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文檔簡介

1、第十章第十章 蛋白質(zhì)的酶促降解及氨基酸代謝蛋白質(zhì)的酶促降解及氨基酸代謝蛋白質(zhì)是生命的物質(zhì)根底,由于生物體內(nèi)的蛋蛋白質(zhì)是生命的物質(zhì)根底,由于生物體內(nèi)的蛋白質(zhì)不斷更新,因此需求經(jīng)常供應(yīng)蛋白質(zhì),白質(zhì)不斷更新,因此需求經(jīng)常供應(yīng)蛋白質(zhì),以維持組織細(xì)胞生長、更新和修復(fù)。此外,以維持組織細(xì)胞生長、更新和修復(fù)。此外,酶、生物活性肽、激素及抗體等都是體內(nèi)具酶、生物活性肽、激素及抗體等都是體內(nèi)具有特殊功能的蛋白質(zhì)。有特殊功能的蛋白質(zhì)。蛋白質(zhì)的營養(yǎng)作用蛋白質(zhì)的營養(yǎng)作用 蛋白質(zhì)不能直接被生物體吸收,必需經(jīng)過消化降解成氨基酸后才干被生物體吸收和利用。 人體所吸收的氨基酸主要是作為合成新蛋白質(zhì)的原料。實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn),20種根本

2、氨基酸中,有8種氨基酸在人體內(nèi)不能自行合成。假設(shè)食物中短少這些氨基酸,將對人體蛋白質(zhì)合成產(chǎn)生不利影響。 蛋白質(zhì)營養(yǎng)價(jià)值的高低,決議于所含必需氨基酸的種類、含量及其比例是非與人體的需求相近。愈接近的營養(yǎng)價(jià)值愈高,相差愈大的那么營養(yǎng)價(jià)值愈低。動物性蛋白質(zhì)所含的必需氨基酸在組成和比例方面比較接近人體的需求,所以營養(yǎng)價(jià)值比較高。而植物性蛋白質(zhì)的營養(yǎng)價(jià)值相對來說要低一些。第一節(jié) 蛋白質(zhì)的酶促降解及N平衡一、一、 蛋白質(zhì)消化吸收蛋白質(zhì)消化吸收 哺乳動物的胃、小腸中含有胃蛋白酶、胰哺乳動物的胃、小腸中含有胃蛋白酶、胰蛋白酶、胰凝乳蛋白酶、羧肽酶、氨肽酶、蛋白酶、胰凝乳蛋白酶、羧肽酶、氨肽酶、彈性蛋白酶。經(jīng)上

3、述酶的作用,蛋白質(zhì)水解彈性蛋白酶。經(jīng)上述酶的作用,蛋白質(zhì)水解成游離氨基酸,在小腸被吸收。成游離氨基酸,在小腸被吸收。 被吸收的氨基酸與糖、脂一樣普通不能被吸收的氨基酸與糖、脂一樣普通不能直接排出體外,需閱歷各種代謝途徑。直接排出體外,需閱歷各種代謝途徑。腸粘膜細(xì)胞還可吸收二肽或三肽,吸收作用腸粘膜細(xì)胞還可吸收二肽或三肽,吸收作用在小腸的近端較強(qiáng),因此肽的吸收先于游離在小腸的近端較強(qiáng),因此肽的吸收先于游離氨基酸。氨基酸。 消化道內(nèi)幾種蛋白酶的專注性消化道內(nèi)幾種蛋白酶的專注性二、蛋白質(zhì)的降解二、蛋白質(zhì)的降解二人及動物體內(nèi)蛋白質(zhì)處于不斷降解和合成的二人及動物體內(nèi)蛋白質(zhì)處于不斷降解和合成的動態(tài)平衡。成

