第六章細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)

1、第六章第六章 細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)18.2 18.2 各種內(nèi)部信號影響植物細(xì)胞的代謝、生長和發(fā)育各種內(nèi)部信號影響植物細(xì)胞的代謝、生長和發(fā)育生長調(diào)節(jié)劑未知發(fā)育信號溫度病原體(真菌、細(xì)菌、病毒)激素膨壓電信號多肽糖、氨基酸壁斷片壁的機械壓力礦質(zhì)光轉(zhuǎn)播放大發(fā)散到多個目標(biāo)改變離子流細(xì)胞骨架改變改變細(xì)胞生長和代謝調(diào)節(jié)代謝途徑基因表達(dá)調(diào)節(jié)傷害 植物的植物的生長發(fā)育生長發(fā)育是在環(huán)境是在環(huán)境因子的影因子的影響下正確響下正確進(jìn)行時空進(jìn)行時空表達(dá)的過表達(dá)的過程程概念概念 植物細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)（植物細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)（signal transduction）是指細(xì)胞耦聯(lián)各種刺激信是指細(xì)胞耦聯(lián)各種刺激信號（包括各種內(nèi)外刺激

2、信號）與其引起號（包括各種內(nèi)外刺激信號）與其引起特定生理效應(yīng)之間的一系列分子反應(yīng)機特定生理效應(yīng)之間的一系列分子反應(yīng)機制。制。 植物細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的模式植物細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的模式 手觸摸含羞草后小手觸摸含羞草后小葉合攏葉合攏, 手觸摸就手觸摸就是刺激（信號），是刺激（信號），小葉合攏就是反應(yīng)。小葉合攏就是反應(yīng)。偶聯(lián)刺激到偶聯(lián)刺激到 反應(yīng)之反應(yīng)之間的生化和分子途間的生化和分子途徑就是這個反應(yīng)的徑就是這個反應(yīng)的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑。信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑。 （ signaling pathway）舉例：信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑舉例：信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑：信號受體反應(yīng)細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)網(wǎng)絡(luò)的簡單模式細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)網(wǎng)絡(luò)的簡單模式（信號輸入）（信號輸入）（

3、信號輸出）（信號輸出）一、信一、信 號號 （Signal）物理信號：物理信號物理信號：物理信號(physical signal)是指細(xì)胞感受到是指細(xì)胞感受到刺激后產(chǎn)生的能夠起傳遞信息作用的電信號和水力學(xué)刺激后產(chǎn)生的能夠起傳遞信息作用的電信號和水力學(xué)信號。光、電信號。光、電化學(xué)信號：指細(xì)胞感受刺激后合成并傳遞到作用部位化學(xué)信號：指細(xì)胞感受刺激后合成并傳遞到作用部位引起生理反應(yīng)的化學(xué)物質(zhì)。如激素、病原因子等，化引起生理反應(yīng)的化學(xué)物質(zhì)。如激素、病原因子等，化學(xué)信號也叫做配體學(xué)信號也叫做配體(ligand)胞外信號（胞間信號）胞外信號（胞間信號）胞內(nèi)信號胞內(nèi)信號第一節(jié)第一節(jié) 信號與受體信號與受體二、受

4、體受體 (receptor)是指在效應(yīng)器官細(xì)胞質(zhì)膜上能與信號物質(zhì)特異性結(jié)合，并引發(fā)產(chǎn)生胞內(nèi)次級信號的特殊成分。受體可以是蛋白質(zhì)，也可以是一個酶系。具有特異性、高親和力和可逆性等特征。在細(xì)胞內(nèi)放大、傳遞信號，啟動一系列生化反應(yīng)，最終導(dǎo)致特定的細(xì)胞反應(yīng)。 細(xì)胞內(nèi)受體細(xì)胞內(nèi)受體（intracellular receptor)：存在于亞細(xì)胞組分（如細(xì)胞核等）上的受體。細(xì)胞表面受體細(xì)胞表面受體(cell sueface receptor)：位于細(xì)胞表面的受體。 離子通道耦聯(lián)受體離子通道耦聯(lián)受體 G蛋白耦聯(lián)受體蛋白耦聯(lián)受體 酶耦聯(lián)受體酶耦聯(lián)受體 G蛋白連接受體蛋白連接受體(G-protein-linked

