環(huán)境微生物筆記

1、緒論一、什么是微生物？微生物通常是指那些微小、簡單、肉眼難以觀察的生物。二、微生物主要類群u 原核類： 四菌(細菌、放線菌、光合型細菌、古細菌 ) 三體(支原體、衣原體、立克次氏體)u 真核類： 真菌 原生動物 單細胞藻類u 非細胞生物： 病毒 亞病毒 類病毒 擬病毒 朊病毒三、微生物的特點1、 個體極其微小形態(tài)結構簡單2、 微生物的代謝多樣性3、 微生物的生態(tài)類型豐富多樣4、 微生物的繁殖迅速與變異多樣性5、 微生物的變異多樣性6、 微生物的種類多樣性四、研究微生物學的基本方法1 、顯微技術 2. 無菌技術 3、純種分離技術環(huán)境微生物學研究對象：人類生存環(huán)境中的微生物。研究目的：保護環(huán)境并造

2、福人類。研究任務l 在自然環(huán)境中存在的基本狀況與活動規(guī)律l 對化學污染的防治及其他有利影響第二章 環(huán)境中的微生物第一節(jié) 微生物類群與生物三域三域：是指古細菌、真細菌、和真核生物三域。沃斯等（利用16SrRNA建立分子進化樹的美國科學家）認為生物界存在著三個發(fā)育不同的的基因系統(tǒng)，即古細菌、真細菌、和真核生物。并認為這三個基因系統(tǒng)是同時從某一起點各自發(fā)育而來。這一起點即是至今仍不明確的一個原始祖先。第二節(jié) 真細菌一細菌(一) 細菌的形態(tài)與大小(µm)1、細菌的形態(tài)球菌：單球菌、雙球菌、鏈球菌、四聯(lián)球菌、八疊球菌、葡萄球菌。桿菌：有單個、長鏈之分。螺旋菌：有數(shù)量、松緊之分。2、細菌的大小(

3、µm)µm。µm.長為寬的數(shù)倍（二）細菌細胞的構造與功能基本構造：細胞壁、細胞膜、細胞質和原核等；特殊構造：莢膜、鞭毛、傘毛、芽孢、孢囊等。具有特定的功能。1、細胞壁（cell wall）細胞外被結構，占細胞干重的10%-25%。生理功能：1使細胞具有固定外形和保護細胞； 2細胞壁化學組成的差異使不同菌種具有不同的抗原性、致病性和對噬菌體等感染的敏感性； 3細胞壁上的微孔可以阻攔大分子物質。 4細胞壁是鞭毛運動的力學支點。主要化學成分為肽聚糖。1884年丹麥人Christian Gram發(fā)明革蘭氏染色法。染色結果：細菌細胞深紫色，革蘭氏陽性細菌，G+；細菌細胞紅色

4、，革蘭氏陰性細菌，G-。2. 細菌細胞壁與革蘭氏染色     革蘭氏染色法是由丹麥醫(yī)生 Gram 于 1884 年創(chuàng)立，其簡要操作分初染媒染脫色復染。如果染色得當，鏡檢發(fā)現(xiàn) G + 菌體呈藍紫色， G - 菌體呈紅色。通過革蘭氏染色法可把所有細菌分兩在類。因此它是分類鑒定菌種的重要指標。其染色機制：通過初染和媒染操作后，在細菌細胞的膜或原生質體上染上了不溶于水的結晶紫與碘的大分子復合物。革蘭氏陽性菌由于細胞壁厚、肽聚糖含量較商和其分子交聯(lián)度較緊密，故在用乙醇洗脫時，肽聚糖網孔會因脫水而明顯收縮，再加上它基本不含類脂，故用乙醇處理不能在壁上溶出縫隙，因此結

5、晶紫與碘復合物仍牢牢阻留下其細胞壁內，使其呈現(xiàn)藍紫色。反之，革蘭氏陰性細菌因其壁薄、肽聚糖含量低和交聯(lián)松散，故遇乙醇后，肽聚糖網孔不易收縮，加上它的類脂含量高，所以當乙醇把類脂溶解后，在細胞壁上就會出現(xiàn)較大的縫隙，這樣，結晶紫與碘的復合物就極易被溶出細胞壁，因此通過乙醇脫色后，細胞又呈無色。這時，再經番紅等紅色染料進行復染，就使革蘭氏陰性獲得了紅色。  步 驟 方 法 結果 陽性 (G + ) 陰性 (G - ) 初 染 結晶紫 30s 紫 色 紫 色 媒染劑 碘液 30s 仍為紫色 仍為紫色 脫 色 95% 乙醇 10 20s 保持紫色 脫去紫色 復 染 蕃紅 ( 或復紅 )30

6、60s 仍顯紫色 紅 色 2、細胞膜(cell membrane) 和內膜系統(tǒng)（1）細胞膜：是圍繞在細胞質外面的一層柔軟而富有彈性的薄膜，厚約8nm.占細胞干重的10%左右。主要化學成分：甘油磷脂、蛋白質，另有少量的糖蛋白和糖脂。主要生理功能：1控制細胞內外的物質的運送、交換。 2維持細胞內正常滲透壓的屏障作用。 3合成細胞壁各種組分和莢膜等大分子的場所。 4進行氧化磷酸化或者光合磷酸化的產能基地。5傳遞信息。（2）內膜系統(tǒng)：與細胞膜相連的內膜系統(tǒng)。中間體、類囊體、載色體、羧酶體。3、細胞質（cytoplasm） 是細胞膜內除擬核外的所有無色透明、呈粘膠狀物質。主要成分為水、蛋白質、核酸、脂質

7、，也有少量的糖和鹽類。還含有核糖體、內含物和氣泡等。4、擬核（nucleoid）也稱原核。擬核位于細胞質內，無核膜、核仁，僅為一核區(qū)。核中只有一個染色體，主要攜帶脫氧核糖核酸（DNA）。其實質是一個大型環(huán)狀的雙鏈DNA分子，是負載細菌遺傳信息的物質基礎。質粒：細菌中還存在一種獨立于染色體外能自我復制并穩(wěn)定遺傳的小環(huán)狀的DNA分子。有1至幾個。不是細菌生存所必需的。不同的質粒分別含有使細菌具有某些特殊性狀的基因，如致育性、抗藥性、產生抗生素、降解化學物質等。5、莢膜（capsule） 細菌在一定營養(yǎng)條件下向細胞壁外分泌的一層粘性多糖類物質。 莢膜：穩(wěn)定附著，具有一定的外形，厚度約200nm，與細

