第六章-植物的生長發(fā)育與調控

1、l一、植物激素對生長發(fā)育的調節(jié)一、植物激素對生長發(fā)育的調節(jié)l二、環(huán)境因子對植物生長發(fā)育的調節(jié)二、環(huán)境因子對植物生長發(fā)育的調節(jié)l三、植物器官的運動三、植物器官的運動一、植物激素對生長發(fā)育的調節(jié)一、植物激素對生長發(fā)育的調節(jié)（一）植物激素的概念（一）植物激素的概念 植物激素植物激素(plant hormones)植物體合成植物體合成的、通常從合成部位運往作用部位、對植物的生的、通常從合成部位運往作用部位、對植物的生長發(fā)育具有顯著調節(jié)作用的微量有機物。長發(fā)育具有顯著調節(jié)作用的微量有機物。 植物生長調節(jié)劑植物生長調節(jié)劑(plant growth regulators)：即：即人工合成的具有植物激素生理活

2、性的化合物，包人工合成的具有植物激素生理活性的化合物，包括生長促進劑、生長抑制劑和生長延緩劑，如矮括生長促進劑、生長抑制劑和生長延緩劑，如矮壯素，等。壯素，等。 植物生長物質植物生長物質(plant growth substances)：植：植物激素、植物生長調節(jié)劑和植物體內其它能調節(jié)物激素、植物生長調節(jié)劑和植物體內其它能調節(jié)植物生長發(fā)育的微量有機物。植物生長發(fā)育的微量有機物。 植物激素的特點植物激素的特點 內生內生 能從合成部位運往作用部位能從合成部位運往作用部位 極低濃度極低濃度(1mol/kg)下可調節(jié)植物的生理過程下可調節(jié)植物的生理過程五大類植物激素五大類植物激素 生長素（生長素（au

3、xin）類）類 赤霉素（赤霉素（gibberellin，GA）類）類 細胞分裂素（細胞分裂素（cytokinin，CTK）類）類 脫落酸（脫落酸（abscisic acid，ABA） 乙烯（乙烯（ethylene，Eth）（二）激素在種子萌發(fā)過程中的調節(jié)作用（二）激素在種子萌發(fā)過程中的調節(jié)作用1打破種子休眠，促進萌發(fā)打破種子休眠，促進萌發(fā)束縛生長素（束縛生長素（bound auxin） 水解水解自由生長素（自由生長素（free auxin） 淀粉酶、蛋白酶、核糖核酸酶、磷酸化酶、酯酶淀粉酶、蛋白酶、核糖核酸酶、磷酸化酶、酯酶 2赤霉素誘導水解酶的生成赤霉素誘導水解酶的生成3細胞分裂、伸長和擴大

4、細胞分裂、伸長和擴大（三）激素在植物營養(yǎng)生長過程中的調節(jié)作用（三）激素在植物營養(yǎng)生長過程中的調節(jié)作用*1莖的伸長莖的伸長 矮壯素（矮壯素（CCC）、多效唑（）、多效唑（PP333）、）、 縮節(jié)安（縮節(jié)安（Pix）抑制）抑制GA的合成的合成 2頂端優(yōu)勢（頂端優(yōu)勢（apical dominance）頂端優(yōu)勢頂端優(yōu)勢主莖頂端生長抑制側芽生長的現(xiàn)象。主莖頂端生長抑制側芽生長的現(xiàn)象。整形素（整形素（morphactin）、青鮮素（）、青鮮素（MH） 可抑制頂端優(yōu)勢?？梢种祈敹藘?yōu)勢。 3維管組織的分化維管組織的分化 生長素可誘導薄壁細胞分化出維管組織；生長素可誘導薄壁細胞分化出維管組織；CTK與木質部的發(fā)

5、生有關與木質部的發(fā)生有關 ；赤霉素；赤霉素/生長素比值高時，生長素比值高時，有利于韌皮部分化，反之有利于木質部分化。有利于韌皮部分化，反之有利于木質部分化。 4根和芽的分化根和芽的分化 生長素能誘導不定根的形成；生長素能誘導不定根的形成； CTK則有利于形成芽。則有利于形成芽。 5乙烯對生長的影響乙烯對生長的影響（四）激素在植物生殖生長過程中的調節(jié)作用（四）激素在植物生殖生長過程中的調節(jié)作用*1. 植物激素與開花的關系植物激素與開花的關系 赤霉素、生長素、赤霉素、生長素、CTK參與許多植物的成參與許多植物的成花過程，乙烯、脫落酸與成花誘導的研究較少。花過程，乙烯、脫落酸與成花誘導的研究較少。

