蛋白質生物合成與降解

1、 引引 言言 引引 言言 中心法則的補充與完善 在細胞分裂過程中，通過在細胞分裂過程中，通過DNADNA的復制把遺傳信息由親的復制把遺傳信息由親代傳遞給子代；代傳遞給子代； 在子代的個體發(fā)育過程中，遺傳信息由在子代的個體發(fā)育過程中，遺傳信息由DNADNA傳遞到傳遞到RNARNA，然后翻譯成特異的蛋白質，表現出與親代相似的然后翻譯成特異的蛋白質，表現出與親代相似的遺傳性狀。這種遺傳信息的流向，稱為遺傳性狀。這種遺傳信息的流向，稱為中心法則中心法則。 中心法則 引引 言言DNARNA蛋白質轉錄轉錄翻譯翻譯復制復制狹義的中心法則狹義的中心法則 在某些情況下，在某些情況下，RNARNA也是重要的遺傳物

2、質，如也是重要的遺傳物質，如RNARNA病毒中病毒中RNARNA具有自我復制的能力，并同時作為具有自我復制的能力，并同時作為mRNAmRNA指導指導蛋白質的生物合成。蛋白質的生物合成。 在致癌在致癌RNARNA病毒中，病毒中，RNARNA還以逆轉錄的方式將遺傳信還以逆轉錄的方式將遺傳信息傳遞給息傳遞給DNADNA分子。分子。 中心法則的補充與完善 引引 言言 中心法則中心法則RNADNA蛋白質蛋白質轉錄轉錄翻譯翻譯復制復制反轉錄反轉錄RNA復制復制復制：復制：以親代以親代DNADNA分子的雙鏈為模板，按照堿基配對的分子的雙鏈為模板，按照堿基配對的原則，合成出與親代原則，合成出與親代DNADNA

3、分子相同的雙鏈分子相同的雙鏈DNADNA的過的過程。程。 引引 言言轉錄：轉錄：以以DNADNA分子中一條鏈的部分片段為模板，按照堿分子中一條鏈的部分片段為模板，按照堿基配對原則，合成出一條與模板基配對原則，合成出一條與模板DNADNA鏈互補的鏈互補的RNARNA分子的過程。分子的過程。翻譯：翻譯：把把mRNAmRNA上的遺傳信息按照遺傳密碼轉換成蛋白質上的遺傳信息按照遺傳密碼轉換成蛋白質中特定的氨基酸序列的過程。中特定的氨基酸序列的過程。“翻譯翻譯”又叫又叫“轉轉譯譯”。 中心法則的補充與完善幾個基本重要的概念第一節(jié)第一節(jié) 蛋白質合成體系的組分蛋白質合成體系的組分 蛋白質的合成是一個十分復雜

4、的過程，蛋白質的合成是一個十分復雜的過程，蛋白質蛋白質的合成要求的合成要求100100多種大分子物質參與和相互協(xié)作，這多種大分子物質參與和相互協(xié)作，這些大分子物質包括些大分子物質包括rnRNArnRNA、tRNAtRNA、核糖體、多種活核糖體、多種活化酶及各種蛋白質因子?；讣案鞣N蛋白質因子。 蛋白質的合成不只是氨基酸之間形成肽鍵的問題，蛋白質的合成不只是氨基酸之間形成肽鍵的問題，更重要的在于安排氨基酸的排列順序，以形成千差萬更重要的在于安排氨基酸的排列順序，以形成千差萬別的蛋白質。別的蛋白質。 一、遺傳密碼一、遺傳密碼 mRNA是蛋白質合成過程中直接指令氨基酸參是蛋白質合成過程中直接指令氨基