8、胞結合力差，難以著色。 微莢膜：厚度<200nm，與細胞結合緊，易被胰蛋白酶消化。 黏液層：疏松無明顯形狀。懸浮在基質中更易溶解。 菌膠團：多個細菌的莢膜物質可互相融合形成一團膠狀物。（內含多個菌體）主要成分：多糖、多肽或蛋白質。產莢膜的細菌菌落通常光滑透明，稱光滑型（S型）菌落。不產莢膜的細菌菌落表面粗糙，稱粗糙型（R型）菌落。6、鞭毛（flagella） 細菌細胞表面伸出的細長、彎曲、毛發(fā)狀的附屬物。直徑10-20µm，長可達70µm。主要化學成分是蛋白質。根據數(shù)量及著生位置可分為一端生鞭毛，兩端生鞭毛、叢生鞭毛、周生鞭毛。7、菌毛 (pili) 大多革蘭氏陰性菌

9、的細胞表面具有的比鞭毛更細、更短而直硬的絲狀體結構。普通菌毛：增加細菌吸附其他細胞或或物體的能力。性菌毛：是細菌傳遞游離基因的器官，作為細菌接合時遺傳物質的傳遞通道。8、芽孢 1芽孢：某些細菌在其生活史的一定階段，于營養(yǎng)細胞內形成一個圓形、橢圓形或圓柱形的結構。亦稱內生孢子。 2 孢子囊：含有芽孢的菌體細胞。產芽孢母細胞的外殼。特性：芽孢具有超強抗性，抗高溫、低溫、輻射、干燥、殺菌劑。含水量低，酶組成型與細胞營養(yǎng)體不同。適合的條件下可萌發(fā)，是產芽孢細菌抵抗外界不良環(huán)境的休眠體。（三）細菌的繁殖及其群體特征 1、細菌的繁殖裂殖：細菌細胞橫向分裂的無性繁殖方式。同形裂殖、異形裂殖。2、細菌的群體特

10、征細菌的菌落特征 菌落：細菌在固體培養(yǎng)基上生長發(fā)育，幾天內即可由1個或幾個細菌分裂繁殖、聚集在一起形成肉眼可見的群體。純培養(yǎng)：由一個細菌菌體生長、繁殖而成的菌落。菌落特征：單一菌種在一定培養(yǎng)基下的特征。包括菌落的大小、形狀、光澤、顏色、硬度、透明度、粘稠度等。是分類學依據之一。細菌菌落常表現(xiàn)為濕潤、粘稠、光滑、較透明、易挑取、質地均勻以及菌落正反面或邊緣與中央部位顏色一致等。細菌的菌落特征因種而異。細菌的液體培養(yǎng)特征：細菌在液體培養(yǎng)基中生長，因菌種及需氧性差異等表現(xiàn)出的不同特征。如：渾濁度、沉淀物、漂浮物、氣泡、色素等。二放線菌µm，細胞壁化學成分亦與細菌相仿；只有無性繁殖。G+。腐

11、生或寄生。（一）形態(tài)構造單細胞，多由分枝發(fā)達的菌絲組成。菌絲無隔膜，菌絲直徑與桿狀細菌相似，約1µm。放線菌菌絲分類：基生菌絲、氣生菌絲、孢子絲。（二）放線菌的繁殖與菌落特征1、通過無性孢子及菌絲片段進行繁殖，并以分生孢子為主。2、菌落特征l 干燥、小、密l 菌落表面顏色為孢子絲顏色+孢子的顏色l 菌絲細，直徑同細菌類似l 菌絲密l 菌落邊緣下陷，難以挑起。三、光合型細菌（一）藍細菌（cyanobacteria）特點：是一類含葉綠素a、類胡蘿卜素、藻膽蛋白等光合色素，進行光合作用并產氧的原核微生物，沒有核膜與核仁的分化；只有無性繁殖。G-。形態(tài)：單細胞球狀、桿狀、長絲狀、分枝絲狀等。

12、菌體外常具膠質外套，使多個菌體集成一團。直徑由0.5-60µm。 趨芽生光性和趨化性。結構：藍細菌與真核生物藻類的區(qū)別是無葉綠體、無真核、70S核糖體、細胞壁含有肽聚糖。細胞內進行光合作用的部位稱為類囊體，在其內含有葉綠素A、-胡羅卜素、藻膽蛋白（藻青素和藻紅素）。藍細菌進行類似綠色植物的非光合磷酸化作用，反應過程放氧，為好氧生物。繁殖：芽生方式繁殖。絲狀藍細菌靠無規(guī)則的絲狀體斷裂釋放出菌體片段而繁殖。有些絲狀藍細菌的營養(yǎng)細胞能分化形成大而厚壁的休眠細胞，稱為靜息孢子。n 立克次氏體、支原體和衣原體概述：三者屬于革蘭氏陰性的原始而小的原核生物，生活方式既有腐生又有寄生，介于細菌和病毒

13、之間。一、立克次氏體是一類只能寄生在真核生物細胞內的革蘭氏陰性原核微生物二、支原體是一類無細胞壁的原核生物，是整個生物界中能獨立營養(yǎng)的最小生物。三、衣原體是一類在真核細胞內營專性能量寄生的小型革蘭氏陰性原核生物。原體、始體。第三節(jié) 古 細 菌古細菌是根據16SrRNA寡核苷酸序列分析，顯示出三個主要的生物域（真細菌、古細菌和真核生物）之一。一、 古細菌的特點1、16SrRNA序列分析：古細菌與細菌不相似。2、形態(tài)：古細菌有扁平直角幾何形狀，而細菌從未發(fā)現(xiàn)。3、結構：古細菌細胞壁中不含胞壁酸；細胞質膜含醚鍵酯及分支烴；許多古細菌有內含子。4、中間代謝：古細菌可有獨特的輔酶參入。5、嚴格厭氧是古細

14、菌的主要呼吸類型。6、多生活在高溫、極熱、高鹽、極酸或高度缺氧的極端環(huán)境里。7、繁殖速率：較真細菌緩慢。真細菌和古細菌間的某些差異特征真細菌古細菌細胞壁有胞壁酸無胞壁酸脂類酯鍵連接醚鍵連接甲烷生成過程沒有可能有RNA多聚酶一個幾個起始tRNA甲酰甲硫氨酸甲硫氨酸核糖體鏈霉素和氯霉素敏感白喉毒素抗性鏈霉素和氯霉素抗性白喉毒素敏感真核微生物概述概念：凡是細胞核具有核膜，核仁，能進行有絲分裂、細胞中存在線粒體或同時存在葉綠體的細胞器的微小生物，叫真核微生物。真核微生物與原核微生物的比較細胞大小較大較小細胞壁及主要成分纖維質、幾丁質肽聚糖細胞膜成分通常含甾醇不含甾醇細胞質線粒體有無間體無有溶酶體有無核