5、 receptor) 受體蛋白的氨基端位于細(xì)胞外側(cè)，羧基端位于內(nèi)側(cè)，一條單肽鏈形成 幾個螺旋的跨膜結(jié)構(gòu)。羧基端具有與G蛋白相互作用的區(qū)域，受體活化后 直接將G蛋白激活，進(jìn)行跨膜信號轉(zhuǎn)換。G蛋白聯(lián)接受蛋白聯(lián)接受體的分子模型體的分子模型 酶連受體酶連受體 (enzyme-linked receptor) 受體本身是一種酶蛋白，當(dāng)細(xì)胞外區(qū)域與配體結(jié)合時，受體本身是一種酶蛋白，當(dāng)細(xì)胞外區(qū)域與配體結(jié)合時，可激活酶，通過可激活酶，通過 細(xì)胞內(nèi)側(cè)酶的反應(yīng)傳遞信號。細(xì)胞內(nèi)側(cè)酶的反應(yīng)傳遞信號。 2. 跨膜信號轉(zhuǎn)換通過細(xì)胞表面的受體與配體結(jié)合跨膜信號轉(zhuǎn)換通過細(xì)胞表面的受體與配體結(jié)合來實現(xiàn)。來實現(xiàn)。在受體接受胞間信

6、號分子到產(chǎn)生胞間信號分子之間，往往要進(jìn)行信號轉(zhuǎn)換，通常認(rèn)為是通過G蛋白將轉(zhuǎn)換偶聯(lián)起來，故又稱偶聯(lián)蛋白或信號轉(zhuǎn)換蛋白。（1） G蛋白蛋白全稱為GTP結(jié)合調(diào)節(jié)蛋白(GTP binding regulatory protein)，或異三聚體GTP 結(jié)合蛋白（heterotrimeric GTP binding protein），它具有GTP酶的活性，由（31-46 kD）、（約36 kD）和 （7-8 kD）三種亞基組成。亞基上氨基酸殘基的酯化修飾作用將G蛋白結(jié)合在細(xì)胞膜面向胞質(zhì)溶膠的一側(cè)。 G蛋白的信號偶聯(lián)功能是靠GTP的結(jié)合或水解產(chǎn)生的變構(gòu)作用完成。當(dāng)G蛋白與受體結(jié)合而被激活時，繼而觸發(fā)效應(yīng)器，

7、把胞間信號轉(zhuǎn)換成胞內(nèi)信號。而當(dāng)GTP水解為GDP后，G蛋白就回到原初構(gòu)象，失去轉(zhuǎn)換信號的功能。 G蛋白的發(fā)現(xiàn)是生物學(xué)一大成就。 G蛋白跨膜信號轉(zhuǎn)換同時還起到放大信號的作用，即每個信號分子結(jié)合的受體可以激活多個G蛋白。羅德貝爾羅德貝爾(M.Rodbell) (1925-1998) 羅德貝爾，美國科學(xué)院院士，發(fā)現(xiàn)G蛋白質(zhì)以及它們在向細(xì)胞傳導(dǎo)信號方面的作用。他在60年代末70年代初提出來G蛋白假說，指出G蛋白是一種細(xì)胞的信息轉(zhuǎn)導(dǎo)物質(zhì)因此獲得1994年諾貝爾醫(yī)學(xué)生理獎。羅德貝爾以前，人們只知道兩種細(xì)胞信息環(huán)節(jié):細(xì)胞膜上的激素受體和細(xì)胞內(nèi)的酶。羅德貝爾的貢獻(xiàn)在于他認(rèn)定這兩者之間的信息轉(zhuǎn)導(dǎo)物質(zhì)是一族G蛋白