5、酸參入的模板。那么入的模板。那么mRNA上的遺傳信息是如何傳遞給上的遺傳信息是如何傳遞給蛋白質的？即蛋白質的？即mRNA的核苷酸序列是如何對應于蛋的核苷酸序列是如何對應于蛋白質中的氨基酸序列的？其對應關系來自白質中的氨基酸序列的？其對應關系來自遺傳密碼遺傳密碼。 mRNA(或或DNA)中的核苷酸序列與蛋白質中氨中的核苷酸序列與蛋白質中氨基酸序列之間的對應關系，稱為遺傳密碼?；嵝蛄兄g的對應關系，稱為遺傳密碼。 mRNA(或或DNA)中三個連續(xù)的核苷酸可編碼一中三個連續(xù)的核苷酸可編碼一種氨基酸，這種核苷酸三聯(lián)體稱為密碼子。種氨基酸，這種核苷酸三聯(lián)體稱為密碼子。 一、遺傳密碼一、遺傳密碼 195

6、41954年物理學家年物理學家G. GamovG. Gamov首先對遺傳密碼進行首先對遺傳密碼進行探討。蛋白質由探討。蛋白質由2020種基本氨基酸組成，而種基本氨基酸組成，而mRNAmRNA只含只含有有4 4種核苷酸，由種核苷酸，由4 4種核苷酸構成的序列是如何決定種核苷酸構成的序列是如何決定多肽鏈中多至多肽鏈中多至2020種氨基酸的序列的呢？顯然，在核種氨基酸的序列的呢？顯然，在核苷酸和氨基酸之間不能采取簡單的一對一的對應關苷酸和氨基酸之間不能采取簡單的一對一的對應關系。系。2 2個核苷酸決定一個氨基酸也只能編碼個核苷酸決定一個氨基酸也只能編碼1616種氨基種氨基酸，如果用酸，如果用3 3個

7、核苷酸決定一個氨基酸，個核苷酸決定一個氨基酸，4 43 3=64=64，就，就足以編碼足以編碼2020種氨基酸了，這說明可能需要種氨基酸了，這說明可能需要3 3個或更多個或更多個核苷酸編碼一個氨基酸。個核苷酸編碼一個氨基酸。 一、遺傳密碼一、遺傳密碼 1961年年Francis Crick及其同事的遺傳實驗進一步及其同事的遺傳實驗進一步肯定肯定3個堿基編碼一個氨基酸，此三聯(lián)體堿基即稱為密個堿基編碼一個氨基酸，此三聯(lián)體堿基即稱為密碼子。他們研究碼子。他們研究T4噬菌體噬菌體 位點位點A和和B兩個順反子變異兩個順反子變異的影響，這兩個基因與噬菌體能否感染大腸桿菌的影響，這兩個基因與噬菌體能否感染大

8、腸桿菌 株有株有關。關。 他們的研究發(fā)現，在上述位點缺失一個核苷酸產生他們的研究發(fā)現，在上述位點缺失一個核苷酸產生的突變體，不能感染大腸桿菌的突變體，不能感染大腸桿菌 株。株。 一、遺傳密碼一、遺傳密碼 缺失或插入核苷酸引起三聯(lián)體密碼的改變缺失或插入核苷酸引起三聯(lián)體密碼的改變 一、遺傳密碼一、遺傳密碼 在理論上，遺傳密碼可以通過簡單的比較在理論上，遺傳密碼可以通過簡單的比較 mRNA的堿基序列及其所編碼的多肽的氨基酸序列進行確定，的堿基序列及其所編碼的多肽的氨基酸序列進行確定，然而在然而在 20 世紀世紀 60 年代，此方法不可行，因為當時年代，此方法不可行，因為當時分離分離 mRNA 并測定

9、其序列的方法尚未建立。并測定其序列的方法尚未建立。 2.遺傳密碼的解讀 一、遺傳密碼一、遺傳密碼 1961年年 Nirenberg 等用大腸桿菌無細胞體系，等用大腸桿菌無細胞體系，外加外加 20 種氨基酸的混合物（其中有一種氨基酸被種氨基酸的混合物（其中有一種氨基酸被同位素標記）及同位素標記）及 poly U，經保溫反應后，得到了被經保溫反應后，得到了被標記的苯丙氨酸的多聚體，從而證明標記的苯丙氨酸的多聚體，從而證明 poly U起了信起了信使使 RNA 的作用，的作用， UUU是編碼苯丙氨酸的密碼子。是編碼苯丙氨酸的密碼子。用同樣的方法證明用同樣的方法證明 CCC 編碼脯氨酸，編碼脯氨酸，A