15、糖體80S70S葉綠體光能自養(yǎng)生物中有沒有高爾基體有無微管有無液泡有無細胞核核膜有無核仁有無DNA含量少（<5%）多（10%）組蛋白有無有絲分裂有無減數(shù)分裂有無專性厭氧生活無常見生物固氮能力無有些有氧化磷酸化部位線粒體細胞膜繁殖方式有性或無性多進行二分裂一、真菌真菌的特點不能進行光合作用；以大量的孢子繁殖；一般有發(fā)達的菌絲體；營養(yǎng)方式為異養(yǎng)吸收型；(一) 、真菌的細胞結構1 、細胞壁2 、原生質膜3 、邊體4 、細胞核 5 、細胞質 6、細胞器7、線粒體8核糖體 9、內質網10、高爾基體( 二 ) 、菌絲和菌絲體 1、正常菌絲 真菌的菌絲結構有兩種類型：（1）無隔膜菌絲，整個菌絲多為長管

16、狀單細胞，細胞質內含多個核。其生長過程只表現(xiàn)為菌絲的延長和細胞核的裂殖增多以及細胞質的增加。（2）、有隔膜菌絲，菌絲由橫隔膜分隔成多細胞，每個細胞內含有一個或多個核。2、菌絲的變態(tài) 在長期的自然選擇下，真菌的營養(yǎng)菌絲發(fā)生多種變態(tài)，可更有效地攝取養(yǎng)料，以滿足其生長發(fā)育的需要。1 、吸器 寄生真菌在寄主細胞間的菌絲常發(fā)生旁枝，侵入寄主細胞吸取養(yǎng)料，這種伸入寄主細胞內的特殊菌絲分枝，稱為吸器 ( 或吸胞 haustoria) 。吸器有各種形狀，如球狀、指狀、根狀和絲狀等 ( 圖 2.4) 。2 、菌環(huán)和菌絲網 有些捕食性真菌，在菌絲分枝上形成環(huán)狀菌絲，借以捕捉線蟲，這叫菌環(huán)。菌網是由菌絲形成的許多網

17、眼所組成。1.假根(rhizoid) 固著吸收養(yǎng)料。2.吸器(haustorium) 侵入細胞并吸收養(yǎng)料。3.附著胞老菌絲頂端膨大分泌粘狀物質，以利附著并侵入細胞。4.菌環(huán)(ring)和菌網（net) 捕蟲并吸收其營養(yǎng)。3、菌絲特殊結構 許多真菌在發(fā)育循環(huán) ( 生活史 ) 的某個階段，菌絲常相互交織起來，組成一定的組織體。常見的組織體有菌索、菌核和子座等。 二、真菌的繁殖與繁殖體 (一) 、真菌的無性繁殖 1、無性繁殖的類型 真菌的無性繁殖方式可概括為四種：(1) 菌絲體的斷裂片段可以產生新個體，大多數(shù)真菌都能進行這種無性繁殖。(2) 營養(yǎng)細胞分裂產生子細胞，如裂殖酵母菌無性繁殖就象細菌一樣，

18、母細胞一分為二的繁殖。(3) 出芽繁殖，母細胞出“芽”，每個“芽”成為一個新個體，酵母菌屬的無性繁殖就是這種類型的繁殖。(4) 產生無性孢子，每個孢子可萌發(fā)為新個體。 2、無性孢子的類型 無性繁殖過程所產生的孢子稱無性孢子 。無性孢子的形狀、顏色、細胞數(shù)目、排列方式、產生方法都有種的特征性，因而可作為鑒定菌種的依據。(1) 游動孢子 (zoospore) 鞭毛菌的菌絲可直接形成或發(fā)育成各種形狀的游動孢子囊，游動孢子囊內的原生質體分割成許多小塊，小塊逐漸變圓，圍以薄膜而形成游動孢子。游動孢子腎形、梨形或球形，具一或二根鞭毛，在水中游動一段時間后，鞭毛收縮，產生細胞壁進行休眠，然后萌發(fā)形成新個體。

19、 (2) 孢囊孢子 (Sporangiospores) 接合菌無性繁殖所產生的孢子生在孢子囊內，孢子囊一般生于營養(yǎng)菌絲或孢囊梗的頂端。孢子囊內的原生質體割裂成許多小塊，每一塊發(fā)育成一個孢囊孢子，數(shù)量一般都相當大。 (3) 分生孢子 (Conidiospore 或 Conidium) 子囊菌和半知菌類的無性孢子是分生孢子。簡單的分生孢子是由特化菌絲先端通過一定方式發(fā)生的，其下方的特化菌絲叫分生孢子梗 (conidio phore) 。梗有單生的，散生的，成叢的，還有成束的。有的分生孢子梗自墊狀菌絲生出，使產孢總體結構呈盤狀，叫分生孢子盤。有的菌種是在菌絲堆上生出分生孢子梗和分生孢子。還有些真菌的

20、分生孢子生在覆碗狀或球形的分生孢子器中。 (4) 厚垣孢子 (chlamydospore) 有些真菌在菌絲頂端或中間產生一個孢子，它的外圍被厚壁包圍著，叫厚垣孢子，也叫厚壁孢子。 (5) 節(jié)孢子 (arthrospore) 有些真菌菌絲發(fā)生斷裂后成為節(jié)孢子。(二) 、真菌的有性繁殖 1、有性繁殖的過程 有性繁殖以細胞核的結合為特征，這種核的結合是通過能動或不能動的配子、配偶囊、菌體之間的結合來實現(xiàn)的。有性繁殖過程一般包括下列三個階段： (1) 質配 ：首先是兩個細胞的原生質進行配合。 (2) 核配 ：兩個細胞里的核進行配合。真菌從質配到核配之間時間有長有短，這段時間稱雙核期，即每個細胞里有兩個

