植物細胞學(xué)基礎(chǔ)

1、第一章 植物細胞學(xué)基礎(chǔ)教學(xué)目標：1. 了解細胞學(xué)的發(fā)張、植物細胞的形態(tài)與大??；2. 理解植物細胞各部分的結(jié)構(gòu)和功能；3. 掌握真核細胞的一般構(gòu)造與功能；4. 熟悉植物細胞分裂分化特點；5. 掌握有絲分裂個過程的細胞特點；6. 了解有絲分裂與減速分裂的生物學(xué)意義及區(qū)別。技能目標：能夠識別真核細胞各部分的結(jié)構(gòu)。教學(xué)要求：要求掌握植物細胞的結(jié)構(gòu)、功能及有絲分裂過程和意義，理解植物體的復(fù)雜結(jié)構(gòu)和生命活動，是以細胞結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性、細胞內(nèi)部生理活動的多樣性和相關(guān)性為基礎(chǔ)的。第一節(jié) 植物細胞一、細胞學(xué)的發(fā)展簡史1. 植物細胞的概念細胞是構(gòu)成生物有機體的結(jié)構(gòu)單位，又是功能和遺傳的基本單位。生物有機體除了病毒外，

2、都是由細胞構(gòu)成的。最簡單的生物有機體僅由一個細胞構(gòu)成，各種生命活動都在一個細胞內(nèi)進行。復(fù)雜的生物有機體可由幾個到億萬個形態(tài)和功能各異的細胞組成，例如海帶、蘑菇等低等植物以及所有的高等植物。多細胞生物體中的所有細胞，在結(jié)構(gòu)和功能上密切聯(lián)系，分工協(xié)作，共同完成有機體的各種生命活動。植物的生長、發(fā)育和繁殖都是細胞不斷地進行生命活動的結(jié)果。因此，掌握細胞的結(jié)構(gòu)和功能，對于了解植物體生命活動的規(guī)律有著重要 的意義。2. 細胞學(xué)的發(fā)展簡史1665年，英國學(xué)者虎克(Robrt Hooke)用自制的顯微鏡發(fā)現(xiàn)了細胞。1838年，德國植 物學(xué)家施萊登(M.J.Schleiden)再研究的基礎(chǔ)上指出細胞是構(gòu)成植物

3、體的基本單位。1839年,德國動物學(xué)家施旺(Th. Schwan)提出一切植物和動物都是由細胞組成的，所有的細胞都是 通過細胞分裂，融合而來的；一個細胞可以分裂形成組織和器官等觀點，從而創(chuàng)立了細胞學(xué)說，奠定了細胞學(xué)的基礎(chǔ)。20 世紀初，光學(xué)顯微的發(fā)明是細胞的主要結(jié)構(gòu)得以發(fā)現(xiàn)，到20世紀30、 40 年代，電學(xué)顯微鏡的發(fā)明，使細胞學(xué)的進步有了飛躍。近代，細胞學(xué)的研究從超微結(jié)構(gòu)發(fā)展到了分子水平。二、植物細胞的形狀和大小1. 植物細胞的形狀植物細胞的形狀理論上典型的未經(jīng)分化的薄壁細胞是四面體。由于適應(yīng)不同的功能(形態(tài)與功能相適應(yīng))，因此，出現(xiàn)了多種多樣的形狀。有球形、橢圓形、多面體、纖維形、長柱形等

4、。細胞的形狀主要決定于擔(dān)負的生理功能及其所處的環(huán)境條件。例如，種子植物導(dǎo)管細胞，在長期適應(yīng)輸導(dǎo)水分和無機鹽的情況下，細胞呈長筒形，并連接成相通的“管道 ”；又如起支持作用的纖維細胞，一般呈長梭形，并聚集在一起，加強支持的作用。細胞形狀的多樣性，也體現(xiàn)了功能決定形態(tài)，形態(tài)適應(yīng)于功能這樣一個規(guī)律。2. 植物細胞的大小植物細胞一般是很小的，最小的球菌細胞直徑只有0.5小在種子植物中一般的細胞直徑為10-100小但也有少數(shù)的細胞肉眼可以直接看到。例如番茄和西瓜果肉細胞，直徑可達 1mm,棉花種子的表皮毛可長達 75 mm,麻莖中垢纖維細胞可達 550 mm。絕大多數(shù)的細胞 體積都很小。細胞小的原因：(

5、1)受細胞核所能控制的范圍的制約；(2)有利物質(zhì)的交換(相對表面積大)和轉(zhuǎn)運。細胞大小變化的一般規(guī)律：(1)生理活躍的常常小，而代謝活動弱的細胞則往往較大；(2)受外界條件的影響，水、肥、光、溫、化學(xué)藥劑等。三、植物細胞的基本結(jié)構(gòu)植物細胞雖然大小不一，形狀多樣，但一般都具有相同的基本結(jié)構(gòu)，即都由原生質(zhì)體和 細胞壁組成。一個細胞內(nèi)原生質(zhì)分化而來的結(jié)構(gòu)總稱為原生質(zhì)體。在光學(xué)顯微鏡下，原生質(zhì)體可以明 顯地分為細胞核的細胞質(zhì)。細胞核呈一個折光較強、黏滯性較大的球狀體，與細胞質(zhì)有明顯 的分界。細胞質(zhì)是細胞膜以內(nèi)細胞核以外的其余部分，在內(nèi)部還分化出一定的結(jié)構(gòu)。其中有 的光學(xué)顯微鏡下可以看到，有的必須借助電

