第12章 群體改良

1、 作物群體改良（Population Improvement）：通過鑒定選擇、人工控制下的自由交配等一系列育種手段，改變基因、基因型頻率，增加優(yōu)良基因的重組，從而達到提高有利基因和基因型的頻率。1.創(chuàng)造新的種質(zhì)資源作物群體改良的重要意義就在于將不同種質(zhì)的優(yōu)點結(jié)合起來，合成或創(chuàng)造出新的種質(zhì)群體，擴大群體的遺傳多樣性，豐富基因庫，為作物育種提供更為優(yōu)良的種質(zhì)資源。2.選育優(yōu)良的綜合品種通過群體的合成和改良，可以選育優(yōu)良的綜合品種，直接用于生產(chǎn)。3.改良外來品種的適應(yīng)性外來種質(zhì)一般不適應(yīng)本地生態(tài)生產(chǎn)條件，但是他們往往具有本地品種不具有的優(yōu)良基因。因此，如能夠通過改良使之適應(yīng)本地環(huán)境，就有可能成為新的

2、種質(zhì)來源。 1. Hardy-Weinberg定律（基因平衡定律）英國數(shù)學家Hardy和德國醫(yī)生Weinberg經(jīng)過各自獨立的研究，于1908年分別發(fā)表了“基因平衡定律”的論文，后人為了紀念他們就將此定律稱為Hardy-Weinberg 定律。v孟德爾群體：特定的地區(qū)內(nèi)一群能相互交配繁殖后代的個體所組成的群體稱為一個孟德爾群體，簡稱群體。群體可能是一個品系、一個品種、一個變種、一個亞種、甚至一個物種所有個體的總和。v基因庫：一個孟德爾群體所包含的基因總和稱為一個基因庫。v隨機交配（random mating）：是指在一個有性繁殖的生物群中，一種性別的任何一個個體與其相反性別的個體交配的機會均等

3、（或概率相同），即任何一對雌雄個體的結(jié)合是隨機的，不受任何其它因素的影響。v 群體遺傳結(jié)構(gòu)：指孟德爾群體中的基因及基因型的種類和頻率。v 基因頻率（gene frequency） ：又叫等位基因頻率（alleles frequency），是指一個群體內(nèi)特定基因座上某一等位基因占該座位全部等位基因總數(shù)的比率，即該等位基因在群體內(nèi)出現(xiàn)的概率。 基因頻率是決定一個群體性質(zhì)的基本因素，當環(huán)境條件和遺傳結(jié)構(gòu)不變時，一個群體某一基因的頻率是相對恒定的。不同群體中同一基因的頻率往往不同。如，有的牛群大多數(shù)有角，而有的牛群幾乎全無角。人類ABO血型在幾個種群中的頻率種群種群 受試數(shù)目受試數(shù)目 O O型型 A

4、A型型 B B 型型 ABAB型型中國人中國人 1000 44.8 28.9 23.7 2.6 1000 44.8 28.9 23.7 2.6埃塞俄比亞埃塞俄比亞 400 42.7 26.5 28.3 5.5 400 42.7 26.5 28.3 5.5英國人英國人 3696 43.7 44.2 8.9 3.2 3696 43.7 44.2 8.9 3.2紐約白種人紐約白種人 265 41.5 46.8 9.8 1.9 265 41.5 46.8 9.8 1.9紐約黑種人紐約黑種人 267 46.4 34.1 17.2 2.2 267 46.4 34.1 17.2 2.2愛斯基愛斯基摩摩人人

5、569 23.9 56.2 11.2 8.7 569 23.9 56.2 11.2 8.7印地安人印地安人 120 73.4 25.8 0.8 120 73.4 25.8 0.8v基因頻率的表示方法：有小數(shù)或百分數(shù)兩種。同一座位各等位基因頻率之和為1或100%?；蝾l率的變化范圍在01或0100%之間，無負值。如：某奶牛群中無角基因P的頻率為0.01,有角基因p的頻率為0.99（假設(shè)P對p為顯性）。則該群體中約有2%的牛無角。 v基因型頻率（genotype frequency）：指群體中某性狀的某一基因型占該性狀所有基因型的比率，或某性狀的某一基因型在群體中出現(xiàn)的概率。 如：控制豌豆紅花與白