21、沒有結合的核。這是真菌特有的現(xiàn)象。 (3) 減數(shù)分裂 ：核配后或遲或早將繼之以減數(shù)分裂，減數(shù)分裂使染色體數(shù)目減為單倍。真菌的有性生殖一般是通過性細胞的結合，產生一定形態(tài)的有性孢子來實現(xiàn)的。真菌形成有性孢子有兩種不同方式。第一種方式是真菌經過核配以后，含有雙倍體細胞核的細胞直接發(fā)育而形成有性孢子，這種孢子的細胞核處于雙倍體階段，在它萌發(fā)時才進行減數(shù)分裂，卵菌和接合菌的有性孢子就是這種情況，處于雙倍體階段。第二種方式是在核配以后，雙倍體的細胞核進行減數(shù)分裂，然后再形成有性孢子，所以這種有性孢子的細胞核是處于單倍體階段，子囊菌和擔子菌的有性孢子屬于這種情況。 2、有性孢子類型 (1) 卵孢子 (oo

22、spore) 卵菌中的有性孢子為卵孢子。當繁殖時在菌絲上先生出藏卵器和雄器，雄器的核移入藏卵器與卵球結合后形成雙倍體的卵孢子。在不同的菌種中卵球可能一個，也可能多個 ( 圖 2.9) 。 (2) 接合孢子 (zygospore) 接合菌的有性孢子為接合孢子。來自兩個不同菌株的同形配偶囊，互相接觸后，接觸處的胞壁溶解，來自雙方的細胞質和細胞核融合起來形成一個雙倍體的接合孢子。 (3) 子囊孢子 (ascospore) 子囊菌的有性孢子為子囊孢子。雙核菌絲產生幼小子囊，其中的雙核進行核配后減數(shù)分裂產生 4 個新核，再分裂一次形成 8 個核，然后以核為中心逐步形成單倍體的子囊孢子，一個子囊內往往有

23、8 個子囊孢子。 (4) 擔孢子 (basidiospore) 擔子菌的有性孢子為擔孢子。擔孢子的形成過程與子囊孢子相似，不同的是核配后減數(shù)分裂所形成的 4 個核不再進行分裂； 以核為中心所形成的擔孢子最終在擔子外部形成。擔子有縱隔的，也有生橫隔的，多數(shù)是單室無隔。擔孢子的形成過程 雙核菌絲發(fā)展到一定時期，頂端細胞膨大。在膨大的頂細胞內，兩核結合，形成一個二倍體核，此核經過二次分裂，其中一次為減數(shù)分裂，產生四個單倍體的子核，這時頂細胞膨大變成擔子。然后擔子生出四個小梗，小梗頂端稍微膨大，四個小核分別各進入四個小梗內，此后每核發(fā)育成一個孢子，即擔孢子。u 真菌u 三綱一類：l 藻狀菌綱：菌絲無隔

24、，有性孢子為卵孢子或接合孢子。l 子囊菌綱：菌絲有隔，有性孢子內生，為子囊孢子。l 擔子菌綱：菌絲有隔，有性孢子外生，為擔孢子。l 半知菌類：菌絲有隔，尚未發(fā)現(xiàn)其有性繁殖過程。酵母菌有性繁殖：子囊孢子。鄰近的兩個性別不同的細胞各自伸出一根管狀的原生質突起隨機相互接觸，通過質配-核配-減數(shù)分裂，形成4個新核，再分一次成8 個子核，每一子核和其附近的原生質形成一個子囊孢子，而原有的營養(yǎng)細胞成為子囊。真菌的代表屬 （一）、藻狀菌綱1 、根霉屬 ( Rhizopus ) 根霉與毛霉同屬毛霉目 (Mucorales) ，很多特征相似。主要區(qū)別在于根霉有假根 (rhizoid) 和匍匐菌絲 (stolon

25、) 。根霉在培養(yǎng)基或自然基物上生長時，由營養(yǎng)菌絲體產生弧形的匍匐菌絲向四周蔓延。并由匍匐菌絲生出假根與基物接觸。與假根相對處向上生長出孢囊梗，頂端形成孢子囊，內生孢囊孢子。孢囊梗不分枝，直立，二、三個叢生于假根上 ( 圖 2.13) 。孢子囊成熟時呈黑色。 圖 根霉 根霉在自然界分布很廣，空氣、土壤以及各種器皿表面都有存在。并常出現(xiàn)于淀粉食品上，引起饅頭、面包、甘薯等發(fā)霉變質，或造成水果蔬菜腐爛。根霉的用途很廣，在我國用它們制曲釀酒已有悠久歷史。 2 、毛霉屬 ( Mucor ) 毛霉的菌絲體呈棉絮狀，在基物上或基物內能廣泛蔓延。菌絲無隔多核，幼嫩時，原生質濃稠、均勻一致，老時則出現(xiàn)液泡并含有

26、各種內含物。 圖 2.11 高大毛霉1 、孢囊梗和幼年孢子囊 2 、孢子囊破裂后露出囊軸和孢囊孢子 3 、接合孢子 毛霉在自然界分布廣泛，土壤、空氣中都有很多毛霉孢子。多種毛霉能產生蛋白酶，我國多用來做豆腐乳。四川的豆豉就是用總狀毛霉 ( M.racemosus ) 制作的。許多毛霉產生有機酸，如魯氏毛霉 ( M.rouxianus ) 產生乳酸、琥珀酸及甘油等。毛霉還能對甾族化合物起轉化作用。有些毛霉能引起谷物、果品、蔬菜和其他食品的腐敗。 ( 二 ) 、子囊菌綱1 、酵母菌屬 ( Saccharomyces ) 細胞圓形、橢圓形或臘腸形；多邊出芽；有性生殖以同形接合或異形接合后形成子囊，或

27、由二倍體細胞直接形成子囊。子囊成熟時不破裂，子囊孢子 1-4 個。酵母菌的子囊都是裸露的，不形成子囊果。發(fā)酵產物主要為乙醇和二氧化碳，不同化乳糖和硝酸鹽。1. 細胞2子囊孢子圖 2.18 啤酒酵母圖 2.19 啤酒酵母生活史本屬中最著名的代表種為釀酒酵母 ( S.cerevisiae ，又名啤酒酵母 ) 。其生活史中單倍體階段與雙倍體階段各占一半，形成世代交替，故營養(yǎng)細胞有單倍體、雙倍體之分 ( 圖 2 · 19 ) 。雙倍體營養(yǎng)細胞較大，且生活力強。因此，在發(fā)酵工業(yè)上多采用雙倍體營養(yǎng)細胞進行生產。釀酒酵母分布在各種水果的表皮、發(fā)酵的果汁、土壤和酒曲中。釀酒酵母除了釀造啤酒、酒精及其

