六、果實(shí)品質(zhì)形成3(采后品質(zhì))

1、果實(shí)品質(zhì)形成果實(shí)品質(zhì)形成-3 -采后品質(zhì)變化采后品質(zhì)變化第一節(jié)第一節(jié) 果實(shí)的成熟與衰老果實(shí)的成熟與衰老第二節(jié)第二節(jié) 果實(shí)的呼吸作用果實(shí)的呼吸作用第三節(jié)第三節(jié) 乙烯與果實(shí)的成熟衰老乙烯與果實(shí)的成熟衰老第四節(jié)第四節(jié) 果品的蒸騰作用果品的蒸騰作用第一節(jié)第一節(jié) 果實(shí)的成熟與衰老果實(shí)的成熟與衰老 成熟（成熟（maturationmaturation）: :是指果實(shí)生長(zhǎng)的最后階段，是指果實(shí)生長(zhǎng)的最后階段，在此階段，果實(shí)充分長(zhǎng)大，養(yǎng)分充分積累，已經(jīng)在此階段，果實(shí)充分長(zhǎng)大，養(yǎng)分充分積累，已經(jīng)完成發(fā)育并達(dá)到生理成熟。完成發(fā)育并達(dá)到生理成熟。對(duì)某些果實(shí)如蘋果、梨、柑橘、荔枝等來(lái)說(shuō)，已對(duì)某些果實(shí)如蘋果、梨、柑橘、荔

2、枝等來(lái)說(shuō)，已達(dá)到可以采收的階段和可食用階段；但對(duì)一些果達(dá)到可以采收的階段和可食用階段；但對(duì)一些果實(shí)如香蕉、菠蘿、番茄等來(lái)說(shuō)，盡管已完成發(fā)育實(shí)如香蕉、菠蘿、番茄等來(lái)說(shuō)，盡管已完成發(fā)育或達(dá)到生理成熟階段，但不一定是食用的最佳時(shí)或達(dá)到生理成熟階段，但不一定是食用的最佳時(shí)期。期。 一、成熟與衰老的概念一、成熟與衰老的概念 完熟（完熟（ripeningripening）: :是指果實(shí)達(dá)到成熟以后，即是指果實(shí)達(dá)到成熟以后，即果實(shí)成熟的后期，果實(shí)內(nèi)發(fā)生一系列急劇的生理果實(shí)成熟的后期，果實(shí)內(nèi)發(fā)生一系列急劇的生理生化變化，果實(shí)表現(xiàn)出特有的顏色、風(fēng)味、質(zhì)地，生化變化，果實(shí)表現(xiàn)出特有的顏色、風(fēng)味、質(zhì)地，達(dá)到最適于食

3、用階段。達(dá)到最適于食用階段。香蕉、菠蘿、番茄等果實(shí)通常不能在完熟時(shí)才采香蕉、菠蘿、番茄等果實(shí)通常不能在完熟時(shí)才采收（因在完熟階段它們的耐藏性明顯下降）。收（因在完熟階段它們的耐藏性明顯下降）。成熟是在樹(shù)上或植株上進(jìn)行的成熟是在樹(shù)上或植株上進(jìn)行的，而完熟過(guò)程可以，而完熟過(guò)程可以在樹(shù)上進(jìn)行，也可以在采后發(fā)生。在樹(shù)上進(jìn)行，也可以在采后發(fā)生。 一、成熟與衰老的概念一、成熟與衰老的概念 衰老（衰老（senescencesenescence）: : Rhodes (1980) 認(rèn)為，認(rèn)為，果果實(shí)在充分完熟之后，進(jìn)一步發(fā)生一系列的劣變，實(shí)在充分完熟之后，進(jìn)一步發(fā)生一系列的劣變，最后才衰亡，所以，完熟可以視為

4、衰老的開(kāi)始階最后才衰亡，所以，完熟可以視為衰老的開(kāi)始階段。段。Will Will 等（等（19981998）把衰老定義為）把衰老定義為代謝從合成代謝從合成轉(zhuǎn)向分解，導(dǎo)致老化并且組織最后衰亡的過(guò)程。轉(zhuǎn)向分解，導(dǎo)致老化并且組織最后衰亡的過(guò)程。果實(shí)的完熟是從成熟的最后階段開(kāi)始，到衰老的果實(shí)的完熟是從成熟的最后階段開(kāi)始，到衰老的初期。初期。 一、成熟與衰老的概念一、成熟與衰老的概念 二、成熟衰老中的化學(xué)成分變化二、成熟衰老中的化學(xué)成分變化 ( (一一) )顏色的變化顏色的變化 果蔬內(nèi)的色素可分為果蔬內(nèi)的色素可分為脂溶性色素脂溶性色素和和水溶性色素水溶性色素兩兩大類：大類：脂溶性色素包括葉綠素和類胡蘿卜