4、人每天有動態(tài)平衡。成人每天有1%2%的蛋白被降的蛋白被降解、更新。解、更新。 不同蛋白的半壽期差別很大,人血漿蛋白質(zhì)不同蛋白的半壽期差別很大,人血漿蛋白質(zhì)的約的約10天,肝臟的約天,肝臟的約18天,結(jié)締組織蛋白天,結(jié)締組織蛋白的約的約180天,許多關(guān)鍵性的調(diào)理酶的半壽期均天,許多關(guān)鍵性的調(diào)理酶的半壽期均很短。很短。真核細(xì)胞中蛋白質(zhì)的降解有兩條途徑:真核細(xì)胞中蛋白質(zhì)的降解有兩條途徑:一條是不依賴一條是不依賴ATP的途徑,在溶酶體中進(jìn)展,主要降解的途徑,在溶酶體中進(jìn)展,主要降解外源蛋白、膜蛋白及長壽命的細(xì)胞內(nèi)蛋白。外源蛋白、膜蛋白及長壽命的細(xì)胞內(nèi)蛋白。另一條是依賴另一條是依賴ATP和泛素的途徑,在

5、胞質(zhì)中進(jìn)展,主要和泛素的途徑,在胞質(zhì)中進(jìn)展,主要降解異常蛋白和短壽命蛋白。此途徑在不含溶酶體的降解異常蛋白和短壽命蛋白。此途徑在不含溶酶體的紅細(xì)胞中尤為重要。紅細(xì)胞中尤為重要。泛素泛素Ubiquitin一種一種8.5KD76氨基酸殘基的小分氨基酸殘基的小分子蛋白質(zhì),普遍存在于真核細(xì)胞內(nèi)。一級構(gòu)造高度保子蛋白質(zhì),普遍存在于真核細(xì)胞內(nèi)。一級構(gòu)造高度保守,酵母與人只相差守,酵母與人只相差3個(gè)氨基酸殘基,它能與被降解個(gè)氨基酸殘基,它能與被降解的蛋白質(zhì)共價(jià)結(jié)合,使后者帶上標(biāo)志,然后被蛋白酶的蛋白質(zhì)共價(jià)結(jié)合,使后者帶上標(biāo)志,然后被蛋白酶降解。降解。蛋白質(zhì)降解的泛肽途徑蛋白質(zhì)降解的泛肽途徑ubiquitin

6、三、氨基酸代謝庫三、氨基酸代謝庫 食物蛋白中,經(jīng)消化而被吸收的氨基酸外源性氨基酸食物蛋白中,經(jīng)消化而被吸收的氨基酸外源性氨基酸與體內(nèi)組織產(chǎn)生的氨基酸內(nèi)源性氨基酸混在一同,與體內(nèi)組織產(chǎn)生的氨基酸內(nèi)源性氨基酸混在一同,分布于體內(nèi)各處,參與代謝,稱為氨基酸代謝庫。分布于體內(nèi)各處,參與代謝,稱為氨基酸代謝庫。氨基酸代謝庫以游離氨基酸總量計(jì)算。氨基酸代謝庫以游離氨基酸總量計(jì)算。 肌肉中氨基酸占代謝庫的肌肉中氨基酸占代謝庫的50以上。以上。 肝臟中氨基酸占代謝庫的肝臟中氨基酸占代謝庫的10。 腎中氨基酸占代謝庫的腎中氨基酸占代謝庫的4。 血漿中氨基酸占代謝庫的血漿中氨基酸占代謝庫的16。氨基酸代謝庫氮平衡

7、氮平衡食物中的含氮物質(zhì),大部分是蛋白質(zhì)食物中的含氮物質(zhì),大部分是蛋白質(zhì), ,非蛋非蛋白質(zhì)的含氮物質(zhì)含量較少。白質(zhì)的含氮物質(zhì)含量較少。氮平衡:機(jī)體攝入的氮量和排出的氮量,氮平衡:機(jī)體攝入的氮量和排出的氮量,在正常情況下處于平衡形狀。攝入氮排在正常情況下處于平衡形狀。攝入氮排出氮。出氮。氮正平衡:攝入氮排出氮。部分?jǐn)z入的氮正平衡:攝入氮排出氮。部分?jǐn)z入的氮用于合成體內(nèi)蛋白質(zhì),兒童、孕婦。氮用于合成體內(nèi)蛋白質(zhì),兒童、孕婦。氮負(fù)平衡:攝入氮排出氮。饑鋨、疾病。氮負(fù)平衡:攝入氮排出氮。饑鋨、疾病。 第二節(jié) 氨基酸的分解與轉(zhuǎn)化一、氨基酸代謝概略一、氨基酸代謝概略三、氨基酸的脫羧基作用三、氨基酸的脫羧基作用