8、。G蛋白的學(xué)說很快得到普遍認(rèn)可，羅德貝爾的理論使人們對很多疾病有了更深一層的理解，如霍亂.糖尿病.酒精中毒和惡性腫瘤等。GTPGP活性狀態(tài) 失活狀態(tài)G蛋白GEFGAPG蛋白循環(huán)Gia 抑制腺苷酸環(huán)化酶的活性復(fù)合物與Gsa結(jié)合，阻斷Gsa對腺苷酸環(huán)化酶的活化（2）細(xì)菌的二元組分系統(tǒng)以及大腸桿菌滲透勢變化的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)Ninfa和 Magasanik 1986年首次報道了大腸桿菌營養(yǎng)信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的二元組分系統(tǒng)，大量的實驗已經(jīng)證實，二元組分系統(tǒng)是細(xì)菌信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的普遍機制。組氨酸蛋白激酶組氨酸蛋白激酶激酶組激酶組氨酸殘氨酸殘基磷酸基磷酸化化反應(yīng)反應(yīng)調(diào)控調(diào)控蛋白蛋白二元信號組分含有組氨酸激酶和反應(yīng)調(diào)節(jié)子，有的簡單

9、，有的復(fù)雜，叫多步驟二元信號轉(zhuǎn)導(dǎo)，即磷酸基團的轉(zhuǎn)移過程中多幾個步驟。From Lohrmann & Harter,2002 第三節(jié)第三節(jié) 細(xì)胞內(nèi)信號轉(zhuǎn)導(dǎo)形成網(wǎng)絡(luò)細(xì)胞內(nèi)信號轉(zhuǎn)導(dǎo)形成網(wǎng)絡(luò)初級信號或第一信使初級信號或第一信使胞外各種刺激信號次級信號或第二信使次級信號或第二信使(second messenger)細(xì)胞信號傳導(dǎo)過程中的由胞外刺激信號激活或抑制的、具有生理調(diào)節(jié)活性的細(xì)胞內(nèi)因子。如如 Ca2+、cAMP、IP3、DAG等。等。細(xì)胞表面受體介導(dǎo)的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)離子通道偶聯(lián)受體G蛋白偶聯(lián)受體酶偶聯(lián)受體cAMP信號通路磷脂酰肌醇信號通路RTK/Ras信號轉(zhuǎn)導(dǎo)概念簡圖一、鈣信號系統(tǒng)一、鈣信號系統(tǒng)

10、1.植物細(xì)胞內(nèi)的游離鈣離子是細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)過程中重要的第二信使。 植物細(xì)胞質(zhì)中Ca2+含量一般在10-710-6molL-1，而胞外Ca2+濃度約為10-410-3molL-1；胞壁是細(xì)胞最大的Ca2+庫，其濃度可達(dá)15molL-1；細(xì)胞器的Ca2+濃度也是胞質(zhì)的幾百到上千倍，所以Ca2+在植物細(xì)胞中的分布極不平衡。幾乎所有的胞外刺激信號(如光照、溫度、重力、觸摸等物理刺激和各種植物激素、病原菌誘導(dǎo)因子等化學(xué)物質(zhì))都可能引起胞內(nèi)游離鈣離子濃度的變化，而這種變化的時間、幅度、頻率、區(qū)域化分布等卻不盡相同，所以有可能不同刺激信號的特異性正是靠鈣離子濃度變化的不同形式而體現(xiàn)的。 胞內(nèi)游離鈣離子濃度胞內(nèi)