10、AA 編碼賴編碼賴氨酸。這樣，這三個密碼子最早被解譯出來了。氨酸。這樣，這三個密碼子最早被解譯出來了。 2.遺傳密碼的解讀 一、遺傳密碼一、遺傳密碼 Nirenberg 和和 Ochoa 等又進一步用兩種核苷酸等又進一步用兩種核苷酸或三種核苷酸的共聚物作模板，重復上述實驗。例或三種核苷酸的共聚物作模板，重復上述實驗。例如，用如，用U和和G 隨機排列組成的共聚物可以出現隨機排列組成的共聚物可以出現 8 種種不同的三聯(lián)體，即不同的三聯(lián)體，即GGG，GGU，GUG，UGG，UUG，UGU，GUU，UUU。 酶促合成共聚核苷酸時，根據加入核苷酸底物酶促合成共聚核苷酸時，根據加入核苷酸底物的比例可以計算

11、出各種三聯(lián)體出現的頻率，而標記的比例可以計算出各種三聯(lián)體出現的頻率，而標記氨基酸摻入新合成的肽鏈的相對量與三聯(lián)體密碼出氨基酸摻入新合成的肽鏈的相對量與三聯(lián)體密碼出現的頻率相符合現的頻率相符合 2.遺傳密碼的解讀 一、遺傳密碼一、遺傳密碼2.遺傳密碼的解讀 一、遺傳密碼一、遺傳密碼UUUGUUGGU2.遺傳密碼的解讀 一、遺傳密碼一、遺傳密碼UUUGUUGGU 1964年年Nirenberg等發(fā)現在無蛋白質合成的情況下，等發(fā)現在無蛋白質合成的情況下，三聯(lián)核苷酸能促進特異的三聯(lián)核苷酸能促進特異的tRNA與核糖體結合。例如，與核糖體結合。例如，加入加入pUpUpU促進脯氨酸促進脯氨酸t(yī)RNA與之結合

12、，與之結合，pApApA促促進賴氨酸進賴氨酸t(yī)RNA與之結合。與之結合。 進一步要解決的問題是密碼子中三個堿基的排列順序進一步要解決的問題是密碼子中三個堿基的排列順序2.遺傳密碼的解讀 一、遺傳密碼一、遺傳密碼UUUGUUGGU 將結合的氨酰將結合的氨酰- - tRNA-三核苷酸-核糖體吸附在硝核糖體吸附在硝酸纖維素濾膜上，這樣，凡是結合在核糖體（帶特定氨酸纖維素濾膜上，這樣，凡是結合在核糖體（帶特定氨基酸）上的基酸）上的tRNA分子在通過硝酸纖維素濾膜時被截留分子在通過硝酸纖維素濾膜時被截留下來，而未結合的下來，而未結合的tRNA則可通過。由于則可通過。由于三核苷酸模板只能與一定的tRNA對

13、應，而一定的tRNA又只與特定的氨基酸結合，所以只要帶標記的氨基酸被濾膜，就可濾膜，就可以測出三聯(lián)體對應氨基酸的密碼子。以測出三聯(lián)體對應氨基酸的密碼子。 2.遺傳密碼的解讀 一、遺傳密碼一、遺傳密碼UUUGUUGGU 利用此系統(tǒng)，通過合成所有利用此系統(tǒng)，通過合成所有64種可能的三聯(lián)體，種可能的三聯(lián)體，測定每種三聯(lián)體對測定每種三聯(lián)體對20種氨基酸相應的種氨基酸相應的tRNA與核糖體結與核糖體結合的影響，已使合的影響，已使50多種密碼子被解譯出來。但還有一多種密碼子被解譯出來。但還有一些三聯(lián)體編碼的氨基酸不能肯定，需要用其他方法來破些三聯(lián)體編碼的氨基酸不能肯定，需要用其他方法來破譯。譯。 2.遺傳

