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1、生生 理理 學(xué)學(xué) Physiology Physiology 生理學(xué)教研室生理學(xué)教研室 liuweny4508sina liuweny4508sina 劉劉文彥文彥 細(xì)胞是構(gòu)成人體最根本的功能單位細(xì)胞是構(gòu)成人體最根本的功能單位第二章第二章 細(xì)胞的根本功能細(xì)胞的根本功能第一節(jié)第一節(jié) 細(xì)胞膜的構(gòu)造和物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能細(xì)胞膜的構(gòu)造和物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能第三節(jié)第三節(jié) 細(xì)胞的電活動細(xì)胞的電活動第四節(jié)第四節(jié) 肌細(xì)胞的收縮肌細(xì)胞的收縮第二節(jié)第二節(jié) 細(xì)胞的跨膜信號轉(zhuǎn)導(dǎo)細(xì)胞的跨膜信號轉(zhuǎn)導(dǎo)第一節(jié)第一節(jié) 細(xì)胞膜的構(gòu)造和物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能細(xì)胞膜的構(gòu)造和物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能細(xì)胞膜細(xì)胞膜cell membranecell membrane,也稱質(zhì)膜
2、屏障,也稱質(zhì)膜屏障 參與物質(zhì)交換參與物質(zhì)交換一、細(xì)胞膜的構(gòu)造概述一、細(xì)胞膜的構(gòu)造概述 脂質(zhì)脂質(zhì)lipidlipid細(xì)胞膜組成細(xì)胞膜組成 蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)proteinprotein 糖類糖類( (少量少量) )從分量上看:膜內(nèi)蛋白質(zhì)與脂質(zhì)的從分量上看:膜內(nèi)蛋白質(zhì)與脂質(zhì)的比例比例 大約在大約在4 4:1 11 1:4 4之之間,間, 這些物質(zhì)分子在膜中是以怎樣這些物質(zhì)分子在膜中是以怎樣的方式陳列的呢?即膜的分子構(gòu)造的方式陳列的呢?即膜的分子構(gòu)造如何呢?如何呢? 液態(tài)鑲嵌模型液態(tài)鑲嵌模型fluid mosaic fluid mosaic modelmodel 膜的基架是液態(tài)膜的基架是液態(tài)的脂質(zhì)雙分子層
3、,的脂質(zhì)雙分子層,其中鑲嵌著許多具其中鑲嵌著許多具有不同構(gòu)造和功能有不同構(gòu)造和功能的蛋白質(zhì)。的蛋白質(zhì)。( (一一) )脂質(zhì)雙分子層脂質(zhì)雙分子層 磷脂磷脂phospholipidphospholipid: 70%: 70%以上以上 膽固醇膽固醇cholesterolcholesterol: :不超越不超越30%30% 糖脂糖脂sphingolipidsphingolipid: : 不超越不超越10%10% 1925 1925年年 Gorter Gorter 和和GrendelGrendel:測:測定紅細(xì)胞膜中的脂質(zhì)以單分子層在水定紅細(xì)胞膜中的脂質(zhì)以單分子層在水溶液外表平鋪開來時所占的面積溶液外表
4、平鋪開來時所占的面積 一個紅細(xì)胞膜中脂質(zhì)所占的面積,差一個紅細(xì)胞膜中脂質(zhì)所占的面積,差不多是該細(xì)胞所占面積的不多是該細(xì)胞所占面積的2 2倍倍 雙分雙分子層。子層。 雙嗜性分子雙嗜性分子 磷脂分子中的磷脂分子中的磷酸和堿基、膽固磷酸和堿基、膽固醇分子中的羥基以醇分子中的羥基以及糖脂分子中的糖及糖脂分子中的糖鏈等親水性基團(tuán)分鏈等親水性基團(tuán)分別構(gòu)成各自分子中別構(gòu)成各自分子中的親水端,分子的的親水端,分子的另一端那么是疏水另一端那么是疏水的脂肪酸烴鏈。的脂肪酸烴鏈。 特點(diǎn):特點(diǎn):流動性流動性: : 熔點(diǎn)較低熔點(diǎn)較低 液態(tài)液態(tài) 膽固醇的含量膽固醇的含量: :起流度阻尼器的功能起流度阻尼器的功能; ; 脂