11、游離鈣離子濃度的變化可能主要是通的變化可能主要是通過鈣離子的跨膜運轉(zhuǎn)過鈣離子的跨膜運轉(zhuǎn)或鈣的螯合物的調(diào)節(jié)或鈣的螯合物的調(diào)節(jié)而實現(xiàn)的，此外，在而實現(xiàn)的，此外，在質(zhì)膜、液泡膜、內(nèi)質(zhì)質(zhì)膜、液泡膜、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上都有鈣離子泵網(wǎng)膜上都有鈣離子泵或鈣離子通道的存在或鈣離子通道的存在(圖圖6-26)。胞外刺激。胞外刺激信號可能直接或間接信號可能直接或間接地調(diào)節(jié)這些鈣離子的地調(diào)節(jié)這些鈣離子的運輸系統(tǒng)，引起胞內(nèi)運輸系統(tǒng)，引起胞內(nèi)游離鈣離子濃度變化游離鈣離子濃度變化以至影響細(xì)胞的生理以至影響細(xì)胞的生理生化活動。生化活動。胞外刺激信號胞外刺激信號(如光照、溫度、重力、如光照、溫度、重力、觸摸等物理刺激和各種植物激素、觸

12、摸等物理刺激和各種植物激素、病原菌誘導(dǎo)因子等化學(xué)物質(zhì)病原菌誘導(dǎo)因子等化學(xué)物質(zhì))都可能都可能引起胞內(nèi)游離鈣離子濃度的變化引起胞內(nèi)游離鈣離子濃度的變化紅光刺激后大麥葉肉原生質(zhì)體的鈣離子濃度變化紅光刺激后大麥葉肉原生質(zhì)體的鈣離子濃度變化2. Ca2/CaM在信號轉(zhuǎn)導(dǎo)中的作用在信號轉(zhuǎn)導(dǎo)中的作用 胞內(nèi)胞內(nèi)Ca2+信號通過其受體鈣調(diào)蛋白轉(zhuǎn)導(dǎo)信號。信號通過其受體鈣調(diào)蛋白轉(zhuǎn)導(dǎo)信號。 現(xiàn)在研究得較清楚的植物中的鈣調(diào)蛋白主要有兩種：鈣調(diào)素現(xiàn)在研究得較清楚的植物中的鈣調(diào)蛋白主要有兩種：鈣調(diào)素與鈣依賴型蛋白激酶與鈣依賴型蛋白激酶(后者見本節(jié)后后者見本節(jié)后)。 最重要的最重要的鈣結(jié)鈣結(jié)合蛋白是合蛋白是鈣調(diào)鈣調(diào)素（素（c

13、almodulin，CaM）。）。CaM的作用方式：的作用方式：（1）直接）直接與與靶酶靶酶結(jié)結(jié)合，合，誘導(dǎo)誘導(dǎo)靶酶的活性靶酶的活性構(gòu)構(gòu)象而象而調(diào)節(jié)調(diào)節(jié)它它們們的活的活性，如性，如NAD 激酶、激酶、 Ca2+ -ATP激酶等；激酶等；（2）通）通過過活化依活化依賴賴 Ca2+ CaM的蛋白激酶，的蛋白激酶，將將靶酶磷酸化，靶酶磷酸化，影影響響其活性，如磷酸化酶、其活性，如磷酸化酶、H+-ATP酶等。酶等。 CaM構(gòu)象改變構(gòu)象改變 鈣調(diào)素由鈣調(diào)素由148個氨基酸組成的單鏈的小分子個氨基酸組成的單鏈的小分子(分子量為分子量為17 00019 000)酸性蛋白。酸性蛋白。CaM分子有四個分子有四個

14、Ca2+結(jié)合位點。當(dāng)外界結(jié)合位點。當(dāng)外界信號刺激引起胞內(nèi)信號刺激引起胞內(nèi)Ca2+濃度上升到一定閾值后濃度上升到一定閾值后(一般一般mol), Ca2+與與CaM結(jié)合，引起結(jié)合，引起CaM構(gòu)象改變。而活化的構(gòu)象改變。而活化的CaM又與靶酶結(jié)合，使其活化而引起生理反應(yīng)。又與靶酶結(jié)合，使其活化而引起生理反應(yīng)。Ca2+ CaM的靶酶：目前已知有十多種酶受Ca2+-CaM的調(diào)控，如蛋白激酶、NAD激酶、H+-ATPase等。在以光敏色素為受體的光信號傳導(dǎo)過程中Ca2+-CaM胞內(nèi)信號起了重要的調(diào)節(jié)作用。 酶被激活后，參與蕨類植物的孢子發(fā)芽、細(xì)胞有絲分裂、原生質(zhì)流動、植物激素的活性、向性、調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)磷酸化