6、子顯微鏡下才可以看到。人們把在光學(xué)顯微鏡下 呈現(xiàn)的細胞結(jié)構(gòu)稱為顯微結(jié)構(gòu)，而把電子顯微鏡下看到的更為精細的結(jié)構(gòu)稱為亞顯微結(jié)構(gòu)或 超微結(jié)構(gòu)，同樣細胞壁也有一定內(nèi)部結(jié)構(gòu)。以真核細胞為例，生活的植物細胞由原生質(zhì)體和細胞壁兩大部分組成(見下圖)。r胞間層T 初生壁L次生壁，細胞質(zhì)和膜系統(tǒng),核膜 細胞核，核仁 L核質(zhì)植物細胞白色體 質(zhì)體葉綠體 I有色體線粒體(核糖體 高爾基體 溶酶體 其他細胞器 < 圓球體微粒體 微管I微絲I液泡和細胞后含物<素質(zhì) 質(zhì) 素激物 白粉肪生物他 蛋淀脂酶維植其植物細胞的組成（一）原生質(zhì)體1. 細胞質(zhì)和膜系統(tǒng)（ 1）細胞質(zhì)細胞質(zhì)是由原生質(zhì)分化形成，在成熟的細胞中，細

7、胞質(zhì)介于細胞壁和液泡之間。它包括質(zhì)膜、細胞器和胞基質(zhì)三部分。A. 質(zhì)膜質(zhì)膜是包圍在細胞質(zhì)表面的一層薄膜。質(zhì)膜主要是由脂類物質(zhì)和蛋白質(zhì)組成，此外還有少量的糖類等。在電子顯微鏡下觀察，質(zhì)膜呈現(xiàn)明顯的三層結(jié)構(gòu)，兩側(cè)呈兩個暗帶，中間夾有一個明帶。三層總厚度約7.5nm， 其中兩側(cè)暗帶各為2.0nm， 中間明帶約3.5nm。 明帶的主要成分是類脂，而暗帶的主要成分是蛋白質(zhì)。這種由三層結(jié)構(gòu)組成為一個單位的膜，稱為單位膜。根據(jù)近來來的研究，提出“膜的流動鑲嵌模型”。認為脂質(zhì)雙分子層構(gòu)成膜的骨架，蛋白質(zhì)結(jié)合在脂質(zhì)雙分子層的內(nèi)外表面，嵌入脂質(zhì)雙分子層或者貫穿整個雙分子層。膜及其組成物質(zhì)是高度地動態(tài)的、易變的。脂

8、質(zhì)和蛋白質(zhì)都有一定的流動性，合膜的結(jié)構(gòu)處于不斷變動狀態(tài)。質(zhì)膜的主要功能是控制細胞與外界環(huán)境物質(zhì)交換。這是因為質(zhì)膜具有“選擇透性 ”。質(zhì)膜的選擇性使細胞能從周圍環(huán)境為斷取得所需要的水分、鹽類和其他必需物質(zhì)，而又阻止有害物質(zhì)的進入。同時，細胞也能把代謝廢物排泄出去，而又不使內(nèi)部有用的成分任意流失，從而使細胞具有一個適宜而相對穩(wěn)定的內(nèi)環(huán)境。此外，質(zhì)膜還具有接受胞外信息和細胞識別的功能。B. 細胞器。細胞器是細胞質(zhì)中具有一定形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理功能的亞單位。植物細胞中有多種細胞器。如：質(zhì)體、線粒體、高爾基體、核糖體、溶酶體、圓球體、微體等細胞器。C. 胞基質(zhì)。胞基質(zhì)存在于細胞器外圍，是一具有彈性和黏滯性能的

9、透明膠體溶液。胞基質(zhì)的化學(xué)萬分很復(fù)雜，含有水無機鹽和溶于水中的氣體等小分子，以及脂類、葡萄糖、蛋白質(zhì)、氨基酸、酶、核酸等中的細胞器，在細胞內(nèi)作有規(guī)律的持續(xù)的流動，這種運動稱胞質(zhì)運動。胞基質(zhì)是細胞內(nèi)進行各種生化活動的場所，同時還不斷為細胞器行使動能提供必需的營養(yǎng)原料。（ 2）膜系統(tǒng)細胞質(zhì)緊貼細胞壁的膜狀結(jié)構(gòu)叫質(zhì)膜。細胞內(nèi)各種膜統(tǒng)稱為膜系統(tǒng)。如：細胞膜、質(zhì)膜、核膜等。2. 質(zhì)體質(zhì)體：質(zhì)體是植物細胞所特有的細胞器，它與碳水化合物的合成與貯藏有密切關(guān)系。根據(jù)所含色素及生理機能的不同，質(zhì)體可分葉綠體、有色體和白色體三種類型。（ 1）白色體白色體不含色素，呈無色顆粒狀。存在于植物體各部分的貯藏細胞中，白色