5、素。葉綠素使脂溶性色素包括葉綠素和類胡蘿卜素。葉綠素使果蔬呈現(xiàn)綠色，類胡蘿卜素呈現(xiàn)黃、橙、紅等顏果蔬呈現(xiàn)綠色，類胡蘿卜素呈現(xiàn)黃、橙、紅等顏色。色。水溶性色素主要是花色素苷。水溶性色素主要是花色素苷。 （二）香氣的變化 （三）味感的變化（三）味感的變化 隨著果實(shí)的成熟，果實(shí)的甜度逐漸增加隨著果實(shí)的成熟，果實(shí)的甜度逐漸增加, , 酸度減酸度減少。少。 果實(shí)的可溶性糖主要是蔗糖、葡萄糖和果糖，這果實(shí)的可溶性糖主要是蔗糖、葡萄糖和果糖，這三種糖的比例在成熟過(guò)程中經(jīng)常發(fā)生變化。對(duì)于三種糖的比例在成熟過(guò)程中經(jīng)常發(fā)生變化。對(duì)于在生長(zhǎng)過(guò)程以積累淀粉為主的果實(shí)來(lái)說(shuō)，在果實(shí)在生長(zhǎng)過(guò)程以積累淀粉為主的果實(shí)來(lái)說(shuō)，在果

6、實(shí)成熟時(shí)碳水化合物成分發(fā)生明顯的變化，果實(shí)變成熟時(shí)碳水化合物成分發(fā)生明顯的變化，果實(shí)變甜。甜。甜味甜味酸味酸味 固酸比固酸比:園藝學(xué)中果實(shí)品質(zhì)或成熟度常用的參園藝學(xué)中果實(shí)品質(zhì)或成熟度常用的參考指標(biāo)之一。這里的考指標(biāo)之一。這里的“固固”是指可溶性固形物是指可溶性固形物（soluble solidssoluble solids），通?？捎檬殖郑?，通?？捎檬殖痔橇坑?jì)（折射糖量計(jì)（折射儀）儀）測(cè)定，操作簡(jiǎn)便。生產(chǎn)上測(cè)定，操作簡(jiǎn)便。生產(chǎn)上通常用可溶性固形物通常用可溶性固形物的測(cè)定值作為糖含量的參考數(shù)據(jù)的測(cè)定值作為糖含量的參考數(shù)據(jù)。 固酸比往往隨果實(shí)的成熟而逐漸增高固酸比往往隨果實(shí)的成熟而逐漸增高，用固酸

7、，用固酸比可作為果實(shí)成熟的指標(biāo)之一。比可作為果實(shí)成熟的指標(biāo)之一。 固酸比固酸比澀味澀味澀味澀味是一些果實(shí)風(fēng)味的重要組是一些果實(shí)風(fēng)味的重要組成部分，如有些柿子或未熟蘋成部分，如有些柿子或未熟蘋果的澀味很明顯。果的澀味很明顯。澀味來(lái)源于可溶性單寧，澀味來(lái)源于可溶性單寧，單寧單寧與口腔粘膜上的蛋白質(zhì)作用，與口腔粘膜上的蛋白質(zhì)作用，當(dāng)口腔粘膜蛋白凝固時(shí)，會(huì)引當(dāng)口腔粘膜蛋白凝固時(shí)，會(huì)引起收斂的感覺(jué)，也就是澀味，起收斂的感覺(jué)，也就是澀味，使人產(chǎn)生強(qiáng)烈的麻木感和苦澀使人產(chǎn)生強(qiáng)烈的麻木感和苦澀感。感。 （四）成熟衰老中細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)與軟化四）成熟衰老中細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)與軟化有關(guān)的酶化學(xué)變化有關(guān)的酶化學(xué)變化 果實(shí)成熟的一

8、個(gè)主要特征是果肉質(zhì)地變軟，這是由果實(shí)成熟的一個(gè)主要特征是果肉質(zhì)地變軟，這是由于果實(shí)成熟時(shí)，細(xì)胞壁的成分和結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，使細(xì)于果實(shí)成熟時(shí)，細(xì)胞壁的成分和結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，使細(xì)胞壁之間的連接松弛，連接部位也縮小，甚至彼此分胞壁之間的連接松弛，連接部位也縮小，甚至彼此分離，組織結(jié)構(gòu)松散，果實(shí)由未熟時(shí)的比較堅(jiān)硬狀態(tài)變離，組織結(jié)構(gòu)松散，果實(shí)由未熟時(shí)的比較堅(jiān)硬狀態(tài)變?yōu)樗绍洜顟B(tài)。為松軟狀態(tài)。 纖維素纖維素 半纖維素半纖維素 果膠果膠 蛋白質(zhì)蛋白質(zhì) 原果膠原果膠果膠果膠果膠酸果膠酸 細(xì)胞壁的主要組分細(xì)胞壁的主要組分細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)模型結(jié)構(gòu)與軟化有關(guān)的化學(xué)變化及酶與軟化有關(guān)的化學(xué)變化及酶 多聚半乳糖醛酸酶（多聚半乳糖醛