15、，最終調(diào)節(jié)細(xì)胞生長發(fā)育。 二、肌醇磷脂信號系統(tǒng)肌醇磷脂信號系統(tǒng) IP3 與與 DAG在信號轉(zhuǎn)導(dǎo)在信號轉(zhuǎn)導(dǎo)中的作用中的作用 肌醇磷脂(inositol phospholipid)是一類由磷脂酸與幾醇結(jié)合的脂質(zhì)化合物，分子中含有甘油、脂酸磷酸和肌醇等基因，其總量約占膜脂總量的1/1O左右。其肌醇分子六碳環(huán)上的羥基被不同數(shù)目的磷酸酯化(圖6-28)，其總量約占膜磷脂總量的1/10左右，主要以三種形式存在于植物質(zhì)膜中：即磷脂酰肌醇(phosphatidylinositol, PI)、磷脂酰肌醇-4-磷酸(PIP)和磷脂酰肌醇4,5-二磷酸(PIP2)。 以肌醇磷脂代謝為基礎(chǔ)的細(xì)胞信號系統(tǒng)，是在胞外信號

16、被膜受體接受后，以肌醇磷脂代謝為基礎(chǔ)的細(xì)胞信號系統(tǒng)，是在胞外信號被膜受體接受后，以以G蛋白為中介，由質(zhì)膜中的磷酸脂酶蛋白為中介，由質(zhì)膜中的磷酸脂酶C(PLC)水解水解PI2而產(chǎn)生肌醇而產(chǎn)生肌醇1,4,5三磷酸三磷酸(IP3)和二酰甘油和二酰甘油(diacylglycerol,DG，DAG)兩種信號分子。（因此，兩種信號分子。（因此，該系統(tǒng)又稱雙信號系統(tǒng)。在雙信號系統(tǒng)中，）該系統(tǒng)又稱雙信號系統(tǒng)。在雙信號系統(tǒng)中，）IP3通過調(diào)節(jié)通過調(diào)節(jié)Ca2+濃度，而濃度，而DAG則通過激活蛋白激酶則通過激活蛋白激酶C(PKC)來傳遞信息來傳遞信息(圖圖6-29)。 激素 受體 PIP2 磷脂酶C C PKC D

17、AG G蛋白 IP3 - 細(xì)胞反應(yīng)細(xì)胞反應(yīng) CaCa2+2+ IP3敏感通道 結(jié)合態(tài)IP3 細(xì)胞反應(yīng)細(xì)胞反應(yīng)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)或液泡 CaCa2+2+細(xì)胞內(nèi)信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的雙信使系統(tǒng)細(xì)胞內(nèi)信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的雙信使系統(tǒng) 鈍化蛋白活化蛋白DG 與與 IP 的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑IP3作為信號分子，在植物中它的主要作用靶為液泡，IP3作用于液泡膜上的受體后，可影響液泡膜形成離子通道，使Ca2+從液泡這一植物細(xì)胞中重要的貯鈣體中釋放出來，引起胞內(nèi)Ca2+濃度提高，從而啟動胞內(nèi)Ca2+信號系統(tǒng)來調(diào)節(jié)和控制一系列的生理反應(yīng)。已有證據(jù)證明IP3/ Ca2+系統(tǒng)在干旱和ABA引起的氣孔開閉、植物對病原微生物侵染及激發(fā)子誘導(dǎo)等環(huán)境