28、他飲料酒以外，又可發(fā)酵制作面包。菌體內維生素、蛋白質含量高，可食用、藥用和作飼料酵母。 ( 四 ) 、半知菌 半知菌在自然界中分布很廣、種類多。菌絲有隔膜，大多只發(fā)現(xiàn)無性階段，尚沒發(fā)現(xiàn)有性階段，所以稱為半知菌，或稱不完全菌。 1 、曲霉屬 ( Aspergillus ) 本屬菌絲體發(fā)達，具隔膜，多分枝，多核，無色或有明亮的顏色。分生孢子梗是從特化了的厚壁而膨大的菌絲細胞即足細胞 (foot cell) 垂直生出，它無橫隔，頂部膨大為頂囊 (vesicle) 。頂囊一般呈球形、洋梨形或棍棒形。頂囊表面長滿一層或兩層輻射狀小梗 (sterigma )( 初生小梗與次生小梗 ) ，見圖 2 

29、3; 23 。最上層小梗瓶狀，頂端著生成串的球形分生孢子。頂囊、小梗以及分生孢子鏈合稱分生孢子頭。分生孢子頭具有各種不同顏色和形狀。曲霉中少數(shù)種有有性階段，產生閉囊殼、子囊孢子，屬子囊菌中的散囊菌科 ( Eurotiaceae ) ，但多數(shù)種的有性階段尚未發(fā)現(xiàn)。 曲霉與人類的生活有著密切的聯(lián)系。 2000 多年前，我國就用于制醬，也是釀酒、制醋曲的主要菌種?，F(xiàn)代工業(yè)利用曲霉生產各種酶制劑 ( 淀粉酶、蛋白酶、果膠酶等 ) 、有機酸 ( 檸檬酸、葡萄糖酸、五倍子酸等 ) ，農業(yè)上用作糖化飼料菌種。 曲霉廣泛分布在谷物、空氣、土壤和各種有機物品上。在濕熱的條件下，常能引起皮革、布匹等工業(yè)產品生霉，

30、引起食物和飼料霉壞變質。有些種和菌株還能產生毒素，例如由黃曲霉 ( A.flavus ) 產生的黃曲霉毒素 (aflatoxin) 。這種毒素最早發(fā)現(xiàn)于英國，當時有 10 萬只火雞死于所謂“火雞 X 病”，就是由于發(fā)霉飼料中的黃曲霉毒素引起的。近些年來發(fā)現(xiàn)黃曲霉毒素可能與人體和動物的肝癌發(fā)生有關。A B 圖 2.23 曲 霉 A. 各部示意圖 :1. 足細胞 2. 分生孢子梗 3. 頂囊 4. 初生小梗 5. 次生小梗 6. 小梗 7. 分生孢子B. 曲霉電鏡照片 2 、青霉屬 ( Penicillium ) 青霉的菌落密氈狀或松絮狀，大多為灰綠色；菌絲與曲霉相似，但無足細胞。分生孢子梗具橫隔

31、，頂端不膨大，有掃帚狀分枝，稱為帚狀枝。帚狀枝是由單輪或兩輪到多輪分枝系統(tǒng)構成，對稱或不對稱，最后一級分枝稱為小梗，著生小梗的細胞稱?；?，支持?；募毎Q為副枝。小梗上產生成串的分生孢子，分生孢子青綠色 ( 圖 2.24) 。圖 2.24 青霉的帚狀枝 A 、單輪型 B 、對稱二輪型 C-D 、非對稱型 青霉與曲霉十分接近，同樣分布極為廣泛，常生長在腐爛的柑桔皮上呈青綠色。青霉屬中有工業(yè)上經濟價值很高的菌種，有些青霉能產生有機酸，如檸檬酸、延胡索酸、草酸、葡萄糖酸等。最著名的是產生抗生素，如利用產黃青霉 ( P.chrysogenum ) 系選育出來的某些菌株生產青霉素。此外，有的青霉菌還用于

32、生產灰黃霉素及磷酸二酯酶、纖維素酶等酶制劑。另一方面，青霉中許多是常見的有害菌，危害水果，如白色青霉 ( P.albicans ) 危害柑桔，擴展青霉 ( P.expansum ) 危害蘋果；n 黃曲霉素對生物的毒害作用：1. 影響DNA合成：1）與DNA結合，形成復合物，失去模板作用。2）作用于DNA聚合酶，影響DNA合成。 2. 影響RNA合成：影響RNA聚合酶活性。 3. 破壞細胞膜的通透性。 4. 抑制蛋白質合成酶活性。第五章微生物生態(tài)系統(tǒng)：是微生物及其生存環(huán)境組成的具有一定結構和功能的開放系統(tǒng)。微生物生態(tài)學：就是研究微生物與其生活環(huán)境間相互關系與相互作用規(guī)律的科學。* 研究微生物生態(tài)

33、系，掌握微生物的生命活動規(guī)律，可以更好地發(fā)揮它們的有益作用。微生物在環(huán)境中的分布一、土壤中的微生物 1 、土壤是微生物生長和棲息的良好基地2 、土壤中的微生物數(shù)量與分布根圈（rhizosphere）:是指植物根系表面至其外圍幾毫米的土壤區(qū)域，是植物根系直接影響的土壤范圍。微生物的根土比 在植物根際土壤中的微生物無論在數(shù)量還是在活性強度方面遠遠高于非根際土壤中的微生物。為了衡量和比較，提出了根土比用以反映某種土壤中根際環(huán)境對土壤微生物的影響，即根際效應。根土比即是單位根際土壤中的微生物 (R) 數(shù)量與鄰近的非根際土壤中微生物 (S) 數(shù)量之比，即： R/S 每 g 根際土壤中的微生物數(shù)量 / 每

34、 g 鄰近的非根際土壤中的微生物數(shù)量 不同的微生物類群在同一植物根系的根土比不同。如春小麥的微生物根土比，細菌為 23 ，放線菌為 7 ，真菌為 12 ，原生動物為 2 ，藻類為 0.2 。(1) 、細菌 土壤中細菌可占土壤微生物總量的 70 90% ，其生物量可占土壤重量的 1/10 000 左右。但它們數(shù)量大、個體小，與土壤接觸的表面積特別大，是土壤中最大的生命活動面，也是土壤中最活躍的生物因素，推動著土壤中的各種物質循環(huán)。細菌占土壤有機質的 1% 左右。土壤中的細菌大多為異養(yǎng)型細菌，少數(shù)為自養(yǎng)型細菌。(2)、放線菌 土壤中放線菌的數(shù)量僅次于細菌，它們以分枝絲狀營養(yǎng)體纏繞于有機物或土粒表面