9、酸酶（PGPG）: :催化果膠水解而引起的，催化果膠水解而引起的，使半乳糖醛苷連接鍵破裂。使半乳糖醛苷連接鍵破裂。 果膠甲酯酶（果膠甲酯酶（PMEPME）：）：協(xié)同協(xié)同 酶使果膠水解。酶使果膠水解。纖維素酶：纖維素酶：其活性水平在果實(shí)完熟期間顯著提高。其活性水平在果實(shí)完熟期間顯著提高。其它糖苷酶其它糖苷酶：參與果實(shí)的軟化過(guò)程：參與果實(shí)的軟化過(guò)程 第二節(jié)第二節(jié) 果實(shí)的呼吸作用果實(shí)的呼吸作用 果實(shí)在采收后，由于離開(kāi)了母體，水分、礦質(zhì)及有機(jī)果實(shí)在采收后，由于離開(kāi)了母體，水分、礦質(zhì)及有機(jī)物的輸入均已停止，需要通過(guò)呼吸維持正常的生命活物的輸入均已停止，需要通過(guò)呼吸維持正常的生命活動(dòng)動(dòng). . 呼吸作用過(guò)強(qiáng)

10、，則會(huì)使貯藏的有機(jī)物過(guò)多地被消耗，呼吸作用過(guò)強(qiáng)，則會(huì)使貯藏的有機(jī)物過(guò)多地被消耗，果實(shí)品質(zhì)下降，同時(shí)過(guò)強(qiáng)的呼吸作用，也會(huì)加速果實(shí)果實(shí)品質(zhì)下降，同時(shí)過(guò)強(qiáng)的呼吸作用，也會(huì)加速果實(shí)的衰老，縮短貯藏壽命。呼吸作用在分解有機(jī)物過(guò)程的衰老，縮短貯藏壽命。呼吸作用在分解有機(jī)物過(guò)程中產(chǎn)生許多中間產(chǎn)物（益害）。中產(chǎn)生許多中間產(chǎn)物（益害）。 控制采收后果實(shí)的呼吸作用，是保持果實(shí)采后品質(zhì)和控制采收后果實(shí)的呼吸作用，是保持果實(shí)采后品質(zhì)和貯藏技術(shù)的核心問(wèn)題。貯藏技術(shù)的核心問(wèn)題。果實(shí)的呼吸作用果實(shí)的呼吸作用 呼吸作用是果實(shí)采收之后具有生命活動(dòng)的重要呼吸作用是果實(shí)采收之后具有生命活動(dòng)的重要標(biāo)志，是果實(shí)組織中復(fù)雜的有機(jī)物質(zhì)在酶

11、的作用下標(biāo)志，是果實(shí)組織中復(fù)雜的有機(jī)物質(zhì)在酶的作用下緩慢地分解為簡(jiǎn)單有機(jī)物，同時(shí)釋放能量的過(guò)程。緩慢地分解為簡(jiǎn)單有機(jī)物，同時(shí)釋放能量的過(guò)程。 這種能量一部分用來(lái)維持果實(shí)正常的生理活動(dòng)，一這種能量一部分用來(lái)維持果實(shí)正常的生理活動(dòng)，一部分以熱量形式散發(fā)出來(lái)。部分以熱量形式散發(fā)出來(lái)。 呼吸作用可使各個(gè)反應(yīng)環(huán)節(jié)及能量轉(zhuǎn)移之間協(xié)呼吸作用可使各個(gè)反應(yīng)環(huán)節(jié)及能量轉(zhuǎn)移之間協(xié)調(diào)平衡，維持果實(shí)其它生命活動(dòng)有序進(jìn)行，保持耐調(diào)平衡，維持果實(shí)其它生命活動(dòng)有序進(jìn)行，保持耐藏性和抗病性。藏性和抗病性。 通過(guò)呼吸作用還可防止對(duì)組織有害中間產(chǎn)物的通過(guò)呼吸作用還可防止對(duì)組織有害中間產(chǎn)物的積累，將其氧化或水解為最終產(chǎn)物；因此，控制

12、和積累，將其氧化或水解為最終產(chǎn)物；因此，控制和利用呼吸作用這個(gè)生理過(guò)程來(lái)延長(zhǎng)貯藏期是至關(guān)重利用呼吸作用這個(gè)生理過(guò)程來(lái)延長(zhǎng)貯藏期是至關(guān)重要的。要的。 有氧呼吸有氧呼吸：通常是呼吸的主要方式，是在有氧氣參與：通常是呼吸的主要方式，是在有氧氣參與的情況下，將本身復(fù)雜的有機(jī)物的情況下，將本身復(fù)雜的有機(jī)物( (如糖、淀粉、有機(jī)酸如糖、淀粉、有機(jī)酸等物質(zhì)等物質(zhì)) )逐步分解為簡(jiǎn)單物質(zhì)逐步分解為簡(jiǎn)單物質(zhì)( (如水和二氧化碳如水和二氧化碳) )，并釋，并釋放能量的過(guò)程。放能量的過(guò)程。無(wú)氧呼吸無(wú)氧呼吸：指在無(wú)氧氣參與的情況下將復(fù)雜有機(jī)物分：指在無(wú)氧氣參與的情況下將復(fù)雜有機(jī)物分解的過(guò)程。一方面它提供的能量比有氧呼