18、刺激快速反應(yīng)中起信號轉(zhuǎn)導(dǎo)作用。NADPH + H + NADP+NOSNO與鳥苷酸環(huán)化酶結(jié)合，使之活化cGMP含量升高cGMP可降低血管平滑肌中的Ca2+的濃度，引起血管平滑肌舒張，血管擴張、血流通暢。血管內(nèi)皮細(xì)胞血管平滑肌L-精氨酸 + O2L-瓜氨酸 + NO一氧化氮合酶NADPHRobert F. Furchgott Louis J. Ignarro Ferid Murad DAG的受體就是蛋白激酶的受體就是蛋白激酶C(PKC)，在一般情況下，質(zhì)膜，在一般情況下，質(zhì)膜上不存在自由的上不存在自由的DAG。在有。在有DAG、Ca2+時，磷脂與時，磷脂與PKC分分子相結(jié)合，子相結(jié)合，PKC激活

19、，使某些酶類磷酸化，導(dǎo)致細(xì)胞反應(yīng)；激活，使某些酶類磷酸化，導(dǎo)致細(xì)胞反應(yīng)；當(dāng)胞外刺激信號消失后，當(dāng)胞外刺激信號消失后，DAG首先從復(fù)合物上解離下來，而首先從復(fù)合物上解離下來，而使酶鈍化，與使酶鈍化，與DAG解離后的解離后的PKC可以繼續(xù)存在于膜上或進(jìn)可以繼續(xù)存在于膜上或進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)里備用。入細(xì)胞質(zhì)里備用。 蛋白激酶蛋白激酶 n NTP n NDP 蛋白質(zhì)蛋白質(zhì) 蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)-n Pi n Pi H2O 蛋白磷酸酶蛋白磷酸酶 1.信號轉(zhuǎn)導(dǎo)中的蛋白質(zhì)可逆磷酸化信號轉(zhuǎn)導(dǎo)中的蛋白質(zhì)可逆磷酸化2.2.蛋白激酶（蛋白激酶（protein kinaseprotein kinase，PKPK） 蛋白激酶是一個大家

20、族，植物中約有蛋白激酶是一個大家族，植物中約有2%-3%2%-3%的基因的基因編碼蛋白激酶。編碼蛋白激酶。 根據(jù)磷酸化靶蛋白的氨基酸殘基的種類不同，蛋白根據(jù)磷酸化靶蛋白的氨基酸殘基的種類不同，蛋白激酶有絲氨酸激酶有絲氨酸/ /蘇氨酸激酶、酪氨酸激酶和組氨酸激蘇氨酸激酶、酪氨酸激酶和組氨酸激酶等三類，它們分別將底物蛋白質(zhì)的絲氨酸酶等三類，它們分別將底物蛋白質(zhì)的絲氨酸/ /蘇氨酸蘇氨酸、酪氨酸和組氨酸殘基磷酸化。有的蛋白激酶具有雙、酪氨酸和組氨酸殘基磷酸化。有的蛋白激酶具有雙重底物特異性，既可使絲氨酸或蘇氨酸殘基磷酸化，重底物特異性，既可使絲氨酸或蘇氨酸殘基磷酸化，又可使酪氨酸殘基磷酸化。又可使酪

21、氨酸殘基磷酸化。舉例舉例1:1:鈣依賴型蛋白激酶鈣依賴型蛋白激酶( (CDPKs)CDPKs) 植物細(xì)胞中的一個蛋白激酶家族，大豆、玉米、胡蘿植物細(xì)胞中的一個蛋白激酶家族，大豆、玉米、胡蘿卜、擬南芥等植物中都存在蛋白激酶。卜、擬南芥等植物中都存在蛋白激酶。 從擬南芥中已克隆了從擬南芥中已克隆了1010種左右種左右CDPKCDPK基因，機械刺激、基因，機械刺激、激素和脅迫都可引起激素和脅迫都可引起CDPKCDPK基因表達(dá)?；虮磉_(dá)。 現(xiàn)已發(fā)現(xiàn)，被現(xiàn)已發(fā)現(xiàn)，被CDPKsCDPKs磷酸化的靶蛋白有質(zhì)膜磷酸化的靶蛋白有質(zhì)膜ATPATP酶、離酶、離子通道、細(xì)胞骨架成分等。子通道、細(xì)胞骨架成分等。 自身抑