5、肪酸烴鏈的長度和飽和度脂肪酸烴鏈的長度和飽和度: : 脂肪酸烴鏈較短脂肪酸烴鏈較短, ,飽和度較低飽和度較低流動流動性性 膜蛋白的含量膜蛋白的含量: : 蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)流動性流動性穩(wěn)定性穩(wěn)定性: : 熱力學(xué)分析熱力學(xué)分析自在能最低自在能最低 意義意義: 1. 維持細(xì)胞膜的完好維持細(xì)胞膜的完好: * 接受相當(dāng)大的張力和外形改動接受相當(dāng)大的張力和外形改動 * 自動交融而修復(fù)自動交融而修復(fù) 2. 與細(xì)胞的許多根本活動有關(guān)與細(xì)胞的許多根本活動有關(guān): 流動性流動性膜蛋白挪動、聚集和相互膜蛋白挪動、聚集和相互作用作用 入胞、出胞、細(xì)胞的運(yùn)動等入胞、出胞、細(xì)胞的運(yùn)動等根本活動根本活動 ( (二二) )細(xì)胞膜的
6、蛋白細(xì)胞膜的蛋白 實(shí)驗(yàn)實(shí)驗(yàn): : 冰凍蝕刻技術(shù)冰凍蝕刻技術(shù) 蛋白水解酶蛋白水解酶 細(xì)胞膜蛋白的種類及含量越多,細(xì)胞膜蛋白的種類及含量越多, 該細(xì)胞的功能也就越復(fù)雜。該細(xì)胞的功能也就越復(fù)雜。 根據(jù)膜蛋白在膜上根據(jù)膜蛋白在膜上 存在的方式:存在的方式: 外表蛋白:外表蛋白:20%-30%20%-30% peripheral peripheral proteinprotein 整合蛋白整合蛋白 integral integral proteinprotein 整合蛋白整合蛋白:70%:70%80% 80% 如載體、通道等如載體、通道等 特征特征: :肽鏈一次或反復(fù)多次穿越膜的脂質(zhì)雙肽鏈一次或反復(fù)多次
7、穿越膜的脂質(zhì)雙層。層。 肽鏈具有雙嗜性肽鏈具有雙嗜性: : 根據(jù)疏水性片段數(shù)目根據(jù)疏水性片段數(shù)目推測跨膜推測跨膜-螺螺旋數(shù)目旋數(shù)目 G 蛋白耦聯(lián)受體(G-protein coupled receptors, GPCRs)G G蛋白耦聯(lián)區(qū)蛋白耦聯(lián)區(qū)又稱七次跨膜受體又稱七次跨膜受體/ /七螺旋受體七螺旋受體 / /蛇型受體蛇型受體serpentine receptorserpentine receptor( (三三) )細(xì)胞膜的糖類細(xì)胞膜的糖類: 2% : 2% 10%10% 主要是一些寡糖和多糖鏈;它們主要是一些寡糖和多糖鏈;它們以共價鍵的方式和膜脂質(zhì)或蛋白質(zhì)結(jié)以共價鍵的方式和膜脂質(zhì)或蛋白質(zhì)結(jié)合
8、合 糖脂或糖蛋白。糖脂或糖蛋白。 結(jié)合于糖脂或糖蛋白上的糖鏈結(jié)合于糖脂或糖蛋白上的糖鏈僅存在于膜的外側(cè),通常具有受體或僅存在于膜的外側(cè),通常具有受體或抗原的功能??乖墓δ?。 如:寡糖鏈如:寡糖鏈RBCRBC膜上膜上ABOABO血型血型系統(tǒng)的抗原系統(tǒng)的抗原 意義:以其單糖陳列順序上的特異性,作為意義:以其單糖陳列順序上的特異性,作為 它們所在細(xì)胞或它們所結(jié)合的蛋白質(zhì)它們所在細(xì)胞或它們所結(jié)合的蛋白質(zhì) 的特異性標(biāo)志。的特異性標(biāo)志。二、物質(zhì)的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)二、物質(zhì)的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn) 脂溶性的和少數(shù)分子很小的水溶性物質(zhì)脂溶性的和少數(shù)分子很小的水溶性物質(zhì) 直接穿越細(xì)胞膜;直接穿越細(xì)胞膜; 大部分水溶性溶質(zhì)分子和一切離