13、吸少，消耗解的過(guò)程。一方面它提供的能量比有氧呼吸少，消耗的呼吸底物更多的呼吸底物更多, ,使產(chǎn)品更快失去生命力；另一方面，使產(chǎn)品更快失去生命力；另一方面，無(wú)氧呼吸生成的有害物乙醛和其他有毒物質(zhì)會(huì)在細(xì)胞無(wú)氧呼吸生成的有害物乙醛和其他有毒物質(zhì)會(huì)在細(xì)胞內(nèi)積累，并且會(huì)輸導(dǎo)到組織的其它部分，造成細(xì)胞死內(nèi)積累，并且會(huì)輸導(dǎo)到組織的其它部分，造成細(xì)胞死亡或腐爛。因此，在采后和貯藏期應(yīng)防止產(chǎn)生無(wú)氧呼亡或腐爛。因此，在采后和貯藏期應(yīng)防止產(chǎn)生無(wú)氧呼吸。吸。 一、呼吸作用的類型及特點(diǎn)一、呼吸作用的類型及特點(diǎn)）呼吸強(qiáng)度 呼吸速率呼吸速率(Respiration rate)(Respiration rate) 指一定溫度

14、下，單位重量的產(chǎn)品進(jìn)行呼吸時(shí)所吸指一定溫度下，單位重量的產(chǎn)品進(jìn)行呼吸時(shí)所吸入的氧氣或釋放二氧化碳的毫克數(shù)或毫升數(shù)，單位通入的氧氣或釋放二氧化碳的毫克數(shù)或毫升數(shù)，單位通常用常用O O2 2或或COCO2 2mg(mL)mg(mL)(h.kg)(h.kg)(鮮重鮮重) )來(lái)表示。來(lái)表示。 是表示呼吸作用進(jìn)行快慢的指標(biāo)。呼吸強(qiáng)度高，是表示呼吸作用進(jìn)行快慢的指標(biāo)。呼吸強(qiáng)度高，說(shuō)明呼吸旺盛，消耗的呼吸底物說(shuō)明呼吸旺盛，消耗的呼吸底物( (糖類、蛋白質(zhì)、脂肪糖類、蛋白質(zhì)、脂肪、有機(jī)酸、有機(jī)酸) )多而快，貯藏壽命不會(huì)太長(zhǎng)。多而快，貯藏壽命不會(huì)太長(zhǎng)。 二、呼吸作用與果品貯藏的關(guān)系二、呼吸作用與果品貯藏的關(guān)系

15、 指產(chǎn)品呼吸過(guò)程中釋放指產(chǎn)品呼吸過(guò)程中釋放COCO2 2和吸入和吸入O O2 2的體積比。的體積比。 RQRQVCOVCO2 2VOVO2 2，RQRQ的大小與呼吸底物有關(guān)的大小與呼吸底物有關(guān)。以葡。以葡萄糖為底物的有氧呼吸萄糖為底物的有氧呼吸,RQ,RQ1 1；以含氧高的有機(jī)酸為；以含氧高的有機(jī)酸為底物的有氧呼吸，底物的有氧呼吸，RQ1RQ1；以含碳多的脂肪酸為底物的；以含碳多的脂肪酸為底物的有氧呼吸，有氧呼吸，RQ1RQ1RQ1，RQRQ值越大，值越大，無(wú)氧呼吸所占的比例越大。無(wú)氧呼吸所占的比例越大。 RQRQ值還與貯藏溫度有關(guān)。值還與貯藏溫度有關(guān)。同種水果，不同溫度下，同種水果，不同溫度

16、下，RQRQ值也不同，這表明高溫下可能存在有機(jī)酸的氧化或值也不同，這表明高溫下可能存在有機(jī)酸的氧化或有無(wú)氧呼吸，也可能二者間而有之。有無(wú)氧呼吸，也可能二者間而有之。 2）呼吸商呼吸商呼吸系數(shù)(RespirationQuotient)RQ3）呼吸熱呼吸熱 是呼吸過(guò)程中產(chǎn)生的、除了維持生命活動(dòng)以外是呼吸過(guò)程中產(chǎn)生的、除了維持生命活動(dòng)以外而散發(fā)到環(huán)境中的那部分熱量，通常以而散發(fā)到環(huán)境中的那部分熱量，通常以B.t.u.B.t.u.（英（英國(guó)熱量單位）表示。由于測(cè)定呼吸熱的方法極其復(fù)國(guó)熱量單位）表示。由于測(cè)定呼吸熱的方法極其復(fù)雜，果蔬貯藏運(yùn)輸時(shí)，常采用測(cè)定呼吸速率的方法雜，果蔬貯藏運(yùn)輸時(shí)，常采用測(cè)定呼吸