6、花的一對基因R和r可組成RR、Rr、rr 3種基因型，其中RR占1/4、Rr占2/4、rr占1/4，則三種基因型的頻率分別為0.25、0.5和0.25。v基因頻率和基因型頻率間的關(guān)系（以一對等位基因為例）設(shè)某一基因座上有一對等位基因： A 和 a這對等位基因的頻率分別為： p q由這對等位基因構(gòu)成的基因型有： AA Aa aa各基因型的個體數(shù)為： D H R由這三種基因型構(gòu)成的群體總數(shù)為：N（= D+ H+ R）則各基因型頻率分別為： D=D/N，H=H/N，R=R/NN個個體所包含的基因總數(shù)為： 2NRHNNRNHNRHNRHqHDNNHNDNHDNHDp2121212221212122故基

7、因頻率為：基因型頻率與基因頻率的意義 描述群體遺傳結(jié)構(gòu)(性質(zhì))的重要參數(shù) 從群體水平看：生物群體進化就表現(xiàn)為基因頻率的變化，也就是群體配子類型和比例變化，所以基因頻率是群體性質(zhì)的決定因素。 對任何一個群體樣本，可檢測各種基因型個體數(shù)、各種等位基因數(shù)(不同配子數(shù))，從而估計群體基因型頻率與基因頻率。v 遺傳平衡定律的要點 在隨機交配的大群體中，若無影響基因頻率變化的因素存在，群體的基因頻率可代代保持不變。 在任何一個大群體內(nèi)，無論其基因頻率如何，只要經(jīng)過一代隨機交配，一對常染色體上的基因所構(gòu)成的基因型頻率就達到平衡狀態(tài)，只要基因頻率不發(fā)生變化，以后每代經(jīng)過隨機交配，這種平衡狀態(tài)始終保持不變。 在

8、平衡狀態(tài)下，子代基因型的頻率可根據(jù)親代基因頻率按二項展開式計算，即基因頻率與基因型頻率之間的關(guān)系為：D=p2，H=2pq，R=q2。 滿足上述條件的群體就是平衡群體，它所處的狀態(tài)就是 Hardy-Weinberg 平衡。平衡群體需符合的條件是無限大的有性繁殖群體；隨機交配；無突變、遷移、遺傳漂變等作用；無任何形式的自然選擇和人工選擇。 2.選擇和重組是基因進化的主要動力選擇和基因重組是群體基因和基因型頻率改變主要動力和因素。 作物的許多經(jīng)濟性狀如產(chǎn)量等都是數(shù)量遺傳的性狀，它們都具有復(fù)雜的遺傳基礎(chǔ)，由大量彼此相互聯(lián)系、相互制約，作用性質(zhì)和方向彼此相同或相異的多個基因共同作用的結(jié)果。 群體改良利用

9、群體進化的原則，通過異源種質(zhì)的合成，自由交配、鑒定選擇等一系列育種手段和方法，促使基因重組，不斷打破優(yōu)良基因與不良基因的連鎖，從而提高優(yōu)良基因的頻率，導(dǎo)致后代中出現(xiàn)優(yōu)良基因重組體可能性增大，即優(yōu)良基因型的頻率增大。1.基礎(chǔ)群體應(yīng)達到的要求基礎(chǔ)群體應(yīng)達到的要求 基礎(chǔ)群體遺傳基礎(chǔ)豐富基礎(chǔ)群體遺傳基礎(chǔ)豐富 基礎(chǔ)群體優(yōu)良基因多基礎(chǔ)群體優(yōu)良基因多 基礎(chǔ)群體配合力高基礎(chǔ)群體配合力高2.基礎(chǔ)群體合成材料的來源 地方品種具有對當?shù)厣鷳B(tài)環(huán)境最大適應(yīng)性，所以在一定地區(qū)的育種工作中是十分重要的和必不可少的育種資源和材料。但是受于歷史上長期較低水平栽培水平的影響，存在豐產(chǎn)性較差的 局限性。 外來品種是指來自國外其它地