10、體結(jié)構(gòu)簡單，雖然也有雙層膜包被，但基質(zhì)沒有膜的結(jié)構(gòu)，不形成基粒，僅有少數(shù)不發(fā)達的片層。白色體的功能是積累貯藏營養(yǎng)物質(zhì)。其中積累淀粉的白色體叫造粉體，積累蛋白質(zhì)的白色體叫造蛋白體，積累脂類的白色體叫造油體。（ 2）葉綠體葉綠體存在于植物的所有綠色部分的細胞里，葉綠體大多數(shù)呈扁橢圓形，一個細胞內(nèi)有十幾個至幾百個不等，葉綠體含葉綠素和類胡蘿卜素兩類色素。由于葉綠素的含量較高，葉 綠體呈綠色。在電鏡下可以看到葉綠體外面是由兩層單位膜組成的被膜，其內(nèi)部也有膜形成 的一系列結(jié)構(gòu)，許多圓盤狀的類囊體相互重疊，形成一個個柱狀體單位，稱為基粒。在基粒 之間有基粒間膜（基質(zhì)片層）相連接。葉綠體色素及許多光合作用有

11、關(guān)的酶，定位于基粒體層上，基質(zhì)不含色素，但也具有另一些酶類。基粒和基質(zhì)分別完成光合作用中不同的化學(xué)反應(yīng)。葉綠體的主要功能是吸收太陽光能進行光合作用。光合作用的實質(zhì)是將光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能的過程。葉綠體是由前質(zhì)體分化發(fā)育而來，在光照條件下，前質(zhì)體的內(nèi)膜內(nèi)折，逐漸形成基粒，發(fā)育為成熟的葉綠體。但在黑暗的條件下，內(nèi)膜形成由小管組成的立體網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)，稱為前片層體，即黃化質(zhì)體。在獲得光照后，這種結(jié)構(gòu)成又可發(fā)育成正常的葉綠體。（ 3）有色體有色體含有胡蘿卜素和葉黃素。由于兩者的比例不同而呈現(xiàn)紅黃之間的各種顏色。有色體存在于植物的花瓣、果實的細胞中或植物的其他部分。有色體的形狀多種多樣，例如紅辣椒果皮中有的有色體

12、呈顆粒狀，旱金蓮花瓣中的有色體呈針狀。有色體能積聚淀粉和脂類，在花和果實中具有吸引昆蟲和其他動物傳粉及傳播種子的作用。3. 線粒體線粒體是動、植物細胞中普遍存在的一種細胞器，除了細菌、藍藻和厭氧真菌外，生活細胞中都有線粒體。線粒、很小，在光學(xué)顯微鏡下，呈線狀或顆粒狀。內(nèi)膜有許多管狀或片狀突起， 稱為嵴。 在內(nèi)膜與嵴的內(nèi)表面上均勻分布著許多圓形小顆粒，叫做電子傳遞粒（ ETP） ，這些電子傳遞粒含有三磷酸腺苷（ATP 酶），能催化ATP 的合成。內(nèi)外膜之間的空隙及嵴之間的腔內(nèi)，充滿著液態(tài)基質(zhì)，基質(zhì)中含有許多與呼吸作用有關(guān)的酶、脂類、蛋白質(zhì)、核糖體等。線粒體的主要功能是細胞進行呼吸作用的場所。呼吸

13、作用是將光合作用所合成的復(fù)雜有機物分解成二氧化碳和水，同時放出能量的過程。細胞內(nèi)的糖、脂肪和氨基酸的最終氧化是在線粒體內(nèi)進行的，釋放的能量供細胞生命活動的需要。因此， 線粒體被稱為細胞能量的 “動力站”。4. 核糖核蛋白體（也稱核糖體、核蛋白體）生活細胞中都含有核糖體。分布在粗糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上或分散在細胞質(zhì)中。葉綠體基質(zhì)中或線粒體中也有核糖體。核糖體的化學(xué)萬分是核酸和蛋白質(zhì)，其中核酸約占40%， 蛋白質(zhì)占60%。在細胞質(zhì)中，它們可能游離狀態(tài)存在，也可以附著于粗糙型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的膜上。核糖體是合成蛋白質(zhì)的主要場所。是細胞的一個極重要的成分。所以，蛋白質(zhì)合成旺盛的細胞，尤其中快速增殖的細胞中，往往含有更多的

14、核糖體顆粒。在蛋白質(zhì)合成活動旺盛的細胞中，常可在電鏡下見到核糖體串在一起形成一個聚合體，稱為多核蛋白體或多核糖體。5. 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)存在于細胞中，由膜構(gòu)成的網(wǎng)狀管道系統(tǒng)。管道的各種形狀延伸和擴展，成為各類管、泡、囊或池，形成相互溝通的網(wǎng)狀系統(tǒng)。在電鏡下，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)為二層平行的膜，中間夾有一個窄的空間。每層膜的厚度約為 5.0nm,二層膜之間距離只有40.070.0nm。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)有二種類型：一種是在膜的外表附著有許多核糖體，稱為粗糙內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。另一種在膜的外表面則沒有核糖體附著，稱為光滑型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。細胞中二種類型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的比例及它們的總量，隨著細胞的種類、發(fā)育時期、細胞功能及外界條件的不同而異。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能，