8、二、氨基酸的脫氨基作用二、氨基酸的脫氨基作用氨基酸的分解代謝普通是先脫去氨基,生成氨基酸的分解代謝普通是先脫去氨基,生成的碳架可以被氧化成的碳架可以被氧化成CO2和和H2O,產(chǎn)生,產(chǎn)生ATP 。碳架也可以為糖、脂肪酸的合成提供原料。碳架也可以為糖、脂肪酸的合成提供原料一、氨基酸代謝概略一、氨基酸代謝概略 -氨基酸 氨基酸氧化酶-酮酸酮酸 R-CH-COO- NH+3 | R-C-COO-+NH3 O|H2O+O2H2O2真核細(xì)胞的真核細(xì)胞的Glu脫氫酶,大部分存在于線粒體基質(zhì)中,是一種脫氫酶,大部分存在于線粒體基質(zhì)中,是一種不需不需O2的脫氫酶。的脫氫酶。 此酶是能使氨基酸直接脫去氨基的活力最

9、強(qiáng)的酶,是一個(gè)構(gòu)此酶是能使氨基酸直接脫去氨基的活力最強(qiáng)的酶,是一個(gè)構(gòu)造復(fù)雜的別構(gòu)酶。在動、植、微生物體內(nèi)都有。造復(fù)雜的別構(gòu)酶。在動、植、微生物體內(nèi)都有。 抑制劑:抑制劑:ATP、GTP、NADH。 激活劑:激活劑:ADP、GDP及某些氨基酸。及某些氨基酸。 因此,當(dāng)因此,當(dāng)ATP、GTP缺乏時(shí),缺乏時(shí),Glu的氧化脫氨會加速進(jìn)展,的氧化脫氨會加速進(jìn)展,有利于氨基酸分解供能動物體內(nèi)有有利于氨基酸分解供能動物體內(nèi)有10%的能量來自氨基酸的能量來自氨基酸氧化。氧化。 真核生物中,真正起作用的主要是谷氨真核生物中,真正起作用的主要是谷氨酸脫氫酶,而不是酸脫氫酶,而不是L-氨基酸氧化酶。氨基酸氧化酶。

10、-氨基酸1 R1-CH-COO- NH+3 |-酮酸酮酸1 R1-C-COO- O| R2-C-COO- O|-酮酸酮酸2 R2-CH-COO- NH+3 |-氨基酸氨基酸2谷丙轉(zhuǎn)氨酶和谷草轉(zhuǎn)氨酶谷丙轉(zhuǎn)氨酶谷丙轉(zhuǎn)氨酶GPT谷草轉(zhuǎn)氨酶谷草轉(zhuǎn)氨酶(GOT)a a、轉(zhuǎn)氨酶與、轉(zhuǎn)氨酶與L-L-谷氨酸脫氫酶作用相偶聯(lián)谷氨酸脫氫酶作用相偶聯(lián)b b、轉(zhuǎn)氨基作用與嘌呤核苷酸循環(huán)相偶聯(lián)、轉(zhuǎn)氨基作用與嘌呤核苷酸循環(huán)相偶聯(lián)轉(zhuǎn)氨酶與L-谷氨酸脫氫酶作用相偶聯(lián)轉(zhuǎn)氨酶轉(zhuǎn)氨酶L-L-谷氨酸脫氫酶谷氨酸脫氫酶-酮酸酮酸-氨基酸氨基酸-酮戊二酸酮戊二酸L-L-谷氨酸谷氨酸轉(zhuǎn)氨基作用與嘌呤核苷酸循環(huán)相偶聯(lián)-氨基酸氨基酸-酮酸酮酸