10、區(qū)的一類品種群體。這類品種一般不適應(yīng)本地生態(tài)條件，但是這類品種來源廣泛，遺傳變異豐富，常常具有地方品種不具有的優(yōu)良特性。因此他們在豐富作物種質(zhì)的遺傳基礎(chǔ)，增加遺傳異質(zhì)性，輸入優(yōu)良基因等方面，均具有十分重要的意義。 復(fù)合品種（ composite variety ） 復(fù)合品種是利用多個各具有特點的優(yōu)良品系采用復(fù)合雜交的方法有計劃組配成的雜交種。遺傳基礎(chǔ)較為豐富，群體的綜合性狀也較 為優(yōu)良，經(jīng)過幾次自由授粉后，可以作為遺傳改良的基礎(chǔ)群體。綜合品種（ synthesis variety ） 綜合品種是按一定的育種目標，選用優(yōu)良品系，按一定的遺傳交配方案有計劃的人工合 成的群體。綜合品種具有豐富的遺傳

11、變異，群體內(nèi)包 含有育種目標所希望的優(yōu)良基因，綜合性狀優(yōu) 良，平均數(shù)高，是進行遺傳改良的理想群體。育種中間材料 育種中間材料包括雜交后代、突變體、遠緣雜種及其后代、合成種等。這些材料都具有某些缺點而不能成為新品種，但有一些明顯的優(yōu)良性狀。野生種質(zhì) 野生種質(zhì)指現(xiàn)代栽培作物的野生近緣種，包括介于栽培類型和野生類型之間的過度類型。這類種質(zhì)資源具有作物所缺少的某些抗逆性，可通過遠緣雜交及現(xiàn)代生物技術(shù)轉(zhuǎn)入作物后利用在單一品種中很難找到人們所需要的眾多有利基因，這些有利基因分別存在于各個種質(zhì)資源中。因此人工合成性的基礎(chǔ)群體是十分必要的。 等量種子合成法將用于合成群體的全部種質(zhì)材料各等量種子在隔離區(qū)種植，任

12、其自有授粉、互交，形成基礎(chǔ)群體。聚合雜交法選用多個種質(zhì)材料，進行兩次以上雜交，即先將不同種質(zhì)材料兩兩雜交組配成單交組合，再將單交組合相互雜交?！耙荒付喔浮被颉耙桓付嗄浮笔诜鄯ā耙荒付喔浮笔诜鄯ㄊ侵高x取一個綜合性狀優(yōu)良的種質(zhì)材料作母本，收集所有父本的花粉給母本授粉；“一父多母”授粉法是指選取一個綜合性狀優(yōu)良的種質(zhì)材料作父本，收集父本花粉給母本授粉。將從母本植株上收下的種子混播在一個隔離區(qū)內(nèi)，任其自有授粉、互交，形成基礎(chǔ)群體。雙列雜交法對用于合成基礎(chǔ)群體的材料進行雙列雜交，再將各雙列雜交組合的等量種子混合種在隔離區(qū)內(nèi)，任其自由授粉、互交，形成基礎(chǔ)群體?；亟环ǚ绞揭坏谝患镜谝患続 A1 1B B1