17、速率的方法間接計(jì)算它們的呼吸熱。間接計(jì)算它們的呼吸熱。 4 4）呼吸溫度系數(shù)）呼吸溫度系數(shù) 是在生理溫度范圍內(nèi)，溫度升高是在生理溫度范圍內(nèi)，溫度升高l0l0時(shí)呼吸速時(shí)呼吸速率與原來(lái)溫度下呼吸速率的比值即溫度系數(shù)，用率與原來(lái)溫度下呼吸速率的比值即溫度系數(shù)，用Q Q1010來(lái)表示；它能反映呼吸速率隨溫度而變化的程度，來(lái)表示；它能反映呼吸速率隨溫度而變化的程度，該值越高，說(shuō)明產(chǎn)品呼吸受溫度影響越大。該值越高，說(shuō)明產(chǎn)品呼吸受溫度影響越大。 三、呼吸躍變與貯藏保鮮三、呼吸躍變與貯藏保鮮 有一類果實(shí)從發(fā)育、成熟到衰老的過(guò)程中，其呼有一類果實(shí)從發(fā)育、成熟到衰老的過(guò)程中，其呼吸強(qiáng)度的變化模式是在果實(shí)發(fā)育定型之

18、前吸強(qiáng)度的變化模式是在果實(shí)發(fā)育定型之前, , 呼吸強(qiáng)度呼吸強(qiáng)度不斷下降，但不斷下降，但在成熟開(kāi)始時(shí)，呼吸強(qiáng)度急劇上升在成熟開(kāi)始時(shí)，呼吸強(qiáng)度急劇上升，達(dá)，達(dá)到高峰后便轉(zhuǎn)為下降，直到衰老死亡，這個(gè)呼吸強(qiáng)度到高峰后便轉(zhuǎn)為下降，直到衰老死亡，這個(gè)呼吸強(qiáng)度急劇上升的過(guò)程稱為呼吸躍變（急劇上升的過(guò)程稱為呼吸躍變（respiratory respiratory climactericclimacteric），這類果實(shí)（如香蕉、番茄、蘋果等），這類果實(shí)（如香蕉、番茄、蘋果等）稱為躍變型果實(shí)稱為躍變型果實(shí)。 另一類果實(shí)（如柑橘、草莓、荔枝等）在成熟過(guò)另一類果實(shí)（如柑橘、草莓、荔枝等）在成熟過(guò)程中沒(méi)有呼吸躍變現(xiàn)象

19、，程中沒(méi)有呼吸躍變現(xiàn)象，呼吸強(qiáng)度只表現(xiàn)為緩慢的下呼吸強(qiáng)度只表現(xiàn)為緩慢的下降降，這類果實(shí)稱為，這類果實(shí)稱為非躍變型果實(shí)。非躍變型果實(shí)。 躍變型果實(shí)和非躍變型果實(shí)的區(qū)別躍變型果實(shí)和非躍變型果實(shí)的區(qū)別 非躍變型果實(shí)也表現(xiàn)與完熟相關(guān)的大多數(shù)變化，非躍變型果實(shí)也表現(xiàn)與完熟相關(guān)的大多數(shù)變化，只不過(guò)是這些只不過(guò)是這些變化比躍變型果實(shí)要緩慢些變化比躍變型果實(shí)要緩慢些而已。柑橘而已。柑橘是典型的非躍變型果實(shí)，呼吸強(qiáng)度很低，完熟過(guò)程拖是典型的非躍變型果實(shí)，呼吸強(qiáng)度很低，完熟過(guò)程拖得較長(zhǎng)，果皮褪綠而最終呈現(xiàn)特有的果皮顏色。得較長(zhǎng)，果皮褪綠而最終呈現(xiàn)特有的果皮顏色。 躍變型果實(shí)出現(xiàn)呼吸躍變伴隨著的成分和質(zhì)地變躍變型果

20、實(shí)出現(xiàn)呼吸躍變伴隨著的成分和質(zhì)地變化，可以辨別出從成熟到完熟的明顯變化。而非躍變化，可以辨別出從成熟到完熟的明顯變化。而非躍變型果實(shí)沒(méi)有呼吸躍變現(xiàn)象，果實(shí)型果實(shí)沒(méi)有呼吸躍變現(xiàn)象，果實(shí)從成熟到完熟發(fā)展過(guò)從成熟到完熟發(fā)展過(guò)程中變化緩慢，不易劃分。程中變化緩慢，不易劃分。 非躍變非躍變型果實(shí)呼吸型果實(shí)呼吸的主要特征的主要特征是呼吸強(qiáng)度是呼吸強(qiáng)度低，并且在低，并且在成熟期間呼成熟期間呼吸強(qiáng)度不斷吸強(qiáng)度不斷下降下降躍變型果實(shí)和非躍變型果實(shí)的區(qū)別躍變型果實(shí)和非躍變型果實(shí)的區(qū)別1）兩類果實(shí)中內(nèi)源乙烯的產(chǎn)生量不同：兩類果實(shí)中內(nèi)源乙烯的產(chǎn)生量不同： 所有的果實(shí)在發(fā)育期間都產(chǎn)生微量的乙烯。然而所有的果實(shí)在發(fā)育期間