35、，并伸展于土壤孔隙中。 1g 土壤中的放線菌孢子可達 107 108 個，占土壤微生物總數(shù)的 5 30% ，在有機物含量豐富和偏堿性土壤中這個比例更高。(3) 、真菌 真菌是土壤中第三大類微生物，廣泛分布于土壤表層，深層較少發(fā)育， 1g 土壤中可含 10 4 10 5 個真菌。真菌中霉菌的菌絲體象放線菌一樣，發(fā)育纏繞在有機物碎片和土粒表面，向四周伸展。(4)、 原生動物 土壤中原生動物的數(shù)量變化很大，每 g 有 1010 5 個。在富含有機質的土壤中含量較高。種類有纖毛蟲、鞭毛蟲和根足蟲等單細胞能運動的原生動物。二、水體中的微生物 水體是人類賴以生存的重要環(huán)境。凡有水的地方都會有微生物存在。水

36、體微生物主要來自土壤、空氣、動植物殘體及分泌排泄物、工業(yè)生產廢物廢水及市政生活污水等。各類水體中的微生物種類、數(shù)量和分布特征很不一樣。（1）大氣水和雨雪中僅為空氣塵埃所攜帶的微生物所污染，一般微生物數(shù)量不高，尤其在長時間降雨過程的后期，菌數(shù)較少甚至可達無菌狀態(tài)。（2）河流經城市時可由于大量的城市污水廢物進入河流而有大量的微生物進入河水，因此城市下游河水中的微生物無論在數(shù)量上還是在種類上都要比上游河水中的豐富得多。河水中藻類、細菌和原生動物等都有存在。（3）池塘水一般由于靠近村舍，有機物進入量較豐富，且受人畜糞便污染，因此往往有大量腐生性細菌、藻類、原生動物生存和繁殖。（4）海水是地球上最大的水

37、體，但由于海水具有含鹽高、溫度低、有機物含量少、在深處有很大的靜壓力等特點，因此海水微生物區(qū)系與其他水體中的很不一樣。只有能適應于這種特殊生態(tài)環(huán)境的微生物才能生存和繁殖。包括嗜鹽或耐鹽的革蘭氏陰性細菌、弧菌、光合細菌、鞘細菌等。三、空氣中的微生物 空氣并不具備微生物生長所必需的營養(yǎng)物質和生存條件，因此空氣并不是微生物生長繁殖的良好場所。但空氣仍存在有細菌、病毒、放線菌、真菌、藻類、原生動物等各類微生物。空氣中微生物的地域分布差異很大，城市上空中的微生物密度大大高于農村，無植被地表上空中的微生物密度高于有植被覆蓋的地表上空，陸地上空高于海洋上空。室內空氣又高于室外空氣四、極瑞環(huán)境中的微生物極端環(huán)

38、境：在高溫環(huán)境、低溫環(huán)境、高壓環(huán)境、高堿環(huán)境、高酸環(huán)境、高鹽環(huán)境，還有高鹵環(huán)境、高輻射環(huán)境和厭氧環(huán)境，一般生物難以生存而只有某些特殊生物和特殊微生物才能生存。1 、不同溫度環(huán)境中的微生物據微生物生長溫度范圍，通常把微生物分為嗜熱型 (thermophiles) 、嗜溫型 (mesophiles) 和嗜冷型 (psychrophiles) 三大類，它們的最低、最適、最高生長溫度及其范圍見表 5-3 。 表 5-2 三大類微生物最低、最適、最高生長溫度及其范圍 嗜熱型微生物的最適生長溫度在 45 58 。溫泉、堆肥、廄肥、秸桿堆和土壤都有高溫菌存在， 它們參與堆肥、廄肥和秸桿堆高溫階段的有機質分解

39、過程。芽桿孢菌和放線菌中多高溫性種類，霉菌通常不能在高溫中生長發(fā)育。 嗜熱型 微生物為什么能在如此高的溫度下生存和生長，可能是由于菌體內的酶和蛋白質較為抗熱，同時高溫性微生物的蛋白質合成機構核糖體和其他成分對高溫也具有較大的抗性。而且細胞膜中飽和脂肪酸含量較高，從而使膜在高溫下能保持較好的穩(wěn)定性。 嗜溫型微生物的最適生長溫度在 25 43 ，其中腐生性微生物的最適溫度為 25 30 ，哺 乳動物寄生性微生物的最適溫度為 37 左右。 嗜冷型微生物又稱嗜冷微生物，其最適生長溫度在 10 18 ，包括水體中的發(fā)光細菌、鐵細菌及一些常見于寒帶凍土、海洋、冷泉、冷水河流、湖泊以及冷藏倉庫中的微生物。它

40、們對上述水域中有機質的分解起著重要作用，冷藏食物的腐敗往往是這類微生物作用的結果。冷藏食品腐敗的原因至少可以認為，嗜冷性微生物細胞內的酶在低溫下仍能緩慢而有效地發(fā)揮作用，同時細胞膜中不飽和脂肪酸含量較高，可推測為它們在低溫下仍保持半流動液晶狀態(tài)，從而能進行活躍的物質代謝。 微生物在適應溫度范圍內，隨溫度逐漸提高，代謝活動加強，生長、增殖加快；超過最適溫度后，生長速率逐漸降低，生長周期也延長。微生物生長速率在適宜溫度范圍內隨溫度而變化的規(guī)律見圖 5-1 。 圖 5-1 溫度對微生物生長速率影響的規(guī)律在適應溫度界限以外，過高和過低的溫度對微生物的影響不同。高于最高溫度界限時，引起微生物原生質膠體的

41、變性、蛋白質和酶的損傷、變性，失去生活機能的協(xié)調、停止生長或出現(xiàn)異常形態(tài)，最終導致死亡。因此，高溫對微生物具有致死作用。各種微生物對高溫的抵抗力不同，同一種微生物又因發(fā)育形態(tài)和群體數(shù)量、環(huán)境條件不同而有不同的抗熱性。細菌芽孢和真菌的一些孢子和休眠體，比它們的營養(yǎng)細胞的抗熱性強得多。大部分不生芽孢的細菌、真菌的菌絲體和酵母菌的營養(yǎng)細胞在液體中加熱至 60 時經數(shù)分鐘即死亡。但是各種芽孢細菌的芽孢在沸水中數(shù)分鐘甚至數(shù)小時仍能存活。 高溫對微生物的致死作用，現(xiàn)已廣泛用于消毒滅菌。 2、微生物對極端 pH 值的抗性 一般微生物在 pH 中性左右的范圍內生長時，如環(huán)境 pH 稍有變化，微生物可以通過自身