14、密碼的解讀 一、遺傳密碼一、遺傳密碼UUUGUUGGU 與此同時，與此同時，Khorana 應用合成的具有重復序列的應用合成的具有重復序列的多核苷酸如多核苷酸如UCUCUCUC進行體外蛋白質人工合成，發(fā)進行體外蛋白質人工合成，發(fā)現產物為絲氨酸與亮氨酸交替出現的多肽：現產物為絲氨酸與亮氨酸交替出現的多肽：Ser Leu Ser Leu，說明說明UCU編碼絲氨酸，而編碼絲氨酸，而CUC編編碼亮氨酸。碼亮氨酸。 2.遺傳密碼的解讀 一、遺傳密碼一、遺傳密碼UUUGUUGGU 當一合成的三聯(lián)核苷酸重復序列，如當一合成的三聯(lián)核苷酸重復序列，如 poly（UUC）作模板時，由于閱讀框架不同，得到的產物是三

15、種不同作模板時，由于閱讀框架不同，得到的產物是三種不同的均聚多肽：多聚苯丙氨酸、多聚絲氨酸和多聚亮氨酸，的均聚多肽：多聚苯丙氨酸、多聚絲氨酸和多聚亮氨酸，說明說明UUC編碼苯丙氨酸、編碼苯丙氨酸、 UCU編碼絲氨酸、編碼絲氨酸、 CUU編碼編碼亮氨酸。亮氨酸。 通過分析各種兩個和三個核苷酸重復序列編碼的多通過分析各種兩個和三個核苷酸重復序列編碼的多肽，確認了許多密碼子的一致性并填補了遺漏的遺傳密肽，確認了許多密碼子的一致性并填補了遺漏的遺傳密碼碼。 蛋白質的合成是從氨基端到羧基端還是從羧基端到氨基端蛋白質的合成是從氨基端到羧基端還是從羧基端到氨基端 UUUGUUGGU 1961年年Dintzi

16、s等人用等人用3H-亮氨酸作標記分析了兔網亮氨酸作標記分析了兔網織紅細胞無細胞體系中血紅蛋白生物合成的過程。血紅織紅細胞無細胞體系中血紅蛋白生物合成的過程。血紅蛋白分子含有較多的亮氨酸，而且其氨基酸順序是已知蛋白分子含有較多的亮氨酸，而且其氨基酸順序是已知的。他們將活躍進行血紅蛋白合成的網織紅細胞（不成的。他們將活躍進行血紅蛋白合成的網織紅細胞（不成熟的紅細胞）與熟的紅細胞）與3H 亮氨酸較低溫度亮氨酸較低溫度(15)保溫，以降保溫，以降低合成速度。在低合成速度。在4 60分鐘內，按不同時間間隔取網織紅分鐘內，按不同時間間隔取網織紅細胞樣品，將其中帶有標記的蛋白質分離出來，將細胞樣品，將其中帶

17、有標記的蛋白質分離出來，將 和和 鏈分開，并用胰蛋白酶水解肽鏈，生成的肽段再用紙鏈分開，并用胰蛋白酶水解肽鏈，生成的肽段再用紙層析分離，并測定所含的放射性強度。層析分離，并測定所含的放射性強度。 UUUGUUGGU 進一步證明進一步證明蛋白質的合成的方向問題？蛋白質的合成的方向問題？ 圖14-7 標記氨基酸摻入血紅蛋白-鏈羧基末端的圖解2.遺傳密碼的解讀 一、遺傳密碼一、遺傳密碼UUUGUUGGUv 密碼的無標點性、無重疊性密碼的無標點性、無重疊性 3.遺傳密碼的特點v 密碼子的簡并性密碼子的簡并性一個氨基酸可以有幾個不同的密碼子的特性一個氨基酸可以有幾個不同的密碼子的特性。同義密碼子同義密碼

