（螺旋圈（ 700nm，每圈，每圈30個玫瑰花）個玫瑰花）染色體（染色體（ 1400nm， 每個染色體含每個染色體含10個玫瑰花個玫瑰花200bp）線粒體線粒體DNA 在真核細胞中，在真核細胞中， DNA除了存在于細胞核內(nèi)，還除了存在于細胞核內(nèi)，還有少量的有少量的DNA位于細胞的線粒體中，稱為線粒位于細胞的線粒體中，稱為線粒

23、體體DNA（mitochondrial DNA, mtDNA）。）。mtDNA與細菌的與細菌的DNA相似，也是超螺旋雙鏈環(huán)相似，也是超螺旋雙鏈環(huán)狀分子，裸露而不與組蛋白結(jié)合，分散在線粒體狀分子，裸露而不與組蛋白結(jié)合，分散在線粒體基質(zhì)的不同區(qū)域基質(zhì)的不同區(qū)域第五節(jié)第五節(jié) RNA的結(jié)構(gòu)與功能的結(jié)構(gòu)與功能表表1-3 RNA與與DNA的比較的比較RNADNA堿基堿基A、G、C、UA、G、C、T戊糖戊糖-D-核糖核糖-D-2脫氧核糖脫氧核糖堿基含量堿基含量A與與U的含量不一定相同；的含量不一定相同；G與與C的含量也不一定相同的含量也不一定相同 A = TG = C 堿基互補配對堿基互補配對U與與A，G與

24、與CA與與T，G與與C分子大小分子大小不等，從幾十不等，從幾十至數(shù)千個核苷酸至數(shù)千個核苷酸 因物種不同而異，因物種不同而異，但較但較RNA大得多大得多 結(jié)構(gòu)結(jié)構(gòu)單鏈，局部互補配對單鏈，局部互補配對形成雙螺旋形成雙螺旋 雙鏈，形成雙鏈，形成雙螺旋結(jié)構(gòu)雙螺旋結(jié)構(gòu) 功能功能 多樣，涉及遺傳信息表達多樣，涉及遺傳信息表達的各個的各個方面方面 攜帶遺傳信息攜帶遺傳信息 表表1-4 真核細胞內(nèi)真核細胞內(nèi)RNA的種類及功能的種類及功能種類種類細胞定位細胞定位英文縮寫英文縮寫分子大小及沉降系數(shù)分子大小及沉降系數(shù)功能功能信使信使RNA胞漿及細胞核胞漿及細胞核線粒體線粒體mRNAmt mRNA取決于編碼蛋白質(zhì)的大

25、小，取決于編碼蛋白質(zhì)的大小，100010,000個核苷酸個核苷酸940S 蛋白質(zhì)合成蛋白質(zhì)合成的模板的模板 轉(zhuǎn)運轉(zhuǎn)運RNA胞漿及細胞核胞漿及細胞核線粒體線粒體tRNAmt tRNA4S，74-95個核苷酸個核苷酸3.24S 轉(zhuǎn)運氨基酸轉(zhuǎn)運氨基酸 核糖體核糖體RNA胞漿及細胞核胞漿及細胞核線粒體線粒體rRNAmt rRNA28S，5400個核苷酸個核苷酸18S，2100個核苷酸個核苷酸5.8S，160個核苷酸個核苷酸5S，120個核苷酸個核苷酸16S，1650個核苷酸個核苷酸12S，1100個核苷酸個核苷酸 與蛋白質(zhì)共同與蛋白質(zhì)共同構(gòu)成核糖體構(gòu)成核糖體 種類種類細胞定位細胞定位英文縮寫英文縮寫分

26、子大小及沉降系數(shù)分子大小及沉降系數(shù)功能功能不均一不均一核核RNA胞漿及細胞核胞漿及細胞核hnRNA成熟成熟mRNA及其及其他他RNA的前體的前體 小核小核RNA胞漿及細胞核胞漿及細胞核snRNA100300個核苷酸個核苷酸 參與參與hnRNA的的剪接、轉(zhuǎn)運剪接、轉(zhuǎn)運 小核仁小核仁RNA胞漿及細胞核胞漿及細胞核snoRNArRNA的加工的加工與修飾與修飾 小胞質(zhì)小胞質(zhì)RNA胞漿及胞漿及粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng) scRNA/7SL-RNA 129個核苷酸個核苷酸 信號識別顆粒的信號識別顆粒的組成成分，選擇組成成分，選擇分泌蛋白分泌蛋白 一、信使一、信使RNA 信使信使RNA（mRNA）的作用就好像一種

27、信）的作用就好像一種信使，將存在于細胞核內(nèi)的基因的遺傳信息轉(zhuǎn)移到使，將存在于細胞核內(nèi)的基因的遺傳信息轉(zhuǎn)移到細胞質(zhì)中，作為模板指導蛋白質(zhì)的合成。細胞質(zhì)中，作為模板指導蛋白質(zhì)的合成。 真核生物的真核生物的mRNA前身稱為不均一核前身稱為不均一核RNA（heterogenous nuclear RNA，hnRNA）。）。hnRNA在核內(nèi)經(jīng)過一系列的剪接、修飾和加工，在核內(nèi)經(jīng)過一系列的剪接、修飾和加工，成為成熟的成為成熟的mRNA并轉(zhuǎn)移到細胞質(zhì)中。并轉(zhuǎn)移到細胞質(zhì)中。 DNADNAIPO abc轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)錄 翻譯翻譯 重疊基因重疊基因 (overlapping gene)蛋白蛋白A蛋白蛋白B蛋白蛋白C原核細

28、胞mRNA的結(jié)構(gòu)特點真核生物mRNA的結(jié)構(gòu)真核生物真核生物mRNA的結(jié)構(gòu)特征的結(jié)構(gòu)特征 5-端有一個特殊結(jié)構(gòu)：端有一個特殊結(jié)構(gòu)：7mG-5ppp5-Nm-3-P，稱為帽，稱為帽子結(jié)構(gòu)。子結(jié)構(gòu)。 3-端有一段長約端有一段長約20250個核苷酸的多聚腺苷酸（個核苷酸的多聚腺苷酸（poly A），稱為多聚），稱為多聚A尾巴（尾巴（poly A tail） mRNA分子上的每三個核苷酸為一組，構(gòu)成遺傳密碼分子上的每三個核苷酸為一組，構(gòu)成遺傳密碼（genetic code），可以決定多肽鏈上某一個氨基酸，），可以決定多肽鏈上某一個氨基酸，又稱為三聯(lián)體密碼（又稱為三聯(lián)體密碼（triplet code）。）。 二、轉(zhuǎn)運二、轉(zhuǎn)運RNA 轉(zhuǎn)運轉(zhuǎn)運RNA約占細胞中約占細胞中RNA總量的總量的10 % 15%，是分子量最小的一類核酸，由是分子量最小的一類核酸，由7495個核苷酸構(gòu)成。個核苷酸構(gòu)成。tRNA的功能是轉(zhuǎn)運氨基酸，按照的功能是轉(zhuǎn)運氨基酸，按照mRNA上的遺傳上的遺傳密碼的順序?qū)⑻囟ǖ陌被徇\到核糖體進行蛋白密碼的順序?qū)⑻囟ǖ陌被徇\到核糖體進行蛋白質(zhì)的合成。質(zhì)的合成。 tRNA的結(jié)構(gòu)特征的結(jié)構(gòu)特征分子中含有分子中含有10 % 20%的稀有堿基的稀有堿基 一級結(jié)構(gòu)中存在一些能局部