42、代謝調節(jié)維持細胞內 pH 的相對穩(wěn)定。在極端 pH 條件下（ <pH 4.0 或 >pH 9.0 ）一般微生物的生長受到抑制甚或死亡。而有些耐酸細菌或耐堿細菌仍能繼續(xù)生長。嗜酸微生物：生長最適在<pH 4.0，中性條件下不能生長。例如嗜酸熱原體 ( Thermoplasma acidophilum ) 生長要求 pH 值為 0.5 3 。 如氧化硫硫桿菌 ( Thiobacillus thiooxidans ) pH 值為 1.0 1.5.高酸環(huán)境如某些含硫礦的礦尾水，酸性熱泉，以及人為有機酸發(fā)酵等處，都有一些嗜酸性微生物存在。嗜堿微生物：生長最適在>pH 9.0，中性

43、條件下不能生長。環(huán)狀芽孢桿菌 ( Bacillus circulaus ) 能在 pH 11.0 的環(huán)境中生長。高堿環(huán)境如某些堿性溫泉、礦尾水等處，也有一些嗜堿的微生物生存。但這兩種細菌細胞內 pH 值卻是中性的。胞內的酶只有在 pH 中性左右時才有活性。 嗜酸細菌如何維持胞內 pH 在近中性范圍之內，其機制還不完全了解，目前一般認為是由于細胞膜對氫離子的不透性所引起，從而能避免質子進入細胞。嗜堿細菌主要是通過主動分泌 OH - 離子的方式來保持胞內 pH 在中性附近。 不論是嗜酸細菌還是嗜堿細菌，細胞壁與細胞膜在維持胞內 pH 的穩(wěn)定上都起著重要作用。 3、嗜鹽微生物自然界中高鹽環(huán)境主要是鹽

44、湖、死海、鹽場和腌制品。鹽湖、死海等環(huán)境水體的含鹽量可達 1.7 2.5% 左右，鹽場和腌制品的鹽濃度更高。能在這些高鹽環(huán)境中生存繁殖的微生物稱為嗜鹽性微生物。 根據嗜鹽性微生物對鹽濃度的適應性和需要性，可以將它們分為不同的嗜鹽類群 ( 表 9-3) 。 常見的極端嗜鹽菌有鹽桿菌 (Halobacterium ) 和鹽球菌 ( Halococcus ) ，中等嗜鹽菌有鹽脫氮副球菌 (Paracoccus halodenitrificans ) 、嗜鹽動性球菌 (Planococcus halophilus ) 、紅皮鹽桿菌等 ( H.cutirbrum ) 。 表 5-3 微生物的不同嗜鹽性類

45、群 對于嗜鹽細菌能在高鹽環(huán)境中生存和嗜鹽的機制大致認為有三種： 具有對高鹽濃度適應性的生理機能。如嗜鹽菌細胞內具有與細胞外離子濃度相當?shù)母唠x子濃度，使胞內外等滲而不使胞內脫水。細胞內有高濃度的 K + ，一可以排斥環(huán)境中高濃度 Na + 的進入，二可以穩(wěn)定胞內核糖體的結構和活性。 嗜鹽菌中的許多酶必需在高鹽濃度下才顯示活性。如紅皮鹽桿菌的異檸檬酸脫氫酶、極端嗜鹽菌的天門冬氨酸轉氨甲酰酶等。嗜鹽菌具有異常的紫膜，在光合作用時紫膜具有 H + 泵作用，產生膜電位差，用于合成 ATP ，同時 H + 泵可以將胞內的鹽泵出體外，從而使菌體內維持一定的離子濃度而能在高鹽濃度下生存。 4、嗜壓微生物 高壓

46、環(huán)境主要是海洋深處和深油井內等。在這些環(huán)境中，一般每深 10m 即可增加一個大氣壓，而且深油井環(huán)境中每深 10m 可提高溫度 0.14 。如在 10 000m 深處即有 1 000 × (101.325kPa) 。一般微生物都因不能忍受高壓而無法生存，但仍有少數(shù)微生物喜歡在此高壓下生存，如專性嗜壓菌 Pseudomomas bathycetes 即是在 1 000 × (101.325kPa) 處分離獲得的。嗜壓菌的最大特點是生長極為緩慢。 3 下培養(yǎng)，滯留適應期需 4 個月，倍增時間需 33 天，一年后才達到靜止期，生長速率僅相當于常壓微生物生長速率的 1/1000 。耐

47、高壓或嗜高壓微生物的耐高壓機理尚不清楚。第一節(jié) 微生物間的相互關系一、互生關系兩種可以單獨生活的生物，當他們生活在一起時，通過各自的代謝活動而有利于對方，或偏利于一方的一種生活方式。 例如固氮菌和纖維分解菌：好氧性自生固氮菌需要不含氮的有機物為碳源和能源，但是不能直接利用土壤中大量存在的纖維素物質。纖維素分解菌雖能分解纖維素，但分解后有大量的有機酸類的物質累積，對自己生長不利，當兩者生活在一起時，固氮菌可利用纖維素分解生成的有機酸物質作為碳源和能源而大量生長，并進行固氮，纖維素分解菌不至于因自己累積的代謝物中毒，固氮菌改善了土壤的氮素，加強纖維素分解菌的分解能力。二、共生關系有些具有

48、互利關系的兩個微生物群體相互更為密切，甚至形成結構特殊的共生體物，兩者絕對互利，分開后有的甚至難以單獨生活，而且互相之間具有高度專一性，一般不能由其它種群取代共生體中的組成成員。 由某些藻或藍細菌與真菌組成的地衣 (lichen) 是微生物之間典型的共生體，形成特定的結構，能象一種生物那樣繁衍生息，并發(fā)展具備了獨立的分類地位和系統(tǒng)。地衣中的藻或藍細菌進行光合作用，某些藻類可以固定大氣氮素，可為真菌提供有機化合物作碳源和能源，氮源以及 O 2 ，而真菌菌絲層則為藻或藍細菌不僅提供棲息之處，還可提供礦質營養(yǎng)和水分，甚至生長物質。藻類主要是念珠藻 ( Nostoc ) ，還有綠藻 ( Chlorop