18、子：編碼同一個氨基酸的一組密碼子。：編碼同一個氨基酸的一組密碼子。注意：注意：Trp Trp 和和 MetMet只有一個密碼子。只有一個密碼子。LeuLeu、ArgArg、Ser Ser 均有均有6 6個密碼子。個密碼子。ATG CGG AAA TGG CCG AAT GAT 一、遺傳密碼一、遺傳密碼v 密碼子的通用性和例外密碼子的通用性和例外 密碼子的通用性是指生物細胞共同使用同一套遺密碼子的通用性是指生物細胞共同使用同一套遺傳密碼字典。只有在一些線粒體中使用的遺傳密碼與傳密碼字典。只有在一些線粒體中使用的遺傳密碼與通用密碼有所區(qū)別。所以說遺傳密碼基本通用，但非通用密碼有所區(qū)別。所以說遺傳密

19、碼基本通用，但非絕對通用。絕對通用。 一、遺傳密碼一、遺傳密碼3.遺傳密碼的特點 v 起始密碼子和終止密碼子起始密碼子和終止密碼子 在在6464個密碼子中，有個密碼子中，有3 3個密碼子不編碼任何氨基酸，個密碼子不編碼任何氨基酸，從而成為肽鏈合成的終止信號，稱為終止密碼子或無從而成為肽鏈合成的終止信號，稱為終止密碼子或無義密碼子，它們是義密碼子，它們是UAAUAA、UAGUAG、UGAUGA。其余的其余的6161個密碼子均個密碼子均編碼不同的氨基酸，其中編碼不同的氨基酸，其中AUGAUG既是既是MetMet的密碼子，又是肽鏈的密碼子，又是肽鏈合成的起始信號，稱為起始密碼子。合成的起始信號，稱為

20、起始密碼子。 一、遺傳密碼一、遺傳密碼v 密碼子的擺動性密碼子的擺動性 密碼子的專一性主要是由前兩位的堿基決定，而第密碼子的專一性主要是由前兩位的堿基決定，而第三位堿基有較大的靈活性。三位堿基有較大的靈活性。3.遺傳密碼的特點二、二、 mRNAmRNA mRNAmRNA的功能結構的功能結構 mRNAmRNA上能夠編碼一條多肽鏈合成的區(qū)段叫做上能夠編碼一條多肽鏈合成的區(qū)段叫做編碼區(qū)編碼區(qū)。原核生物原核生物 mRNAmRNA：其一條其一條mRNAmRNA鏈可編碼多個多肽鏈，稱為鏈可編碼多個多肽鏈，稱為多順反子多順反子的的mRNAmRNA。 編碼區(qū)的第一個密碼子必定是編碼區(qū)的第一個密碼子必定是AUG

21、AUG，最后一個密最后一個密碼子必定是碼子必定是UAAUAA或或UAGUAG或或UGAUGA，從第一個密碼子到最后從第一個密碼子到最后一個密碼子之間間隔一個密碼子之間間隔3 3n n個核苷酸。個核苷酸。3非編碼區(qū)5非編碼區(qū)編碼區(qū)非編碼區(qū)編碼區(qū)非編碼區(qū)編碼區(qū)二、二、 mRNAmRNA真核生物真核生物mRNAmRNA：其一條其一條mRNAmRNA鏈只能編碼一個多肽鏈，稱為鏈只能編碼一個多肽鏈，稱為單順反子單順反子的的mRNAmRNA。編 碼 區(qū)5非編碼區(qū)帽子PolyA尾巴3非編碼區(qū) mRNAmRNA的功能結構的功能結構 三、三、 核糖體核糖體 1955年，年，Paul Zamecnik通過實驗確認