9、子的跨大部分水溶性溶質(zhì)分子和一切離子的跨 膜轉(zhuǎn)運(yùn)膜轉(zhuǎn)運(yùn)有膜蛋白介導(dǎo)來完成;有膜蛋白介導(dǎo)來完成; 大分子物質(zhì)或物質(zhì)團(tuán)塊大分子物質(zhì)或物質(zhì)團(tuán)塊以復(fù)雜的出胞以復(fù)雜的出胞 或入胞的方式整裝進(jìn)出細(xì)胞。或入胞的方式整裝進(jìn)出細(xì)胞。 單純分散單純分散 膜蛋白介導(dǎo)的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn):膜蛋白介導(dǎo)的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn): 通道介導(dǎo)的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)經(jīng)通道易化通道介導(dǎo)的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)經(jīng)通道易化分散分散 載體介導(dǎo)的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn):載體介導(dǎo)的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn): 經(jīng)載體易化分散經(jīng)載體易化分散 原發(fā)性自動轉(zhuǎn)運(yùn)原發(fā)性自動轉(zhuǎn)運(yùn) 繼發(fā)性自動轉(zhuǎn)運(yùn)繼發(fā)性自動轉(zhuǎn)運(yùn) 出胞和入胞出胞和入胞一單純分散一單純分散simple diffusionsimple diffusion 1.1.概念:脂
10、溶性的和少數(shù)分子很小的水溶性概念:脂溶性的和少數(shù)分子很小的水溶性的物質(zhì)的物質(zhì) 經(jīng)過脂質(zhì)雙層由高濃度一側(cè)向低濃經(jīng)過脂質(zhì)雙層由高濃度一側(cè)向低濃度一側(cè)度一側(cè) 轉(zhuǎn)運(yùn)的過程轉(zhuǎn)運(yùn)的過程 。如如: :氧氣氧氣 氮?dú)獾獨(dú)舛趸级趸?水水 乙醇乙醇 尿素尿素 甘油甘油CO2i CO2oO2o O2i2.2.影響要素:影響要素:“單純單純 簡單的物理分散簡單的物理分散 * * 通透性:某物質(zhì)經(jīng)過膜的難易程度。通透性:某物質(zhì)經(jīng)過膜的難易程度。 取決于物質(zhì)的脂溶性和分子取決于物質(zhì)的脂溶性和分子大小大小 * * 分散的方向和速度:膜兩側(cè)該物質(zhì)濃分散的方向和速度:膜兩側(cè)該物質(zhì)濃度差度差 膜對該物質(zhì)的通透性膜對該物質(zhì)
11、的通透性3.3.特點(diǎn):不需求外力,不耗費(fèi)能量特點(diǎn):不需求外力,不耗費(fèi)能量被動過被動過程程二膜蛋白介導(dǎo)的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)二膜蛋白介導(dǎo)的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn) 通道蛋白通道蛋白ion channelion channel,簡稱通道,也稱,簡稱通道,也稱離子通道離子通道 載體蛋白載體蛋白carrriercarrrier,簡稱載體,也稱轉(zhuǎn)運(yùn),簡稱載體,也稱轉(zhuǎn)運(yùn)體體 有些載體具有有些載體具有ATPATP酶活性,稱為離子泵,酶活性,稱為離子泵, 離子泵具有分解離子泵具有分解ATPATP的才干,也稱的才干,也稱ATPATP酶酶ATPaseATPase。 經(jīng)通道易化分散經(jīng)通道易化分散 經(jīng)載體易化分散經(jīng)載體易化分散 原發(fā)性自動轉(zhuǎn)運(yùn)原