6、不同植物性別分化時起作用的激素不同，外源不同植物性別分化時起作用的激素不同，外源激素影響植物的性別表達，甚至發(fā)生性別逆轉。激素影響植物的性別表達，甚至發(fā)生性別逆轉。 2. 植物激素對性別分化的作用植物激素對性別分化的作用3. 乙烯對果實成熟的調節(jié)乙烯對果實成熟的調節(jié) 呼吸躍變呼吸躍變（respiratory climacteric）許多果實成熟過程中，體積生長到最大時，呼許多果實成熟過程中，體積生長到最大時，呼吸作用降到最低點，進入晚熟期呼吸強度又突吸作用降到最低點，進入晚熟期呼吸強度又突然升高，出現(xiàn)一個高峰后又下降的現(xiàn)象。然升高，出現(xiàn)一個高峰后又下降的現(xiàn)象。 在成熟期表現(xiàn)呼吸躍變現(xiàn)象的果實稱

7、為在成熟期表現(xiàn)呼吸躍變現(xiàn)象的果實稱為躍變躍變型果實型果實；如：蘋果、梨、杏、無花果、香蕉、白；如：蘋果、梨、杏、無花果、香蕉、白蘭瓜、番茄，等。蘭瓜、番茄，等。 非躍變型果實非躍變型果實：柑橘、葡萄、櫻桃、：柑橘、葡萄、櫻桃、草莓、菠蘿，等。草莓、菠蘿，等。 （五）植物衰老與激素調節(jié)（五）植物衰老與激素調節(jié)1概念概念 衰老衰老（senescence）：生物體或其一部分）：生物體或其一部分的機能衰退并逐漸趨向死亡的現(xiàn)象。的機能衰退并逐漸趨向死亡的現(xiàn)象。2衰老時的生理生化變化衰老時的生理生化變化 光合色素喪失光合色素喪失 呼吸作用呼吸作用 核酸、蛋白質被降解核酸、蛋白質被降解 細胞結構的變化細胞結

8、構的變化 3衰老的激素調節(jié)衰老的激素調節(jié) 生長素、生長素、CTK和和GA可以延緩衰老，可以延緩衰老，ABA、Eth則促進衰老。則促進衰老。 （六）激素的作用機理（六）激素的作用機理*激素與轉錄因子（激素與轉錄因子（transcription factor）結合，）結合， 影響基因的表達。影響基因的表達。激素與受體（激素與受體（receptor）結合）結合 構象改變構象改變 產(chǎn)生第二信使產(chǎn)生第二信使 激發(fā)一系列生理生化反應激發(fā)一系列生理生化反應 返回二、環(huán)境因子對植物生長發(fā)育的調節(jié)二、環(huán)境因子對植物生長發(fā)育的調節(jié)（一）環(huán)境條件對種子萌發(fā)的影響（一）環(huán)境條件對種子萌發(fā)的影響 1水分水分 吸脹作用吸

9、脹作用 種皮軟化，種胚突破種皮種皮軟化，種胚突破種皮 細胞質由凝膠變?yōu)槿苣z，酶由鈍化變活躍，生細胞質由凝膠變?yōu)槿苣z，酶由鈍化變活躍，生長激素由結合態(tài)變?yōu)橛坞x態(tài)長激素由結合態(tài)變?yōu)橛坞x態(tài) 水分參與貯藏物質的降解，促進可溶性物質運輸水分參與貯藏物質的降解，促進可溶性物質運輸 有利于細胞分裂和細胞的擴大有利于細胞分裂和細胞的擴大 2溫度溫度 3氧氣氧氣 4光照光照 溫度三基點溫度三基點 有氧呼吸有氧呼吸 需光種子如萵苣、月見草、鬼針需光種子如萵苣、月見草、鬼針草、煙草及一些禾本科牧草草、煙草及一些禾本科牧草 嫌光種子或需暗種子：茄子、番嫌光種子或需暗種子：茄子、番茄、瓜類、蔥屬等植物茄、瓜類、蔥屬等植

10、物 （二）環(huán)境因子對生長的影響（二）環(huán)境因子對生長的影響 1物理因子物理因子 （1）溫度）溫度（2）光）光 間接作用：促進光合作用間接作用：促進光合作用高能反應高能反應 直接作用：影響形態(tài)建成直接作用：影響形態(tài)建成低能反應低能反應 黃化現(xiàn)象：黑暗中植物莖細長而柔弱，組織分化程度低，機械黃化現(xiàn)象：黑暗中植物莖細長而柔弱，組織分化程度低，機械組織不發(fā)達，水分多而干物質少，莖尖呈鉤狀彎曲，葉小不開展，組織不發(fā)達，水分多而干物質少，莖尖呈鉤狀彎曲，葉小不開展，缺乏葉綠素而呈黃白色，根系發(fā)育不良等現(xiàn)象。缺乏葉綠素而呈黃白色，根系發(fā)育不良等現(xiàn)象。 由低能量光所調節(jié)的植物生長發(fā)育過程，即為光形態(tài)發(fā)由低能量光