15、一般認為它是一個細胞內(nèi)的蛋白質(zhì)、類脂和多糖的合成、貯藏及運輸系統(tǒng)。粗糙型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成和轉(zhuǎn)運蛋白質(zhì)，光滑型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)能合成和轉(zhuǎn)運類和多糖。6. 高爾基體高爾基體本是一由系列扁平的囊和小泡組成。扁平囊由間層膜圍成，直徑約 0.51%m中央似盤底，邊緣或多或少出現(xiàn)穿孔。當(dāng)穿孔擴大時，囊的邊緣便顯得像網(wǎng)狀的結(jié)構(gòu)。在網(wǎng) 狀部分的外側(cè)，局部區(qū)域膨大，形成小泡，小泡從高爾基體上囊上分離出去。高爾基體主要是對粗糙內(nèi)質(zhì)網(wǎng)運平的蛋白質(zhì)進行加工、濃縮、貯存和運輸，排出細胞。高爾基體參與細胞壁的形成，即高爾基體能合成纖維、半纖維素等構(gòu)成細胞壁的物質(zhì)，在有絲分裂時，參與新壁的構(gòu)成。高爾基爾體還具有分泌作用，如根冠細胞中的高爾

16、基體能分泌黏液。7. 液泡液泡是植物細胞中的顯著特征之一。在幼小的植物細胞中，有多個的分散小液泡，細胞成長過程中，這些小液泡，占據(jù)細胞中央很大空間，將細胞質(zhì)和細胞核擠成一薄層而緊貼著細胞壁使細胞質(zhì)與環(huán)境有較大的接觸面，有利于物質(zhì)交換和細胞的代謝活動。液泡被一層液泡膜包著，膜內(nèi)充滿著細胞液，并含有多種有機物和無機物，有的是代謝貯藏物，如糖、有機酸、蛋白質(zhì)、生物堿、丹寧、色素等。如甜菜根和甘蔗的莖液泡含有大量的蔗糖，許多果實含有大量的有機酸，煙草的液泡中含有花青素，花青素的顏色隨著細胞液的酸堿性不同而有變化，酸性時呈現(xiàn)紅色，堿性呈藍色，中性呈紫色。有些細胞液泡中含水量有一些晶體，如草酸鈣結(jié)晶，這種

17、液泡成為存儲細胞代謝廢物的場所，能減輕草酸對細胞的毒害。液泡的生理功能，主要是貯藏作用。但因含有許多水解酶，也具有消化作用，在一定條件下，能分解液泡中的貯藏物質(zhì)，重新參與各種代謝活動。8. 溶酶體和圓球體（ 1）溶酶體溶酶體是由單層膜圍成的泡狀結(jié)構(gòu)，直徑為0.250.3恥m泡內(nèi)主要含有各種不同的水解 酶，如酸性磷酸酶、核糖核酸酶、蛋白酶等等。它們可以分解所有的生物大分子。溶酶體的功能是消化作用。它可以通過膜的內(nèi)陷，把進入細胞的病毒、細菌及細胞內(nèi)原 生質(zhì)的其他組分吞噬掉，在溶酶體內(nèi)進行消化；也可以通過本身膜的分解，把酶釋放到細胞質(zhì)中而起作用。這樣，溶酶體對于細胞內(nèi)貯藏物質(zhì)的利用，以及消除細胞代謝

18、中不必要的結(jié) 構(gòu)和展示物都有很重要的作用。因此，有人認為植物細胞中的溶酶體不是一特殊的形態(tài)學(xué)實體，而應(yīng)指能發(fā)生水解作用的所有結(jié)構(gòu)。（ 2）圓球體圓球體是一層膜圍成的球形小體，直徑約 0.1-1.0小它是一種貯藏細胞器，是積累脂肪的場所。當(dāng)大量脂肪積累后，圓球體變成透明的油滴。在油料植物種子中含有很多圓球體。在一定條件下，圓球體中的脂肪酶也能將脂肪水解，因此，圓球體具有溶酶體的性質(zhì)。9. 微體微體是由一層膜包圍的小體，直徑約 0.2-1.5小主要有兩種：一是過氧化物酶體，存在于高等植物葉的光合細胞中，常與葉綠體、線粒體相伴存在，執(zhí)行光呼吸的功能；另一種為乙醛酸循環(huán)體，存在于油料植物種子和大麥、小

19、麥種子的糊粉層及玉米的盾片中，與脂肪代謝有關(guān)，能將脂肪分解成糖。10. 細胞骨架在細胞基質(zhì)中還分布著一個復(fù)雜、由蛋白質(zhì)纖維組成的支架，稱為細胞骨架。（ 1）微管微管普遍存在于植物細胞中。它是非膜性結(jié)構(gòu)，由直徑約5nm的兩種不同的a和B球狀蛋白-微管蛋白圍成的中空的長管狀結(jié)構(gòu)。細胞中的微管不是一成不變的，它們經(jīng)常處于不斷聚合和解聚的動態(tài)平衡狀態(tài)，這種聚合和解聚可在管的兩端同時或不同時進行。微管具有多方面的功能，主要是：微管在細胞起支架作用，使細胞維持在一定的形狀；微管是細胞分裂時形成的紡錘絲的組成部分，對染色體的位移起作用；微管與染色體、鞭毛、纖毛的運動有關(guān)；植物細胞中的微管參與細胞壁的邢成和發(fā)