21、都產(chǎn)生微量的乙烯。然而在完熟期內(nèi)，在完熟期內(nèi)，躍變型果實(shí)所產(chǎn)生乙烯的量比非躍躍變型果實(shí)所產(chǎn)生乙烯的量比非躍變型果實(shí)多得多變型果實(shí)多得多，而且躍變型果實(shí)在躍變前后的，而且躍變型果實(shí)在躍變前后的內(nèi)源乙烯的量變化幅度很大。內(nèi)源乙烯的量變化幅度很大。非躍變型果實(shí)的內(nèi)非躍變型果實(shí)的內(nèi)源乙烯一直維持在很低的水平源乙烯一直維持在很低的水平，沒(méi)有產(chǎn)生上升現(xiàn)，沒(méi)有產(chǎn)生上升現(xiàn)象。象。 2 2）對(duì)外源乙烯刺激的反應(yīng)不同：）對(duì)外源乙烯刺激的反應(yīng)不同：對(duì)躍變型果實(shí)來(lái)說(shuō)，對(duì)躍變型果實(shí)來(lái)說(shuō)，外源乙烯只在躍變前期處理外源乙烯只在躍變前期處理才有作用，可引起呼吸上升和內(nèi)源乙烯的自身才有作用，可引起呼吸上升和內(nèi)源乙烯的自身催化，

22、這種反應(yīng)是不可逆的，雖停止處理也不催化，這種反應(yīng)是不可逆的，雖停止處理也不能使呼吸回復(fù)到處理前的狀態(tài)。能使呼吸回復(fù)到處理前的狀態(tài)。對(duì)非躍變型果實(shí)來(lái)說(shuō)，對(duì)非躍變型果實(shí)來(lái)說(shuō)，任何時(shí)候處理都可以對(duì)外任何時(shí)候處理都可以對(duì)外源乙烯發(fā)生反應(yīng)，但將外源乙烯除去，呼吸又源乙烯發(fā)生反應(yīng)，但將外源乙烯除去，呼吸又恢復(fù)到未處理時(shí)的水平?；謴?fù)到未處理時(shí)的水平。3 3）對(duì)外源乙烯濃度的反應(yīng)不同：）對(duì)外源乙烯濃度的反應(yīng)不同：提高外源乙烯的濃度，可使躍變型果實(shí)的呼吸提高外源乙烯的濃度，可使躍變型果實(shí)的呼吸躍變出現(xiàn)的時(shí)間提前，但不改變呼吸高峰的強(qiáng)度，躍變出現(xiàn)的時(shí)間提前，但不改變呼吸高峰的強(qiáng)度，乙烯濃度的改變與呼吸躍變的提前時(shí)

23、間大致呈對(duì)乙烯濃度的改變與呼吸躍變的提前時(shí)間大致呈對(duì)數(shù)關(guān)系。數(shù)關(guān)系。 對(duì)非躍變型果實(shí)，提高外源乙烯的濃度，可提對(duì)非躍變型果實(shí)，提高外源乙烯的濃度，可提高呼吸的強(qiáng)度，但不能提早呼吸高峰出現(xiàn)的時(shí)間。高呼吸的強(qiáng)度，但不能提早呼吸高峰出現(xiàn)的時(shí)間。（一）果實(shí)本身的因素（一）果實(shí)本身的因素 種類與品種：種類與品種：不同種類果實(shí)的呼吸強(qiáng)度有不同種類果實(shí)的呼吸強(qiáng)度有很大的差別（表很大的差別（表2-42-4），一般來(lái)說(shuō)，夏季成熟），一般來(lái)說(shuō)，夏季成熟的果實(shí)比秋季成熟的果實(shí)呼吸強(qiáng)度要大，南方的果實(shí)比秋季成熟的果實(shí)呼吸強(qiáng)度要大，南方水果比北方水果呼吸強(qiáng)度大。水果比北方水果呼吸強(qiáng)度大。 四、影響呼吸強(qiáng)度的因素四、影響

24、呼吸強(qiáng)度的因素 ）發(fā)育年齡和成熟度）發(fā)育年齡和成熟度 在果實(shí)系統(tǒng)發(fā)育過(guò)程中，在果實(shí)系統(tǒng)發(fā)育過(guò)程中，幼果期幼果期幼嫩組織處于細(xì)幼嫩組織處于細(xì)胞分裂和生長(zhǎng)階段代謝旺盛階段，且保護(hù)組織尚未發(fā)胞分裂和生長(zhǎng)階段代謝旺盛階段，且保護(hù)組織尚未發(fā)育完善，便于氣體交換而使組織內(nèi)部供氧充足，呼吸育完善，便于氣體交換而使組織內(nèi)部供氧充足，呼吸強(qiáng)度較高、強(qiáng)度較高、呼吸旺盛呼吸旺盛，隨著生長(zhǎng)發(fā)育、果實(shí)長(zhǎng)大，呼，隨著生長(zhǎng)發(fā)育、果實(shí)長(zhǎng)大，呼吸逐漸下降（在于果實(shí)表皮保護(hù)組織如蠟質(zhì)、角質(zhì)加吸逐漸下降（在于果實(shí)表皮保護(hù)組織如蠟質(zhì)、角質(zhì)加厚，使新陳代謝緩慢）。厚，使新陳代謝緩慢）。 躍變型果實(shí)在成熟時(shí)呼吸升高，達(dá)到呼吸高峰后躍變型