12、發(fā)性自動轉(zhuǎn)運(yùn) 繼發(fā)性自動轉(zhuǎn)運(yùn)繼發(fā)性自動轉(zhuǎn)運(yùn) 被動轉(zhuǎn)運(yùn)被動轉(zhuǎn)運(yùn)自動轉(zhuǎn)運(yùn)自動轉(zhuǎn)運(yùn)1.1.通道介導(dǎo)的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)通道介導(dǎo)的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn) 離子通道是一類貫穿脂質(zhì)雙層、中離子通道是一類貫穿脂質(zhì)雙層、中央帶央帶 有親水性孔道的膜蛋有親水性孔道的膜蛋白;白; 無分解無分解ATPATP的的才干才干 被動過程被動過程 稱經(jīng)通道易化稱經(jīng)通道易化分散分散 特征:特征:高速度:轉(zhuǎn)運(yùn)速率高速度:轉(zhuǎn)運(yùn)速率106-108/106-108/秒載體的秒載體的102-105/102-105/秒秒 通道與載體之間最重要通道與載體之間最重要的區(qū)別;的區(qū)別;離子選擇性:取決于通道開放時水相孔道的大小離子選擇性:取決于通道開放時水相孔道的大小
13、和孔道壁的帶電情況;和孔道壁的帶電情況;門控:在通道蛋白分子內(nèi)有一些可挪動的構(gòu)造或門控:在通道蛋白分子內(nèi)有一些可挪動的構(gòu)造或 化學(xué)基團(tuán),在通道內(nèi)起化學(xué)基團(tuán),在通道內(nèi)起“閘門作用,許閘門作用,許多多 要素可刺激閘門運(yùn)動,導(dǎo)致通道的開放或要素可刺激閘門運(yùn)動,導(dǎo)致通道的開放或 封鎖,這一過程稱為門控封鎖,這一過程稱為門控gatinggating。 根據(jù)對不同刺激的敏感性,離子通道可分為:根據(jù)對不同刺激的敏感性,離子通道可分為: 化學(xué)門控通道化學(xué)門控通道chemically-gated ion chemically-gated ion channel channel 電壓門控通道電壓門控通道volta
14、ge-gated ion voltage-gated ion channel channel 機(jī)械門控通道機(jī)械門控通道(mechanically-gated ion (mechanically-gated ion channel)channel) 留意:留意: 1. 也有少數(shù)幾種通道一直是繼續(xù)也有少數(shù)幾種通道一直是繼續(xù)開放開放 的,這類通道稱為非門控通道。的,這類通道稱為非門控通道。 如如:鉀漏通道、縫隙銜接通道等鉀漏通道、縫隙銜接通道等 2.通道的開關(guān)除調(diào)控物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)外通道的開關(guān)除調(diào)控物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)外, 還與信號轉(zhuǎn)導(dǎo)和細(xì)胞電活動有關(guān)還與信號轉(zhuǎn)導(dǎo)和細(xì)胞電活動有關(guān). 經(jīng)通道易化分散:經(jīng)通道易化分散:
15、轉(zhuǎn)運(yùn)的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)的物質(zhì): :各種帶電離子各種帶電離子K+i K+i K+oK+oNa+o Na+o Na+iNa+i2.2.載體介導(dǎo)的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn):結(jié)合載體介導(dǎo)的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn):結(jié)合構(gòu)象變構(gòu)象變化化解離解離 特征:特征: 轉(zhuǎn)運(yùn)速率存在飽和景象;轉(zhuǎn)運(yùn)速率存在飽和景象; 載體與溶質(zhì)結(jié)合具有構(gòu)造特異載體與溶質(zhì)結(jié)合具有構(gòu)造特異性;性; 構(gòu)造類似的溶質(zhì)經(jīng)同一載體轉(zhuǎn)構(gòu)造類似的溶質(zhì)經(jīng)同一載體轉(zhuǎn)運(yùn)時運(yùn)時 有競爭抑制。有競爭抑制。 KmKm米氏常數(shù):達(dá)最大分散速率一半時米氏常數(shù):達(dá)最大分散速率一半時所所 需的底物濃度,反映載體蛋白對被轉(zhuǎn)運(yùn)需的底物濃度,反映載體蛋白對被轉(zhuǎn)運(yùn) 物分子的親和力和轉(zhuǎn)運(yùn)效率。物分子的親和力和轉(zhuǎn)運(yùn)效率