20、育。（ 2）微絲微絲是比微管更細的纖維，直徑只有 5.0-8.0nm。在細胞呈縱橫交織的網(wǎng)狀，常連接在微 管和細胞器之間，致使細胞內(nèi)細胞核與細胞器有序的排列和運動。（ 3）中間纖維中間纖維是一類直徑介于微管與微絲之間（8-11nm）的中空管狀纖維。大多數(shù)真核生物細胞中都有中間纖維蛋白。微管、微絲和中間纖維，三者在細胞內(nèi)形錯綜復(fù)雜的立體網(wǎng)絡(luò)，將細胞內(nèi)的各種結(jié)構(gòu)連接和支架起來，以維持在一定的部位上，使各種結(jié)構(gòu)能執(zhí)行各自的功能。11. 細胞核植物中除了最低等的類群-細菌和藍藻外，所以的生活細胞都具有細胞核。它是生活細胞中最顯著的結(jié)構(gòu)。細胞內(nèi)的遺傳物質(zhì)DNA 幾乎全部存在于核內(nèi)，它控制著蛋白質(zhì)的合成，

21、控制著細胞的生長和發(fā)育，因此，細胞核是細胞的遺傳、控制中心。細胞核一般呈球形或橢圓形，存在于細胞質(zhì)內(nèi)，高等植物細胞的直徑為510小口低等植 物細胞核直徑一般在14 通常一個細胞只有一個細胞核，少數(shù)也有兩個或多個的。細胞 核的結(jié)構(gòu)，隨著細胞周期的改變而相應(yīng)地變化。間期核的結(jié)構(gòu)可分為核膜、核仁、核質(zhì)三部分。（ 1）核膜核膜為雙層膜，包被在核的外圍，有時外膜上附有核糖體。在一定的部位，外膜可以向外延伸到細胞質(zhì)中并和質(zhì)網(wǎng)相連，內(nèi)膜光滑。兩層膜在一定間隔愈合形成小孔，稱為核孔。核孔是控制細胞核與細胞質(zhì)之間物質(zhì)交換的通道。核孔很小，隨著植物的生理狀況不同，核孔可以 “開 ”或 “閉 ”。例如，分蘗盛期的小

22、麥的核孔逐漸關(guān)閉，而不抗寒呂種小麥的核工業(yè)孔卻然張開。（ 2）核仁大多數(shù)細胞的核內(nèi)有1 個或幾個核仁。在光學(xué)顯微鏡下，核仁的折光率較強，呈致密小球體。電子顯微鏡下，核仁沒有膜包圍，有四種結(jié)構(gòu)的組成成份：顆粒、纖維、染色質(zhì)和蛋白質(zhì)的基質(zhì)。核仁是核內(nèi)合成貯藏RNA 的場所，它的大小隨細胞生理狀態(tài)而變化，代謝旺盛的細胞，往往核仁較大，代謝緩慢的細胞，核仁較小。（ 3）核質(zhì)核質(zhì)是指核仁以外，核膜以內(nèi)的物質(zhì)。核質(zhì)分為核液和染色質(zhì)。（ 4）核液核液是細胞核內(nèi)沒有明顯結(jié)構(gòu)的基質(zhì)，染色質(zhì)和核仁懸浮在其中。核中含有蛋白質(zhì)、RNA（包括mRNA和tRNA）和多種酶，這些物質(zhì)保證了 DNA的復(fù)制和RNA的轉(zhuǎn)錄。染色

23、質(zhì)易被堿性染料染色，它是同 DNA、組蛋白、非組蛋白和少量 RNA組成的復(fù)雜物質(zhì)，染色質(zhì)在通常情況下以極細絲分散在核液中，到細胞分裂時，通過螺旋化作用形成較大的、具有特定形態(tài)、結(jié)構(gòu)的染色體。由于細胞內(nèi)的遺傳物質(zhì)（ DNA）主要集中在核內(nèi)。因此，細胞核的主要功能是貯存和傳遞遺傳信息。此外，細胞核對細胞的生理活動，也起重要的控制作用。12. 細胞后含物后含物是細胞代謝的產(chǎn)物，它們可以在細胞一生中不同的時期中出現(xiàn)和消失，其中有的為貯藏物，有的是廢物。后含物可以存在于原生質(zhì)體中或存在于細胞壁上。后含物一般有碳水化合物 纖維和淀粉、蛋白質(zhì)、脂肪及其有關(guān)的物質(zhì)（角質(zhì)、栓質(zhì)、蠟質(zhì)、磷脂等），形成晶體的無機鹽