13、1A A2 2B B2 2A A3 3B B3 3A An nB Bn nA A占占50%50%第二季第二季F F1 1A A1 1F F1 1A A2 2F F1 1A A3 3F F1 1A An nA A占占75%75%第三季第三季BCBC1 1F F1 1A A1 1BCBC1 1F F1 1A A2 2BCBC1 1F F1 1A A3 3BCBC1 1F F1 1A An nA A占占88%88%第四季第四季BCBC2 2F F1 1A A1 1BCBC2 2F F1 1A A2 2BCBC2 2F F1 1A A3 3BCBC2 2F F1 1A An nA A占占94%94%第

14、五季第五季BCBC3 3F F1 1BCBC3 3F F1 1BCBC3 3F F1 1BCBC3 3F F1 1BCBC3 3F F1 1間進行雙列間進行雙列雜交或隨機交配雜交或隨機交配第一季第一季A A1 1B B1 1A A2 2B B2 2A A3 3B B3 3A An nB Bn nA A占占50%50%第二季第二季F F1 1A A2 2F F1 1A A3 3F F1 1A An nF F1 1A A1 1A A占占75%75%第三季第三季BCBC1 1F F1 1A A3 3BCBC1 1F F1 1A An nBCBC1 1F F1 1A A1 1BCBC1 1F F1 1

15、A A2 2A A占占88%88%第四季第四季BCBC2 2F F1 1A An nBCBC2 2F F1 1A A1 1BCBC2 2F F1 1A A2 2BCBC2 2F F1 1A A3 3A A占占94%94%第五季第五季BCBC3 3F F1 1BCBC3 3F F1 1BCBC3 3F F1 1BCBC3 3F F1 1BCBC3 3F F1 1間進行雙列間進行雙列雜交或隨機交配雜交或隨機交配方式二4. 基礎(chǔ)群體建立時應(yīng)注意的問題1、合成基礎(chǔ)群體的親本數(shù)目多，并能反映不同祖先的親緣親本間親緣關(guān)系遠，有利于增加新種質(zhì)群體的遺傳異質(zhì)性。因此，在合成基礎(chǔ)群體時，原則上親本選得越多越好，

16、親本盡量能夠反映不同祖先的親緣。每一位點上存在有利基因的可能性增加，連鎖位點間的雜合度也增加，從而增加連鎖基因有效交換的頻率。2、合理確定不同種質(zhì)材料的入群比例應(yīng)根據(jù)育種目標的要求及種質(zhì)的特點，考慮不同種質(zhì)材料在群體中所占比例。3、培育基礎(chǔ)群體所需互交的代數(shù) 基礎(chǔ)群體組建時應(yīng)進行多個世代的隨機交配，以促進基因間的多次重組，促使最優(yōu)基因型出現(xiàn)。 由于任何外來的有利基因或基因復(fù)合體在 另一環(huán)境中容易被本地品種的主效基因掩蓋，因此，對人工合成的新種質(zhì)群體，只能采取緩慢選擇，盡量提供基因重組的機會。 4、自花授粉作物的異交化問題 對自花授粉作物或常異花授粉作物進行群體改良工作的關(guān)鍵在于實行生殖控制，即

17、將自花授粉作物異交化，或提高常異花授粉作物的異交程度。因此通過導(dǎo)入雄性不育基因提高異交化水平。5、根據(jù)雜優(yōu)模式，同時建立多個基礎(chǔ)群體生產(chǎn)上利用雜交種品種的作物，為提高育種效率，應(yīng)根據(jù)雜種優(yōu)勢模式同時建立幾個不同優(yōu)勢類型的基礎(chǔ)群體，以便從不同改良群體中獲得的自交系彼此之間能夠組配出強優(yōu)勢類型的基礎(chǔ)群體。 從不同角度、針對不同 的作物和不同育種目標，提出了許多不同的群體改良方法。群體改良方案，包括從被改良群體中選株產(chǎn)生后代，對后代進行選擇鑒定，優(yōu)良后代自由授粉、基因充分重組形成新一輪群體等基本程序。群體改良的主要方法是輪回選擇法，由Hayes和Garber(1919)提出。C1C2C3重 組產(chǎn)生后