16、。機(jī)制:機(jī)制:飽和景象:飽和景象:1 1經(jīng)載體易化分散:指水溶性小分子經(jīng)載體易化分散:指水溶性小分子物質(zhì)物質(zhì) 經(jīng)載體轉(zhuǎn)運(yùn)體介導(dǎo)順濃經(jīng)載體轉(zhuǎn)運(yùn)體介導(dǎo)順濃 度梯度和或電位梯度度梯度和或電位梯度 進(jìn)展的被動跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)。進(jìn)展的被動跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)。 方式: 單物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn) 同向轉(zhuǎn)運(yùn) 反向轉(zhuǎn)運(yùn)或交換 經(jīng)載體易化分散經(jīng)載體易化分散: :轉(zhuǎn)運(yùn)的物質(zhì):葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)的物質(zhì):葡萄糖(GL)(GL)、氨基酸、氨基酸(AA)(AA)等小分子親水物質(zhì)等小分子親水物質(zhì)2 2原發(fā)性自動轉(zhuǎn)運(yùn):離子泵利用分解原發(fā)性自動轉(zhuǎn)運(yùn):離子泵利用分解ATPATP產(chǎn)產(chǎn) 生的能量將離子逆濃度梯度和或生的能量將離子逆濃度梯度和或電位電位 梯度進(jìn)展跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)的過程
17、。梯度進(jìn)展跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)的過程。 留意:留意:在物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)過程中,細(xì)胞要代謝在物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)過程中,細(xì)胞要代謝供能;供能; 物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)是逆電物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)是逆電- -化學(xué)梯度進(jìn)展化學(xué)梯度進(jìn)展的。的。 * *鈉鈉- -鉀泵鉀泵sodium-potassium pumpsodium-potassium pump: 上世紀(jì)上世紀(jì)5050年代,在槍烏鲗宏大神經(jīng)軸突細(xì)胞膜年代,在槍烏鲗宏大神經(jīng)軸突細(xì)胞膜上證明了上證明了Na+Na+逆濃度梯度的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)逆濃度梯度的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)鈉泵;還證鈉泵;還證明此過程必需在細(xì)胞外明此過程必需在細(xì)胞外K+K+存在時才干發(fā)生存在時才干發(fā)生Na+Na+的的外排與外排與K+K+的內(nèi)入相耦聯(lián)的內(nèi)入相耦聯(lián)鈉
18、鈉- -鉀泵。鉀泵。 19571957年,丹麥的年,丹麥的SkouSkou在蟹的外周神經(jīng)膜上分別在蟹的外周神經(jīng)膜上分別出一種出一種ATP ATP 酶,這種酶的不尋常之處是它在同時酶,這種酶的不尋常之處是它在同時存在存在Na+Na+和和K+K+的條件下被激活,此酶的活性還可被的條件下被激活,此酶的活性還可被強(qiáng)心苷抑制強(qiáng)心苷抑制提出提出Na+-K+-ATPNa+-K+-ATP酶就是鈉泵的想象,酶就是鈉泵的想象,并在以后的大量實(shí)驗(yàn)中得到證明。并在以后的大量實(shí)驗(yàn)中得到證明。 Skou Skou 也因此也因此獲得獲得20192019年諾貝爾化學(xué)獎。年諾貝爾化學(xué)獎。 當(dāng)膜內(nèi)當(dāng)膜內(nèi)Na+Na+或膜外或膜外K