24、和其它有機物，如丹寧、樹脂、樹膠、橡膠和植物堿、有機酸、淀粉、有機鹽、無機鹽類、酶、微生質(zhì)、激素、抗菌素等。存在的狀態(tài)為液體、固體、晶體三種形式。（ 1）貯藏的營養(yǎng)物質(zhì)A. 淀粉概念：淀粉在細胞中的顆粒狀態(tài)存在，稱淀粉粒。部位：所有薄壁細胞中都有淀粉粒的存在，尤其是在各類中貯藏器官中更為集中。淀粉是由質(zhì)體合成的。 粉粒的形成初生淀粉（分解）葡萄糖-（合成）（淀粉體）-次生淀粉粒（葉綠體）（運輸）（白色體）（貯藏器官） 淀粉粒的類型單粒淀粉粒：只有一個臍點外面圍的陰暗相同的輪紋。復(fù)粒淀粉粒：由幾個單粒淀粉粒聚合而成。有數(shù)個臍點，無共同輪紋。半復(fù)粒淀粉粒：復(fù)粒淀粉粒外含有共同的輪紋 應(yīng)用：不同植物

25、淀粉粒的形態(tài)、大小差異很大，因此可用來鑒定植物。 鑒定：遇碘染成藍紫色（直鏈深藍色支鏈紅至紫色）B. 蛋白質(zhì) 形態(tài)：為固體無定形蛋白擬晶體（有晶體與膠體二重性）球晶體（球蛋白與酸磷和鎂合成） 貯存及分布常以糊粉粒形態(tài)貯存在細胞質(zhì)內(nèi)，有時也分布在細胞核或質(zhì)體內(nèi)。禾本科作物種子的糊粉層：胚乳最外一層（小麥）或幾層（大麥）細胞內(nèi)無定形的糊粉粒。 鑒定：遇碘染成暗黃色（在甘油中觀察，因糊粉粒易溶入水）C. 脂肪在常溫下前者為固態(tài)，后者為液態(tài)，呈油滴狀 形成：由造油體（白色體，圓球體）聚集而成。鑒定：遇蘇丹II的酒精溶液呈橙紅色，遇渦酸呈黑色。（2）其他物質(zhì) 糖類糖類是一種碳水化合物。細胞液中所含的糖類

26、主要是葡萄糖、果糖及蔗糖。糖類物質(zhì)是原生質(zhì)體互相作用的基本物質(zhì)。 有機酸細胞液中含有的有機酸最常見的是草酸、檸檬酸、蘋果酸和酒石酸等。未成熟的果實的酸味是由于含有有機酸的緣故。一般認為有機酸是代謝的中間產(chǎn)物。 單寧單寧存在于細胞指、液泡或細胞壁中，在光鏡下見到的是一些黃、紅、棕色的小體。許多植物都含有單寧，它具有澀味。 花青素花青素是溶解再細胞液中的一種色素?；ㄇ嗨氐念伾c細胞液的酸堿度有關(guān)。酸性呈紅色，堿性呈藍色、中性呈紫色。 植物堿植物堿是一種含氮的有機化合物。 晶體在液泡中形成為無機鹽類的結(jié)晶。如草酸鈣，硫酸鈣（椰）、草酸鈣（狗尾草）碳酸鈣（大麻科、?？啤ぢ榭?，晶體聚集于細胞壁的突絲上

27、，形成乳體，懸掛在細胞腔中）常見的為草酸鈣結(jié)晶，有三種類型單晶：呈棱柱狀或角錐狀（洋蔥磷片和天竺葵葉）針晶：二端尖銳，呈針狀常成束（黃精屬根莖，芋，鴨跖草葉）簇晶：由許多單晶聯(lián)合成的復(fù)式結(jié)構(gòu)，呈球狀（秋海棠，木芙蓉莖，葉中）存在于各種植物中，各類器官中均能見到。晶體屬于代謝廢物，形成晶體，可以降低鹽類濃，減輕對植物傷害。（ 3）生理活性物質(zhì)原生質(zhì)在新陳代謝過程中還產(chǎn)生含量極少，但對植物生命活動起著非常重要的作用的有機物質(zhì)，這類物質(zhì)稱為生理活性物質(zhì)。酶酶是細胞中生物催化劑作用的一類蛋白質(zhì)。 維生素對有機體的正常生長、發(fā)育是不可缺少的。 植物激素（二）細胞壁細胞壁是植物特有的結(jié)構(gòu)。它是由原生質(zhì)體分

28、泌的物質(zhì)形成的，具有一定的硬度和彈性。細胞壁保護原生質(zhì)體，并與植物的吸收、蒸騰、運輸和分泌等方面和生理活動有很大的關(guān)系。1. 細胞壁的結(jié)構(gòu)根據(jù)植物細胞壁形成的先后和化學(xué)成分的不同可分為胞間層、初生壁、次生壁。（ 1）胞間層。又稱中層，是相鄰兩個細胞間所共有部分。主要成分是果膠質(zhì)，能使相鄰的細胞粘結(jié)在一起。同時又有一定的可塑性，能緩沖細胞間擠壓又不致影響細胞的生長。果膠質(zhì)可能被果膠酶溶解，果實成熟時產(chǎn)生果膠酶將果膠質(zhì)分解，細胞彼此分開，使果實變軟。（ 2） 初生壁。 初生壁是在細胞停止生長前原生質(zhì)分泌形成的細胞層，存在于胞間層內(nèi)側(cè)。主要成分是纖維素、半纖維素和果膠質(zhì)。初生壁較薄，約 1-3仙叫質(zhì)