22、核糖體是通過實驗確認核糖體是蛋白合成的場所。他將放射性同位素標記的氨基酸注蛋白合成的場所。他將放射性同位素標記的氨基酸注射到小鼠體內，經短時間后取出肝臟，制成勻漿，離射到小鼠體內，經短時間后取出肝臟，制成勻漿，離心后分成細胞核、線粒體、微粒體和可溶部分。發(fā)現心后分成細胞核、線粒體、微粒體和可溶部分。發(fā)現微粒體中的放射性強度最高，若將微粒體部分進一步微粒體中的放射性強度最高，若將微粒體部分進一步分級分離，可在核糖體中大量回收到所摻入的放射性，分級分離，可在核糖體中大量回收到所摻入的放射性，這說明核糖體是合成蛋白質的部位。這說明核糖體是合成蛋白質的部位。 1. 1. 核糖體的存在部位核糖體的存在部

23、位 三、三、 核糖體核糖體 真核生物的核糖體一部分在細胞質中呈游離狀真核生物的核糖體一部分在細胞質中呈游離狀態(tài)，另一部分與內質網結合，形成粗面內質網。此態(tài)，另一部分與內質網結合，形成粗面內質網。此外在其線粒體和葉綠體中也有核糖體。外在其線粒體和葉綠體中也有核糖體。原核生物的核糖體存在于細胞質中；原核生物的核糖體存在于細胞質中；核糖體是一個巨大的核糖核蛋白體 2. 2. 核糖體的組成核糖體的組成核糖體核糖體rRNArRNA蛋白質蛋白質原核生原核生物物7070S S3030S S1616S S2121種種5050S S2323S S、5S5S3434種種真核生真核生物物8080S S4040S S

24、1818S S30-3230-32種種6060S S2828S S、5S5S、5.8S5.8S36-5036-50種種 三、三、 核糖體核糖體2. 2. 核糖體的組成核糖體的組成 三、三、 核糖體核糖體A three-dimensional model for the E.coli ribosomemRNAmRNA結合部位：結合部位： 大小亞基之間存在一條細溝，用于接納大小亞基之間存在一條細溝，用于接納mRNAmRNA； 此外，小亞基的此外，小亞基的1616S rRNAS rRNA可以與可以與mRNAmRNA相互作用，相互作用，從而參與從而參與mRNAmRNA與核糖體的結合。與核糖體的結合。

25、3. 3. 核糖體上的活性部位核糖體上的活性部位(1) (1) 結合部位結合部位 三、三、 核糖體核糖體3. 3. 核糖體上的活性部位核糖體上的活性部位tRNAtRNA結合部位：有結合部位：有2 2個個 氨?；课唬ò滨；课唬ˋ A位位） 氨酰氨酰tRNAtRNA的結合部位；的結合部位； 肽基部位肽基部位 （P P位位） 正在延長的多肽基正在延長的多肽基tRNAtRNA的結合部位；的結合部位； tRNAtRNA的這兩個結合部位有一小部分在的這兩個結合部位有一小部分在3030S S亞基亞基內，大部分在內，大部分在5050S S亞基內。亞基內。 三、三、 核糖體核糖體催化肽鍵形成的部位：催化肽鍵

26、形成的部位： 稱為肽基轉移酶，又叫轉肽酶。位于大亞基上。稱為肽基轉移酶，又叫轉肽酶。位于大亞基上。 1992 1992年發(fā)現該活性是由年發(fā)現該活性是由2323S rRNAS rRNA提供的。提供的。 3. 3. 核糖體上的活性部位核糖體上的活性部位(2) (2) 催化部位催化部位催化催化GTPGTP水解的部位：水解的部位： 位于大亞基上，在核糖體移位期間將位于大亞基上，在核糖體移位期間將GTPGTP水解成水解成GDPGDP和和PiPi。(1) (1) 結合部位結合部位 三、三、 核糖體核糖體 四、四、tRNAtRNAThe general structure of tRNA molecules

27、 四、四、tRNAtRNARibbon diagram of tRNA tertiary structure 四、四、tRNAtRNA1.1. 被特定的氨酰被特定的氨酰- -tRNAtRNA合成酶所識別。合成酶所識別。2.2. 識別識別mRNAmRNA鏈上的密碼子，這是因為鏈上的密碼子，這是因為tRNAtRNA上有上有3 3個特個特定堿基組成的一個反密碼子與定堿基組成的一個反密碼子與mRNAmRNA鏈上的密碼子配鏈上的密碼子配對，保證氨基酸按對，保證氨基酸按mRNAmRNA的堿基順序入號。的堿基順序入號。3.3. tRNAtRNA將多肽鏈聯(lián)結在核糖體上。將多肽鏈聯(lián)結在核糖體上。tRNA的功能