25、果實(shí)在成熟時(shí)呼吸升高，達(dá)到呼吸高峰后又下降，非躍變型果實(shí)成熟衰老時(shí)則呼吸作用一直緩又下降，非躍變型果實(shí)成熟衰老時(shí)則呼吸作用一直緩慢減弱，直到死亡。慢減弱，直到死亡。 同一器官的不同部位同一器官的不同部位 其呼吸強(qiáng)度的大小也其呼吸強(qiáng)度的大小也有差異。如蕉柑的果皮和果肉的呼吸強(qiáng)度有較大有差異。如蕉柑的果皮和果肉的呼吸強(qiáng)度有較大的差異。的差異。 ) )溫度溫度( (外在因素外在因素) ) 呼吸作用是一系列酶促生物化學(xué)反應(yīng)過(guò)程，在一呼吸作用是一系列酶促生物化學(xué)反應(yīng)過(guò)程，在一定溫度范圍內(nèi)，隨溫度的升高而增強(qiáng)。一般在定溫度范圍內(nèi)，隨溫度的升高而增強(qiáng)。一般在00左右左右時(shí)，酶的活性極低，呼吸很弱，躍變型果實(shí)

26、的呼吸高時(shí)，酶的活性極低，呼吸很弱，躍變型果實(shí)的呼吸高峰得以推遲，甚至不出現(xiàn)呼吸高峰。峰得以推遲，甚至不出現(xiàn)呼吸高峰。 為抑制呼吸，常需要采取低溫，但也為抑制呼吸，常需要采取低溫，但也并非貯藏溫并非貯藏溫度越低越好度越低越好。應(yīng)根據(jù)產(chǎn)品對(duì)低溫的忍耐性，在不破壞。應(yīng)根據(jù)產(chǎn)品對(duì)低溫的忍耐性，在不破壞正常生命活動(dòng)的條件下，盡可能維持較低的貯藏溫度正常生命活動(dòng)的條件下，盡可能維持較低的貯藏溫度，使呼吸降到最低的限度。另外，使呼吸降到最低的限度。另外，貯藏期溫度的波動(dòng)貯藏期溫度的波動(dòng)會(huì)刺激產(chǎn)品體內(nèi)水解酶活性，加速呼吸。會(huì)刺激產(chǎn)品體內(nèi)水解酶活性，加速呼吸。 ）濕度濕度( (外在因素外在因素) ) 濕度對(duì)呼

27、吸的影響還缺乏系統(tǒng)研究，在溫州濕度對(duì)呼吸的影響還缺乏系統(tǒng)研究，在溫州蜜柑中已經(jīng)發(fā)現(xiàn)輕微的失水有利于抑制呼吸。蜜柑中已經(jīng)發(fā)現(xiàn)輕微的失水有利于抑制呼吸。 一般來(lái)說(shuō)，在一般來(lái)說(shuō)，在RHRH高于高于8080的條件下，產(chǎn)品呼的條件下，產(chǎn)品呼吸基本不受影響；過(guò)低的濕度則影響很大。如香蕉吸基本不受影響；過(guò)低的濕度則影響很大。如香蕉在在RHRH低于低于8080時(shí)，不產(chǎn)生呼吸躍變，不能正常后熟時(shí)，不產(chǎn)生呼吸躍變，不能正常后熟。 4) )機(jī)械損傷機(jī)械損傷 果實(shí)在采收、采后處理及貯運(yùn)過(guò)程中，很果實(shí)在采收、采后處理及貯運(yùn)過(guò)程中，很容易受到機(jī)械損傷。果實(shí)受機(jī)械損傷后，呼吸強(qiáng)容易受到機(jī)械損傷。果實(shí)受機(jī)械損傷后，呼吸強(qiáng)度和

28、乙烯的產(chǎn)生量明顯提高。組織因受傷引起呼度和乙烯的產(chǎn)生量明顯提高。組織因受傷引起呼吸強(qiáng)度不正常的增加稱為吸強(qiáng)度不正常的增加稱為“傷呼吸傷呼吸”。 ）乙烯是果實(shí)成熟的催熟劑。）乙烯是果實(shí)成熟的催熟劑。果實(shí)在貯藏過(guò)程中不斷產(chǎn)生乙烯，并使果實(shí)貯果實(shí)在貯藏過(guò)程中不斷產(chǎn)生乙烯，并使果實(shí)貯藏場(chǎng)所的乙烯濃度增高，果實(shí)在提高了乙烯濃度的藏場(chǎng)所的乙烯濃度增高，果實(shí)在提高了乙烯濃度的環(huán)境中貯藏時(shí)，空氣中的微量乙烯又能促進(jìn)呼吸強(qiáng)環(huán)境中貯藏時(shí)，空氣中的微量乙烯又能促進(jìn)呼吸強(qiáng)度提高，從而加快果實(shí)成熟和衰老。所以，對(duì)果實(shí)度提高，從而加快果實(shí)成熟和衰老。所以，對(duì)果實(shí)貯藏庫(kù)要通風(fēng)換氣或放上乙烯吸收劑，排除乙烯，貯藏庫(kù)要通風(fēng)換氣