18、代后代鑒定群體C0基本程序：從被改良群體中選擇單株產(chǎn)生后代，對后代進行選擇鑒定，優(yōu)良后代自由授粉，基因充分重組形成新一輪群體。輪回選擇的目的：在于為育種家提供改良的種質(zhì)，提高群體中有利基因的頻率。同時還可以改良外來種質(zhì)的適應(yīng)性，拓展和創(chuàng)造新的種質(zhì)資源。目前輪回選擇已經(jīng)成為作物群體改良的有效方式。 提高群體內(nèi)數(shù)量性狀有利基因頻率。 打破不利基因鏈鎖，增加有利基因間重組的機會。 使群體不斷得到改良，并保持較高的遺傳變異水平，增強適應(yīng)性。 作為育種工作的戰(zhàn)略思想，把短期的、中期的和長期的育種目標結(jié)合起來。 1、混合選擇法(mixed bulk selection)混合選擇方法是按改良目標，從基礎(chǔ)群體

19、中依據(jù)個體的表型進行選擇，入選個體相互交配，構(gòu)成下一輪選擇的基礎(chǔ)群體。優(yōu)點：時間短，費用低，簡單易行。缺點：由于該方法未控制授粉，不進行后裔鑒定，只是根據(jù)表型選擇，因此不易排除環(huán)境的影響和有效淘汰不良基因，容易誤選，改良效率不高和效果不佳。 適用于遺傳力較高且目測就足以選出優(yōu)良的表現(xiàn)型的性狀，如穗長、株高等。改良混合選擇法：先進行單株選擇，次年用半分法種成穗行，根據(jù)穗行比較結(jié)果，將表現(xiàn)優(yōu)良穗行的預(yù)留種子進行混合繁殖，形成新的改良群體。改良的混合選擇法在一定程度上排除了環(huán)境影響，把鑒定、選擇、重組和控制授粉有機地結(jié)合起來，其選擇效果比一般混合選擇效果好，對產(chǎn)量等性狀也有明顯的改良效果。彭澤斌和劉

20、新芝(1993)利用改良的混合選擇法對中綜3號完成了3個輪次的選擇，群體產(chǎn)量獲得了平均每輪4.2%的遺傳增益，他們認為混合選擇法是玉米群體改良中既省工、省地，又行之有效的好方法2、改良穗行選擇法、改良穗行選擇法(modified ear-row selection)第一季，根據(jù)改良目標，按表型選擇250個優(yōu)株，單穗脫粒后保存；第二季，將每穗種子一分為三，播種在三個不同生態(tài)區(qū)。一個試點應(yīng)該在隔離區(qū)種植，另外的兩個試點不需要隔離；隔離區(qū)按穗行法種植，即每穗播一行，每行就是一個家系。一般是種4行母本，再種1行父本；父本由入選的250個優(yōu)穗各取等量種子均勻混合而成，母本全部去雄；另外兩個試點用來作入選

21、家系的異地鑒定。成熟后，結(jié)合異地鑒定，選20%的最優(yōu)穗行，并從入選穗行中選5個最優(yōu)株留種；入選的穗行仍單穗脫粒，次年按上述方法種植，進行下一輪回的選擇。3、自交后代選擇(Si selection)是指自交至第i代時進行輪回選擇的群體改良方法。通常對S1或S2進行選擇。第一季：根據(jù)育種目標，在基礎(chǔ)群體內(nèi)選擇200株以上優(yōu)良單株自交，收獲后分單穗脫粒保存（S1）；第二季：用半分法將S1種子按穗行種植，根據(jù)表型選擇10%左右的優(yōu)良S1家系；第三季：將入選優(yōu)良S1家系的預(yù)留種子各取等量混合均勻，在隔離區(qū)播種，自由授粉或人工雜交，完成第一輪的群體改良。優(yōu)點： 增加了家系之間的變異性和暴露出不良的隱性基因