11、所調節(jié)的植物生長發(fā)育過程，即為光形態(tài)發(fā)生，或光形態(tài)建成（生，或光形態(tài)建成（photomorphogenesis）。）。 機械刺激影響植物生長發(fā)育的現(xiàn)象叫機械刺激影響植物生長發(fā)育的現(xiàn)象叫接觸形態(tài)建成接觸形態(tài)建成（thigmomorphogenesis）。）。（3）機械刺激）機械刺激 （4）重力）重力 2化學因子化學因子 3生物因子生物因子 水分水分 植物生長調節(jié)物質植物生長調節(jié)物質 大氣大氣 礦質礦質（三）植物生長的周期性（三）植物生長的周期性 植物生長的周期性植物生長的周期性植株或器官生植株或器官生長速率隨晝夜或季節(jié)變化發(fā)生有規(guī)律變長速率隨晝夜或季節(jié)變化發(fā)生有規(guī)律變化的現(xiàn)象?；默F(xiàn)象。 季節(jié)周

12、期性（季節(jié)周期性（seasonal periodicity）指一指一年或多年生的植物，在一年中的生長，隨季節(jié)變化年或多年生的植物，在一年中的生長，隨季節(jié)變化所具有的一定周期性。所具有的一定周期性。 晝夜周期性（晝夜周期性（daily periodicity）植物的生長速植物的生長速率隨晝夜的溫度、水分、光照變化而有規(guī)律的變化。率隨晝夜的溫度、水分、光照變化而有規(guī)律的變化。 溫周期現(xiàn)象：植株或器官生長速率隨晝夜溫周期現(xiàn)象：植株或器官生長速率隨晝夜溫度變化而有規(guī)律的變化現(xiàn)象。溫度變化而有規(guī)律的變化現(xiàn)象。 生物鐘生物鐘（biological clock）植物體植物體內存在一種不依賴于環(huán)境刺激的近似晝

13、夜節(jié)內存在一種不依賴于環(huán)境刺激的近似晝夜節(jié)奏奏(circadian rhythm)的計時系統(tǒng)。的計時系統(tǒng)。 生物鐘具有生物鐘具有內生性內生性、溫度不敏感性溫度不敏感性和和計時計時性性三個特性。三個特性。返回三、植物器官的運動三、植物器官的運動1. 向性運動（向性運動（tropic movement） 植物的某個器官或部位對來自環(huán)境因素植物的某個器官或部位對來自環(huán)境因素的單方向刺激所引起的定向運動。的單方向刺激所引起的定向運動。 （1）向光性）向光性(phototropism) 向光性向光性植物器官向光的方向彎曲的現(xiàn)象。植物器官向光的方向彎曲的現(xiàn)象。正向光性正向光性 負向光性負向光性 橫向光性橫

14、向光性 向光彎曲與生長素的分布不均勻有關。向光彎曲與生長素的分布不均勻有關。 （2）向重力性）向重力性(gravitropism) 植物在整個生長期中，以重力線為標準，保持植物在整個生長期中，以重力線為標準，保持一定方向生長的特性。一定方向生長的特性。 原因與生長素和脫落酸的移動有關原因與生長素和脫落酸的移動有關 負向重力性（負向重力性（negative gravitropism） 正向重力性（正向重力性（positive gravitropism） 植物感受重力反應的受體：平衡細胞植物感受重力反應的受體：平衡細胞 平衡石（平衡石（statolith） （3）向水性）向水性(hydrotrop

15、ism)與向化性與向化性(chemotropism) （4）向觸性）向觸性 (thigotropism) 向水性向水性當土壤干燥或土中水分分布不均勻時，當土壤干燥或土中水分分布不均勻時，根總是趨向潮濕的方向生長的現(xiàn)象。根總是趨向潮濕的方向生長的現(xiàn)象。向化性向化性由于化學物質的分布不均或單方向的由于化學物質的分布不均或單方向的作用而引起的生長運動。作用而引起的生長運動。 植物與一個固體物接觸時，很快發(fā)生生長變化的反應。植物與一個固體物接觸時，很快發(fā)生生長變化的反應。 2感性運動（感性運動（nastic movement） 由沒有一定方向的外界刺激所引起的器官由沒有一定方向的外界刺激所引起的器官不均衡生長現(xiàn)象。不均衡生長現(xiàn)象。 感震運動（感震運動（thigmonastic movement或或seismonastic movement） 感夜運動（感夜運動（nyctinastic movement）植植物受到夜晚到來影響的運動。物受到夜晚到來影響的運動。 機理是由于溫度或光強度機理是由于溫度或光強度(或光周期或光周期)的變化的變化 機理與葉枕下部細胞的膨壓變化有關機理與葉枕下部細