29、或放上乙烯吸收劑，排除乙烯，可以延長(zhǎng)果實(shí)貯藏時(shí)間。可以延長(zhǎng)果實(shí)貯藏時(shí)間。 第三節(jié)第三節(jié) 乙烯與果實(shí)的成熟衰老乙烯與果實(shí)的成熟衰老 乙烯（乙烯（ethyleneethylene）是影響呼吸作用的重要因）是影響呼吸作用的重要因素。通過(guò)抑制或促進(jìn)乙烯的產(chǎn)生，可調(diào)節(jié)果實(shí)的成素。通過(guò)抑制或促進(jìn)乙烯的產(chǎn)生，可調(diào)節(jié)果實(shí)的成熟進(jìn)程，影響貯藏壽命。因此，了解乙烯對(duì)果品成熟進(jìn)程，影響貯藏壽命。因此，了解乙烯對(duì)果品成熟衰老的影響、乙烯的生物合成過(guò)程及其調(diào)節(jié)機(jī)理，熟衰老的影響、乙烯的生物合成過(guò)程及其調(diào)節(jié)機(jī)理，對(duì)于做好果實(shí)的貯運(yùn)工作有重要的意義。對(duì)于做好果實(shí)的貯運(yùn)工作有重要的意義。 促進(jìn)成熟：乙烯是成熟激素，可誘導(dǎo)和促

30、進(jìn)躍促進(jìn)成熟：乙烯是成熟激素，可誘導(dǎo)和促進(jìn)躍變型果實(shí)成熟變型果實(shí)成熟雖然非躍變型果實(shí)成熟時(shí)沒(méi)有呼吸躍變現(xiàn)象，雖然非躍變型果實(shí)成熟時(shí)沒(méi)有呼吸躍變現(xiàn)象，但是用外源乙烯處理能提高呼吸強(qiáng)度，同時(shí)也但是用外源乙烯處理能提高呼吸強(qiáng)度，同時(shí)也能促進(jìn)葉綠素破壞、多糖水解等。能促進(jìn)葉綠素破壞、多糖水解等。乙烯對(duì)非躍變型果實(shí)同樣具有促進(jìn)成熟、衰老乙烯對(duì)非躍變型果實(shí)同樣具有促進(jìn)成熟、衰老的作用。的作用。 一、乙烯與果實(shí)成熟衰老的關(guān)系一、乙烯與果實(shí)成熟衰老的關(guān)系 （二）乙烯作用的機(jī)理（二）乙烯作用的機(jī)理 提高細(xì)胞膜的透性提高細(xì)胞膜的透性 促進(jìn)促進(jìn)RNARNA和蛋白質(zhì)的合成和蛋白質(zhì)的合成 乙烯受體與乙烯代謝乙烯受體與乙

31、烯代謝 二、乙烯的生物合成與調(diào)節(jié)二、乙烯的生物合成與調(diào)節(jié) 乙烯生物合成的主要途徑可以概括如下：乙烯生物合成的主要途徑可以概括如下： 蛋氨酸蛋氨酸 SAM ACC SAM ACC 乙烯乙烯 （二）乙烯生物合成的調(diào)節(jié)（二）乙烯生物合成的調(diào)節(jié) 1乙烯對(duì)乙烯生物合成的調(diào)節(jié)乙烯對(duì)乙烯生物合成的調(diào)節(jié)乙烯對(duì)乙烯生物合成的作用具有二重性，既乙烯對(duì)乙烯生物合成的作用具有二重性，既可自身催可自身催化，也可自我抑制化，也可自我抑制。用少量的乙烯處理成熟的躍變型果實(shí)，可誘發(fā)內(nèi)源乙用少量的乙烯處理成熟的躍變型果實(shí)，可誘發(fā)內(nèi)源乙烯的大量增加，提早呼吸躍變，乙烯的這種作用稱烯的大量增加，提早呼吸躍變，乙烯的這種作用稱為為自身催化。自身催化。非躍變型果實(shí)施用乙烯后，雖然能促進(jìn)呼吸，但不能非躍變型果實(shí)施用乙烯后，雖然能促進(jìn)呼吸，但不能增加內(nèi)源乙烯的增加。增加內(nèi)源乙烯的增加。 2 2逆境脅迫刺激乙烯的產(chǎn)生；逆境脅迫刺激乙烯的產(chǎn)生； 逆境脅迫可刺激乙烯的產(chǎn)生。脅迫的因素包逆境脅迫可刺激乙烯的產(chǎn)生。脅迫的因素包括機(jī)械損傷、高溫、低溫、病蟲(chóng)害、化學(xué)物質(zhì)等。括機(jī)械損傷、高溫、低溫、病蟲(chóng)害、化學(xué)物質(zhì)等。脅迫因子促進(jìn)乙烯合成是由于提高了