22、從而予以淘汰，高自交世代（如S2）的選擇較之低世代（如S1）更有利于隱性有利基因的選擇改良； 高自交世代（如S2）的后代選擇可以在多個自交世代（S0、S1、S2）針對多個性狀進行多次選擇。缺點： 完成一輪改良所需時間較長，費用較高； 如用較高世代的家系重組，還可能存在連鎖和近交效應(yīng)4、半同胞輪回選擇(half-sib recurrent selection, SRS或HS)HS法是一種基因型選擇方法。具體做法是：基礎(chǔ)群體基礎(chǔ)群體C0室內(nèi)保存上季自室內(nèi)保存上季自交單株種子交單株種子S1第一輪改良群體第一輪改良群體開始第二輪選擇開始第二輪選擇S1測驗種測驗種 S0選選100100株以上優(yōu)良單株自交

23、株以上優(yōu)良單株自交用自交單株花粉與測驗種雜交用自交單株花粉與測驗種雜交測交種比較試驗測交種比較試驗根據(jù)測交種試驗結(jié)果根據(jù)測交種試驗結(jié)果選出選出10%的最優(yōu)組合的最優(yōu)組合當選當選10%最優(yōu)組合相對應(yīng)的自最優(yōu)組合相對應(yīng)的自交單穗種子交單穗種子S1，在隔離區(qū)內(nèi)互，在隔離區(qū)內(nèi)互交，形成第一輪改良群體。交，形成第一輪改良群體。在該法中，如果用遺傳基礎(chǔ)比較復(fù)雜的材料如群體品種作測驗種，主要進行加性效應(yīng)的改良，可測出改良群體的一般配合力，故稱為一般配合力的輪回選擇。如果用遺傳基礎(chǔ)比較簡單或純合的材料如自交系作測驗種，可顯示非加性的遺傳效應(yīng)，可以測出改良群體的特殊配合力，故稱為特殊配合力的輪回選擇；如果在同一

24、輪次或不同輪次的改良中使用不同的自交系作測驗種，可以同時改良群體的一般配合力和特殊配合力；如果用生產(chǎn)上常用的優(yōu)良自交系作測驗種，則可將群體改良與自交系選育結(jié)合起來，從而加速育種的進程，提高育種效率。5、全同胞輪回選擇(full-sib recurrent selection, FRS或FS)基礎(chǔ)群體基礎(chǔ)群體C0室內(nèi)保存上季成對雜室內(nèi)保存上季成對雜交組合的一半種子交組合的一半種子第一輪改良群體第一輪改良群體C1開始第二輪選擇開始第二輪選擇S0 S0選優(yōu)株成對雜交選優(yōu)株成對雜交100100個組合以上個組合以上成對組合成對組合比較試驗比較試驗另一半種子進行比較試另一半種子進行比較試驗驗,選出選出10

25、%的最優(yōu)組合的最優(yōu)組合當選當選10%最優(yōu)組合相對應(yīng)的室最優(yōu)組合相對應(yīng)的室內(nèi)保存的另一半種子等量混合內(nèi)保存的另一半種子等量混合種在隔離區(qū)，互交形成第一輪種在隔離區(qū)，互交形成第一輪改良群體改良群體是對群體的雙親同時進行改良的方法是對群體的雙親同時進行改良的方法 群體間輪回選擇是群體間輪回選擇是能同時進行兩個群體遺傳改良的輪回能同時進行兩個群體遺傳改良的輪回選擇方法選擇方法，統(tǒng)稱為相互輪回選擇，統(tǒng)稱為相互輪回選擇(Reciprocal Recurrent (Reciprocal Recurrent Selection, Selection, 簡記為簡記為 RRS).RRS). 相互輪回選擇的主要目的