29、地較柔軟，有較大的塑性，能隨著細胞的生長而延展。(3)次生壁。次生壁是細胞停止生長后，在初生壁內(nèi)側(cè)繼續(xù)積累的細胞壁。它的主要成分是纖維素，并含有少量的半纖維素2.紋孔和胞間連絲(1)紋孔次生壁的增厚是不均勻的，有的地方不增厚，形成了許多凹陷的區(qū)域，稱為紋孔。相鄰兩個細胞上的紋孔常相對存在稱為紋孔。相鄰兩個細胞上的紋孔常相對存在稱為紋孔對。紋 孔之間的胞間層和初生壁合稱紋孔膜。紋孔是細胞之間水分和物質(zhì)交換的通道紋孔膜：初生壁和中層。紋孔腔：由次生壁圍成的腔r單紋孔：次生壁不向腔中拱出。具緣紋孔：次生壁向腔中拱出。類型、半具緣紋孔：由單紋孔和具緣紋孔形成的紋孔對，沒有孔塞。分為單紋孔和具緣紋孔二種

30、類型。單紋孔是次生壁在沉積時，于紋孔形成處終止而不延伸。具緣紋孔是次生壁在沉積時，于紋孔形成處向內(nèi)延伸，形成弓形拱起物。(2)胞間連絲穿過細胞壁的細胞質(zhì)細絲稱為胞間連絲。胞間連絲多分布在初生紋孔上，細胞壁的其他部分也有少量胞間連絲。在電子顯微鏡下，胞間連絲結(jié)構(gòu)很清晰。連絲是直徑約40nm的小管狀結(jié)構(gòu)，胞間連絲溝通了相鄰的細胞，一些物質(zhì)和信息可以胞間連絲傳遞。所以，植物細 胞雖有細胞壁，實際上它們是彼此連成一體的。水分以及小分子物質(zhì)都可以從這里穿行。胞 間連絲是引導(dǎo)物質(zhì)和信息的橋梁，它將植物體的所有的原生質(zhì)體連接在一起，使所有細胞成 為一個有機的整體。3.細胞壁的變化細胞在生長分化過程中，由原生

31、質(zhì)體合成一些不同性質(zhì)的化學(xué)物質(zhì)結(jié)合到細胞壁內(nèi)，使 次生壁發(fā)生變化。常見的變化有木質(zhì)化、礦質(zhì)化、角質(zhì)化、栓質(zhì)化。 木質(zhì)化：細胞壁中滲入木質(zhì)的一種變化叫木質(zhì)化。 木質(zhì)是三種醇類化合物脫氫形成的 高分子聚合物。細胞壁木質(zhì)化后變硬，加強機械支持作用。如導(dǎo)管、管胞、纖維均為細胞壁 木質(zhì)化的細胞。 礦質(zhì)化：礦質(zhì)滲入細胞壁的過程稱為礦質(zhì)化。 礦質(zhì)是指鉀、鎂、鈣、硅的不溶化合物 細胞壁礦化后硬度增大，加強了植物的支持力。水稻、小麥、玉米的莖、葉表皮細胞的細胞 壁，由于滲入二氧化硅而發(fā)生硅質(zhì)化。 角質(zhì)化：角質(zhì)化是細胞外壁為角質(zhì)所浸透，并在細胞壁外表面堆積成膜的過程。稱為 角質(zhì)化。角質(zhì)是一種脂類化合物，能使細胞壁

32、栓化后，不透水，不透氣，但可透光。角質(zhì)層 發(fā)達的植物，能防止水分過分蒸騰和微生物的侵襲。 栓質(zhì)化：木栓質(zhì)滲入細胞壁能上能下起的變化。木栓質(zhì)也是脂類化合物。細胞壁栓化 后，不透水，不透氣，增強了保護作用。細胞即變?yōu)樗兰毎?，僅剩留細胞壁。老根莖處表都 有這類木栓細胞。第二節(jié)植物細胞的繁殖植物的生長主要是由于植物體內(nèi)細胞的繁殖、增大和分化的結(jié)果。細胞的繁殖是通過 細胞分裂的方式進行的。植物細胞分裂方式有：有絲分裂、減數(shù)分裂、無絲分裂。、細胞周期細胞周期是指細胞從上一次分裂結(jié)束并開始生長到下一次分裂終了所經(jīng)歷的全部過程。細胞周期包括間期和分裂期。1. 間期間期是從前一次分裂結(jié)束，到下一次分裂開始的一段

33、時間，它是分裂前的準備時期，核內(nèi)發(fā)生一系列的生物化學(xué)變化，主要是RNA 的合成、蛋白質(zhì)的合成、DNA 的復(fù)制等。為細胞分裂進行物質(zhì)上的準備。同時，細胞內(nèi)也積累跑的能量，提供分裂活動需要，間期又可分三個時期：（1） 1） DNA 合成前期（G1 期）。指從前一次分裂結(jié)束開始到合成DNA 以前的間隔時期，此期內(nèi)主要合成RNA、蛋白質(zhì)和磷脂等。（2） DNA分成期（S期）。是細胞核DNA復(fù)制結(jié)束的時期。這個時期是完成 DNA的 復(fù)制和組蛋白合成基本完成。（3） DNA合成后期（G2期）。指從S期結(jié)束到有絲分裂開始前的時期。在這個時期細胞對將要到來的分裂期進行了物質(zhì)與能量的準備。2. 分裂期細胞經(jīng)過間