19、+K+激活鈉泵激活鈉泵每每分解分解1 1分子分子ATPATP將將3 3個個Na+Na+移出移出膜外,將膜外,將2 2個個K+K+移入膜內(nèi)移入膜內(nèi)維持膜內(nèi)高維持膜內(nèi)高K+K+和膜外高和膜外高Na+Na+的不平衡離子的不平衡離子分布。分布。 通道轉(zhuǎn)運(yùn)與鈉通道轉(zhuǎn)運(yùn)與鈉-鉀泵轉(zhuǎn)運(yùn)方式圖鉀泵轉(zhuǎn)運(yùn)方式圖鈉泵的主要功能鈉泵的主要功能 :耗能:耗能202030%30% 鈉泵活動呵斥的細(xì)胞內(nèi)高鈉泵活動呵斥的細(xì)胞內(nèi)高K+K+是許多代謝反響進(jìn)展的是許多代謝反響進(jìn)展的必要條件必要條件; ;維持胞內(nèi)浸透壓和細(xì)胞容積維持胞內(nèi)浸透壓和細(xì)胞容積: :排水泵排水泵不斷的將順濃不斷的將順濃度梯度漏入的度梯度漏入的Na+ Na+
20、轉(zhuǎn)運(yùn)回去;轉(zhuǎn)運(yùn)回去; c. c. 建立建立Na+Na+的跨膜濃度梯度,為繼發(fā)性自動轉(zhuǎn)運(yùn)的的跨膜濃度梯度,為繼發(fā)性自動轉(zhuǎn)運(yùn)的物質(zhì)提供勢能貯藏;物質(zhì)提供勢能貯藏; d. d. 鈉泵活動呵斥的跨膜濃度梯度,是細(xì)胞發(fā)生電活鈉泵活動呵斥的跨膜濃度梯度,是細(xì)胞發(fā)生電活動的前提條件;動的前提條件;e. e. 鈉泵活動是生電性的,可直接影響膜電位,使膜鈉泵活動是生電性的,可直接影響膜電位,使膜內(nèi)電位的負(fù)值增大。內(nèi)電位的負(fù)值增大。 強(qiáng)心苷地高辛、哇巴因等:鈉泵特異性阻強(qiáng)心苷地高辛、哇巴因等:鈉泵特異性阻斷劑斷劑 小劑量時小劑量時心肌鈉泵心肌鈉泵30%30%40%40%被抑制被抑制膜內(nèi)外膜內(nèi)外Na+ Na+ 濃度
21、差濃度差 Ca2+ Ca2+經(jīng)經(jīng)Na+-Ca2+Na+-Ca2+交換交換的驅(qū)動力的驅(qū)動力胞質(zhì)內(nèi)胞質(zhì)內(nèi)Ca2+ Ca2+ 濃度濃度收縮力加強(qiáng)。收縮力加強(qiáng)。 * * 鈣泵鈣泵(calcium pump(calcium pump, Ca2+-ATPCa2+-ATP酶酶) ) 分布:質(zhì)膜、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)或肌質(zhì)網(wǎng)膜上;分布:質(zhì)膜、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)或肌質(zhì)網(wǎng)膜上; 作用:作用: 質(zhì)膜鈣泵每分解質(zhì)膜鈣泵每分解1 1分子分子ATPATP 將將1 1個個Ca2+Ca2+移到膜外;移到膜外; 胞內(nèi)胞內(nèi)Ca2+ Ca2+ 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)或肌質(zhì)網(wǎng)鈣泵每分解內(nèi)質(zhì)網(wǎng)或肌質(zhì)網(wǎng)鈣泵每分解 1 1分子分子ATPATP將將2 2個個Ca2+Ca2+移到移到 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)或肌質(zhì)網(wǎng)內(nèi);內(nèi)質(zhì)網(wǎng)或肌質(zhì)網(wǎng)內(nèi);(0.1-0.2umol/L)為細(xì)為細(xì)胞外液量的萬分之一胞外液量的萬分之一3 3繼發(fā)性自動轉(zhuǎn)運(yùn)繼發(fā)性自動轉(zhuǎn)運(yùn)secondary active secondary active transporttransport:指驅(qū)動力并不指驅(qū)動力并不直接來自直接來自ATPATP的的分解,而是來分解,而是來自原發(fā)性
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