26、，是相互輪回選擇的主要目的，是通過兩基礎(chǔ)群體的改良，使通過兩基礎(chǔ)群體的改良，使它們的優(yōu)點能夠相互補充，從而提高兩個群體間的雜種優(yōu)勢它們的優(yōu)點能夠相互補充，從而提高兩個群體間的雜種優(yōu)勢。 相互輪回選擇通常用于在育種中主要相互輪回選擇通常用于在育種中主要是利用雜種優(yōu)勢的是利用雜種優(yōu)勢的異花授粉作物異花授粉作物，這種方法可以同時改良兩個群體的，這種方法可以同時改良兩個群體的GCAGCA和和SCASCA。因此，當決定某一性狀的許多基因位點上既存在加性。因此，當決定某一性狀的許多基因位點上既存在加性基因效應(yīng)，又存在顯性、上位性和超顯性基因效應(yīng)，以及要基因效應(yīng)，又存在顯性、上位性和超顯性基因效應(yīng)，以及要進

27、行成對群體的改良時，適宜采用這一育種方案。進行成對群體的改良時，適宜采用這一育種方案。 相互輪回選擇又分為半同胞相互輪回選擇和全同胞交互相互輪回選擇又分為半同胞相互輪回選擇和全同胞交互輪回選擇。輪回選擇。 6、reciprocal recurrent selection, 簡記為簡記為HS半同半同胞相互輪回選擇（胞相互輪回選擇（Half-Sib RRS或或HRRS）第一年，在兩個異源種質(zhì)群體（A、B）中，根據(jù)改良目標分別選優(yōu)株自交，同時，兩個群體又互為測驗種進行測交，即A群體的自交株與B群體的幾個隨機取樣的植株進行測交，自交穗單穗脫粒，同一測交組合的5穗等量取樣混合脫粒；第二年，分別進行A群體

28、和B群體的測交組合比較試驗，然后根據(jù)測交種的表現(xiàn)，在A、B群體中均留10左右的優(yōu)良測交組合；第三年，將入選優(yōu)良測交組合對應(yīng)的自交株的種子各取等量，分A、B兩個群體各自混合均勻后，分別播于兩個隔離區(qū)中，任其自由授粉，隨機交配，形成第一輪回的改良群體，如此循環(huán)，進行以后各輪的選擇。 7、全同胞相互輪回選擇（全同胞相互輪回選擇（full-sib reciprocal full-sib reciprocal recurrent selection, recurrent selection, 簡記簡記FSRRSFSRRS或或FRRSFRRS） 全同胞相互輪回選擇的前提是被改良的兩個群體中的各個單株必須為

29、雙穗，因為同一株的一個果穗要用作自交留種，另一果穗要用作測交，故該法在群體改良中使用較少。目前有不少育種者在進行群體改良時，采用開放式的群體改良方案。 一方面主張一旦發(fā)現(xiàn)群體有不足之處，如經(jīng)過改良后的群體遺傳變異顯著減少，或當產(chǎn)量性狀的改進較大，但是農(nóng)藝性狀的表現(xiàn)較差，就適當滲入異源種質(zhì)或基因，以進一步增加群體的遺傳變異，使新群體具有更多的優(yōu)良基因，從而有利于在進一步選擇中獲得更大的遺傳響應(yīng)； 另一方面，在群體改良的方法上，育種者完全可以根據(jù)群體改良的原理，針對被改良對象和性狀的遺傳特點，對上述正規(guī)的輪回改良模式交易改進和補充，從而提高選擇改良的效率。 在自花授粉作物和常異花授粉作物中，在自花授粉作物和常異花授粉作物中，由于去雄授粉比較困難，因而限制了群體由于去雄授粉比較困難，因而限制了群體改良方法的應(yīng)用。改良方法的應(yīng)用。 由于一些自花授粉作物和常異花授粉作物由于一些自花授粉作物和常異花授粉作物中發(fā)現(xiàn)了隱性核基因控制的雄性不育遺傳中發(fā)現(xiàn)了隱性核基因控制的雄性不育遺