28、五五、輔助輔助因子因子 在蛋白質合成體系中，還有溶解在胞質中的蛋在蛋白質合成體系中，還有溶解在胞質中的蛋白質，在蛋白質合成的不同階段起作用，分別有：白質，在蛋白質合成的不同階段起作用，分別有： 起始因子（起始因子（IFIF）：原核生物中有原核生物中有IF1IF1、IF2IF2、IF3IF3延長因子（延長因子（EFEF）：原核生物中有原核生物中有EF-TuEF-Tu、EF-TsEF-Ts、EF-GEF-G終止因子（終止因子（RFRF）：原核生物中有原核生物中有RF1RF1、RF2RF2、RF3RF3 五五、輔助輔助因子因子 ATPATP、GTPGTP、MgMg2+2+知識窗知識窗 抗生素抗生素

29、抗生素在治療人類疾病方面具有非常重要的作用?？股卦谥委熑祟惣膊》矫婢哂蟹浅Ｖ匾淖饔?。大多數抗生素是通過阻斷原核生物蛋白質的合成而抑大多數抗生素是通過阻斷原核生物蛋白質的合成而抑制或殺死病原菌的。如鏈霉素與原核細胞制或殺死病原菌的。如鏈霉素與原核細胞30S核糖體核糖體相結合，可引起密碼錯讀，從而抑制病原細胞的生長。相結合，可引起密碼錯讀，從而抑制病原細胞的生長。氯霉素是第一個廣譜性抗生素，能抑制細菌氯霉素是第一個廣譜性抗生素，能抑制細菌50S核糖核糖體亞基的肽酰轉移酶活性，但由于線粒體核糖體對氯體亞基的肽酰轉移酶活性，但由于線粒體核糖體對氯霉素也敏感，所以氯霉素具有一定的毒副作用，在臨霉素也

30、敏感，所以氯霉素具有一定的毒副作用，在臨床上只限用于嚴重感染者。床上只限用于嚴重感染者。 四環(huán)素能與核糖體小亞基相互作用，從而抑制了氨四環(huán)素能與核糖體小亞基相互作用，從而抑制了氨酰酰- -tRNAtRNA反密碼子的結合，但目前四環(huán)素抗性菌株已反密碼子的結合，但目前四環(huán)素抗性菌株已經很常見，主要原因是細菌細胞膜對四環(huán)素的通透性經很常見，主要原因是細菌細胞膜對四環(huán)素的通透性降低了。降低了。 白喉是一種由白喉棒狀桿菌感染引起的疾病，白喉白喉是一種由白喉棒狀桿菌感染引起的疾病，白喉棒狀桿菌能分泌一種由噬菌體編碼的白喉毒素。白喉棒狀桿菌能分泌一種由噬菌體編碼的白喉毒素。白喉毒素與毒素與eEF2結合，可以抑制肽鏈的移位作用?？梢酝ńY合，可以抑制肽鏈的移位作用。可以通過免疫接種類毒素（甲醛滅活的毒素）來預防這種疾過免疫接種類毒素（甲醛滅活的毒素）來預防這種疾病?；及缀淼牟∪艘部梢杂每苟舅伛R血清（可與白喉病?；及缀淼牟∪艘部梢杂每苟舅伛R血清（可與白喉毒素結合）治療，同時結合抗生素對抗病菌的感染。毒素結合）治療，同時結合抗生素對抗病菌的感染。第一節(jié)第一節(jié) 蛋白質合成體系的組分蛋白質合成體系的組分 蛋白質的合成是一個十分復雜的過程，蛋白質的合成是一個十分復雜的過程，蛋白質蛋白質