22、制域(31 a.a) N C 蛋白激酶催化域 鈣調(diào)素樣結(jié)構(gòu)域 (共508個氨基酸)CDPK-CDPK- 的結(jié)構(gòu)示意圖的結(jié)構(gòu)示意圖結(jié)合Ca2+后酶即活化 CaM CaM 和和 CDPK CDPK 的結(jié)構(gòu)比較的結(jié)構(gòu)比較舉例舉例2:類受體蛋白激酶（類受體蛋白激酶（receptor-like protein kinase，RLKs） 植物中的植物中的RLKs屬于絲氨酸屬于絲氨酸/蘇氨酸激酶類型，由胞外結(jié)構(gòu)區(qū)蘇氨酸激酶類型，由胞外結(jié)構(gòu)區(qū)）、）、跨膜螺旋區(qū)及胞內(nèi)蛋白激酶催化結(jié)構(gòu)區(qū)三部分組成。根據(jù)胞外跨膜螺旋區(qū)及胞內(nèi)蛋白激酶催化結(jié)構(gòu)區(qū)三部分組成。根據(jù)胞外結(jié)構(gòu)區(qū)的不同，將結(jié)構(gòu)區(qū)的不同，將RLKs分為三類分為三

23、類:S受體激酶，這類受體激酶，這類RLKs在胞外具有一段被稱為在胞外具有一段被稱為S-結(jié)構(gòu)域的結(jié)構(gòu)結(jié)構(gòu)域的結(jié)構(gòu)域，與域，與 調(diào)節(jié)油菜自交不親和的調(diào)節(jié)油菜自交不親和的S-糖蛋白的氨基酸序列同源。糖蛋白的氨基酸序列同源。富含亮氨酸受體激酶，這類富含亮氨酸受體激酶，這類RLKs的胞外結(jié)構(gòu)域中有重復(fù)出現(xiàn)的胞外結(jié)構(gòu)域中有重復(fù)出現(xiàn)的亮氨的亮氨 酸。最近發(fā)現(xiàn)，油菜素內(nèi)酯的受體就屬于這種酸。最近發(fā)現(xiàn)，油菜素內(nèi)酯的受體就屬于這種RLKs。 類表皮生長因子受體激酶，這類類表皮生長因子受體激酶，這類RLKs的胞外結(jié)構(gòu)域具有類似的胞外結(jié)構(gòu)域具有類似動物細(xì)胞動物細(xì)胞 表皮生長因子的結(jié)構(gòu)。表皮生長因子的結(jié)構(gòu)。3.3.蛋白

24、磷酸酶蛋白磷酸酶( (protein phosphatase protein phosphatase ，PPPP） 蛋白磷酸酶的分類與蛋白激酶相對應(yīng)，分為絲氨蛋白磷酸酶的分類與蛋白激酶相對應(yīng)，分為絲氨酸酸/ /蘇氨酸型蛋白磷酸酶和酪氨酸型蛋白磷酸酶。有蘇氨酸型蛋白磷酸酶和酪氨酸型蛋白磷酸酶。有些酶具有雙重底物特異性些酶具有雙重底物特異性。 對蛋白磷酸酶的研究還不如蛋白激酶那樣深入。對蛋白磷酸酶的研究還不如蛋白激酶那樣深入。但兩者的協(xié)同作用在細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)中的作用是不言但兩者的協(xié)同作用在細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)中的作用是不言而喻的。而喻的。 Gene transcriptionCell proliferationCell survivalCell deathCell differentiationCell functionCell motilityImmune responses激酶激酶激酶激酶激酶激酶激酶激酶