34、期后進入分裂期，細胞開始出現(xiàn)染色體，又出現(xiàn)了紡錘絲，稱為有絲分裂。細胞中已復(fù)制的DNA 將以染色體的形式平均分配到兩個子細胞中去每一子細胞將得與母細胞同樣的一組遺傳物質(zhì)。二、染色質(zhì)和染色體染色質(zhì)是植物期間細胞內(nèi)由DNA 和組蛋白等組成的細絲狀結(jié)構(gòu)。染色體是指有絲分裂的過程中染色質(zhì)絲高度螺旋化、折疊縮短變粗的結(jié)構(gòu)。三、有絲分裂（一） 有絲分裂的過程有絲分裂又稱間接分裂。它是一種最普遍而常見的分裂方式。細胞有絲分裂是一個連續(xù)的過程。根據(jù)細胞核發(fā)生的可見變化將其分為前期、中期、后期和末期四個時期。1. 前期從前期開始，細胞進入了分裂時期。前期的特征是細胞核工業(yè)出現(xiàn)染色體，核膜、核仁消失，同時紡錘絲開

35、始出現(xiàn)。間期核內(nèi)的染色質(zhì)呈松散的細絲狀，進入分裂前期的染色質(zhì)絲開始螺旋化，逐漸縮短變粗，成為明顯的染色體。每個染色體是由兩條完全相同的染色單體組成。隨后，核仁消失，核膜解體，開始從兩極出現(xiàn)紡錘絲。2. 中期中期的細胞特征是染色體排列到細胞中央的赤道面上，紡錘體完全形成。此時由許多紡錘絲組成的紡錘體清晰可見。紡錘絲有兩種類型，一種是從染色體著絲點起分別連接到兩極的紡錘絲，稱為染色體牽絲，另一種是從一極一直延伸到另一極的紡錘絲，中連續(xù)紡錘絲，染色體在染色體牽絲的牽引下，向著細胞兩極中央移動，排列在中央的赤道面上。中期是研究染色體數(shù)目、形態(tài)和結(jié)構(gòu)的最好時期。3. 后期后期的特征是染色體的兩條染色單體

36、分開，分別由赤道面移向細胞兩極。后期開始時，排列在赤道面上的每個染色體的兩條染色單體從著絲點處分開，成為兩條子染色體。在紡錘絲牽引分別移向兩極。這樣，在細胞的兩極就各有一套與母細胞形態(tài)、數(shù)目相同的染色體。4. 末期末期的細胞特征是染色體到達兩極，核膜、核仁重新出現(xiàn)，形成兩個細胞。當(dāng)染色體逐漸到達兩極后，就成為密集的一團，外面重新出現(xiàn)核膜，染色體通過解螺旋 作用，又逐漸變成細絲狀，最后分散在核內(nèi)，成為染色質(zhì)。此時，核仁重新出現(xiàn)，原有的紡錘體演變成膜體，然后發(fā)育成細胞極，最后發(fā)育成胞間層形成兩個新的子細胞。（二）有絲分裂的生物學(xué)意義經(jīng)過有絲分裂，一個母細胞分裂成為兩個細胞，子細胞染色體的數(shù)目和母細

37、胞的相同。因此，子細胞和母細胞的遺傳組成相同，保證了細胞遺傳的穩(wěn)定性。四、減數(shù)分裂（一）減數(shù)分裂的過程減數(shù)分裂是植物有性生殖中進行的一種細胞分裂方式。在被子植物中，減數(shù)分裂發(fā)生于大小孢子的時候，即花粉母細胞產(chǎn)生花粉粒和胚囊的時候。減數(shù)分裂的整個過程包括兩次連續(xù)分裂，而DNA 只復(fù)制一次。因此，一個母細胞經(jīng)減數(shù)分裂后形成四個子細胞，每個子細胞的染色體數(shù)目為母細胞的一半，減數(shù)分裂由此得名。減數(shù)分裂過程比較復(fù)雜，包括兩次連續(xù)分裂：1. 減數(shù)分裂的第一次分裂可分為四個時期。（ 1）前期 I經(jīng)歷時間長，變化復(fù)雜，根據(jù)變化特點，可分為五個時期： 細線期：細胞核內(nèi)出現(xiàn)細長、線狀的染色體，核和核仁增大。 偶線期（又稱合線期）：同源染色體（一條來自父本，一條來自母本，其形狀大小相似的染色體）逐漸兩兩成對靠攏，這種現(xiàn)象稱為聯(lián)會。 粗線期：染色體進一步縮短變粗，同時可以看到每對同源染色體含有4 條染色單體，但著絲點處不分離。所以2 條染色單體在著絲點處仍連在一起。同源染色體上相鄰的兩條染色單體常發(fā)生橫斷和染色體都帶有另一條染色體的片段，這種互換現(xiàn)象對生物的遺傳和變異具重要意義，使后代具有巨