49、hycophyta ) 或黃藻 ( Xanthophycophyta ) ，真菌則大多數(shù)是子囊菌中的盤菌，其次為核菌，少數(shù)為擔子菌。 1. 微生物間的菌、藻共生地衣； 2. 微生物和植物共生根瘤菌和豆科；三、寄生關系一種微生物通過直接接觸或代謝接觸，使另一種微生物寄主受害乃至個體死亡，而使它自己得益并賴以生存，這種關系稱為寄生關系。 從寄生菌是否進入寄主體內來分，可以分為外寄生 (ectoparastism) 和內寄生 (endoparastism) 兩種。 外寄生即寄生菌并不進入寄主體內的寄生方式。內寄生則是寄生菌進入寄主體內的方式。 外寄生方式如粘細菌對于細菌的寄生，粘細菌并不直接接觸細菌

50、，而是在一定距離外，依靠其胞外酶溶解敏感菌群，使敏感菌群釋放出營養(yǎng)物質供其生長繁殖。內寄生方式較為普遍，寄生關系可以有病毒寄生于細菌、放線菌和蛭弧菌；蛭弧菌 ( Bdellovibrio ) 寄生于細菌, 真菌可寄生于真菌、藻類等，原生動物又可被細菌、真菌和其他原生動物所寄生。 寄生菌與寄主之間的專一性很強，寄生菌都限定于特定的寄主對象。四、拮抗由于一種微生物類群生長時所產生的某些代謝產物，抑制甚至毒害了同一生境中的另外微生物類群的生存，而其本身卻不受影響或危害，這種現(xiàn)象稱之為拮抗現(xiàn)象。 這也是自然界中普遍存在的現(xiàn)象。 分為兩種：一是由于一類微生物的代謝活動改變了環(huán)境條件而使改變了的環(huán)境條件不

51、適宜于其他微生物類群的生長和代謝。二是一類微生物產生某些能抑制、甚至殺死其他微生物類群的代謝產物。如抗生素，不同種類與結構的抗生素可以選擇性地抑制各類微生物，但對其自身卻毫無影響。第六章物質生物循環(huán)* 生物固定（吸收至生物體內，用于組成各種細胞物質）生物釋放（生物體分解，釋放各種細胞組分，其中的有機物質最終轉化為無機物質）第一節(jié) 碳素的生物循環(huán)圖6-1 自然界碳素的循環(huán)一、微生物分解有機物的一般途徑（詳見第3章）二、 纖維素的分解 纖維素是植物細胞壁的主要成分，約占植物總重量的一半，是自然界最豐富的有機化合物。與淀粉一樣，纖維素也由葡萄糖單元聚合而成。兩者的區(qū)別在于淀粉以 - 糖苷鍵連接，而纖

52、維素則以 - 糖苷鍵連接。此外，纖維素分子比淀粉大，更難溶于水。 （一）、纖維素的微生物分解過程 纖維素不能直接透過細胞質膜，只有在微生物合成的纖維素酶作用下，水解成單糖后，才能被吸收至細胞內利用。纖維素酶有細胞表面酶和胞外酶兩種。細菌纖維素酶一般為細胞表面酶，位于細胞膜上，分解纖維素時，細菌必須附著在纖維素表面。真菌和放線菌的纖維素酶為胞外酶，它們可以在胞外環(huán)境中起作用，菌體無需直接與纖維素表面接觸。根據對真菌的研究，纖維素酶是多種作用于纖維素的酶的總稱，它包括如下三種酶： 、 C 1 酶（內 - - 葡聚糖酶） 此酶主要水解纖維素分子內的 - 糖苷鍵，產生帶有自由末端的長鏈片段。一種微生物

53、能分泌一種以上的 C 1 同功酶。 、 C X 酶（外 - - 葡聚糖酶） 此酶作用于纖維素分子的末端，產生纖維二糖。與 C 1 酶一樣，一種微生物也能分泌出多種結構不同而功能相同的 C X 酶。 、 - 葡萄糖苷酶 此酶能將纖維二糖、纖維三糖及低分子量的寡糖水解成葡萄糖。 纖維酶對纖維素的水解過程可表示為： 圖 6-2 食纖維菌（ Cytophata ）和生孢食纖維菌（ Sporocytophata ）三、半纖維素的分解 在植物體內，半纖維素的含量僅次于纖維素。一年生作物中，半纖維素約占 25%40% 。木材中，約占 25%35% 。半纖維素是由各種五碳糖、六碳糖及糖醛酸組成的大分子聚合物。

54、結構上可分為僅含一種單糖如木聚糖、半乳聚糖、甘露聚糖等的同聚糖和有多種單糖或糖醛酸同時存在的異聚糖兩類。但實際上許多半纖維素的結構至今尚未探明。 分解半纖維素的微生物較多，分解速度也比纖維素快。細菌、放線菌和真菌均有分解半纖維素的種。芽孢桿菌屬的一些種能夠分解甘露聚糖、半乳聚糖和木聚糖，鏈孢霉屬的一些種能夠利用甘露聚糖、木聚糖；木霉、鐮孢霉、曲霉、青霉、交鏈孢霉等屬的一些種可分解阿拉伯木聚糖和阿拉伯膠等。 半纖維素也不能直接透過細胞質膜，只有在胞外酶（聚糖酶）將其水解為單糖以后，才能被進一步利用。聚糖酶既有結構酶，也有誘導酶?？砂寻肜w維素酶歸納為三種類型： 內切酶，它能任意切割半纖維素基本結構

55、單元之間的聯(lián)結鍵，將大分子破碎成不同大小的片段。 外切酶，它能從半纖維素的一端開始，依次切下一個單糖或二糖，經內切酶水解后，半纖維素可出現(xiàn)很多末端，有利于外切酶的進一步作用。 糖苷酶，它的作用是水解寡糖或二糖，產生單糖或糖醛酸。糖苷酶對底物有一定的專一性，并常以其底物命名。一種微生物可以含有多種不同的半纖維素酶，因此可以分解多種半纖維素。 四、果膠質的分解 果膠質是植物毗鄰細胞之間的胞間層組分，占植物體干重的 15%30% 。果膠質由 D- 半乳糖醛酸通過 -1 ， 4- 糖苷鍵連接的直鏈構成。鏈上的羧基可部分或全部被甲醇酯化，也可部分或全部與陽離子結合。不含甲基酯的果膠質稱為果膠酸，含甲基酯的果膠質稱果膠酯，后者可進一步與鈣離子結合成不溶于水的原果膠。植物體內的原果膠常與多縮戊糖結合。 1 、果膠質的分解過程 微生物對果膠質的分解需借助其分泌的果膠質酶。果膠質酶主要有三類，即果膠質酯酶，果膠質水解酶和果膠質裂解酶。