11、-酮戊二酸酮戊二酸谷氨酸谷氨酸草酰乙酸草酰乙酸天冬氨酸天冬氨酸腺苷酰琥珀酸腺苷酰琥珀酸蘋果酸蘋果酸延胡索酸延胡索酸腺苷酸腺苷酸次黃苷酸次黃苷酸1復(fù)原脫氨基作用嚴(yán)厲無氧條件下復(fù)原脫氨基作用嚴(yán)厲無氧條件下2、氨基酸的非氧化脫氨基作用、氨基酸的非氧化脫氨基作用2水解脫氨基作用水解脫氨基作用4 4氧化氧化- -復(fù)原脫氨基作用復(fù)原脫氨基作用 兩個(gè)氨基酸相互發(fā)生氧化復(fù)原反響,生成兩個(gè)氨基酸相互發(fā)生氧化復(fù)原反響,生成有機(jī)酸、酮酸、氨。有機(jī)酸、酮酸、氨。5 5脫硫氫基脫氨基作用脫硫氫基脫氨基作用 半胱氨酸脫去半胱氨酸脫去H2SH2S生成丙酮酸和氨。生成丙酮酸和氨。1 1、概念、概念氨基酸在脫羧酶的作用下脫掉羧

12、基生成相應(yīng)氨基酸在脫羧酶的作用下脫掉羧基生成相應(yīng)的一級胺類化合物的作用。脫羧酶的輔酶為的一級胺類化合物的作用。脫羧酶的輔酶為磷酸吡哆醛。磷酸吡哆醛。氨基酸脫羧酶專注性很強(qiáng),每一種氨基酸氨基酸脫羧酶專注性很強(qiáng),每一種氨基酸都有一種脫羧酶,輔酶都是磷酸吡哆醛。都有一種脫羧酶,輔酶都是磷酸吡哆醛。 氨基酸脫羧反響廣泛存在于動、植物和微氨基酸脫羧反響廣泛存在于動、植物和微生物中,有些產(chǎn)物具有重要生理功能。如腦生物中,有些產(chǎn)物具有重要生理功能。如腦組織中組織中L-Glu脫羧生成脫羧生成r-氨基丁酸,是重要的氨基丁酸,是重要的神經(jīng)遞質(zhì)。神經(jīng)遞質(zhì)。His脫羧生成組胺又稱組織胺,脫羧生成組胺又稱組織胺,有降低

13、血壓的作用。有降低血壓的作用。Tyr脫羧生成酪胺,有升脫羧生成酪胺,有升高血壓的作用。高血壓的作用。 但大多數(shù)胺類對動物有毒,體內(nèi)的胺氧化但大多數(shù)胺類對動物有毒,體內(nèi)的胺氧化酶能將胺氧化為醛和氨。酶能將胺氧化為醛和氨。 脫羧反響機(jī)理(1) Glu脫羧脫羧:谷氨酸谷氨酸 r-氨基丁酸氨基丁酸 + CO2 Glu脫羧脫羧E r-氨基丁酸,抑制神經(jīng)傳送氨基丁酸,抑制神經(jīng)傳送,抗蟲作用??瓜x作用。 1. 直接脫羧作用直接脫羧作用2 Trp的脫羧的脫羧(3)Ser 、Lys、Arg脫羧脫羧2羥化脫羧基作用羥化脫羧基作用 在酪氨酸酶的作用下Tyr發(fā)生羥化生成多巴,氧化成黑色素。多巴脫羧生成多巴胺,在植物體

14、內(nèi)可以由這二個(gè)化合物轉(zhuǎn)變成生物堿、嗎啡、秋水仙堿(植物加倍,抑制細(xì)胞的有絲分裂等)。 氨對生物機(jī)體有毒,特別是高等動物的腦對氨極敏氨對生物機(jī)體有毒,特別是高等動物的腦對氨極敏感,血中感,血中1%的氨會引起中樞神經(jīng)中毒,因此,脫去的的氨會引起中樞神經(jīng)中毒,因此,脫去的氨必需排出體外。氨必需排出體外。氨中毒的機(jī)理:腦細(xì)胞的線粒體可將氨與氨中毒的機(jī)理:腦細(xì)胞的線粒體可將氨與-酮戊二酸作用酮戊二酸作用生成生成Glu,大量耗費(fèi),大量耗費(fèi)-酮戊二酸,影響酮戊二酸,影響TCA,同時(shí)大量,同時(shí)大量耗費(fèi)耗費(fèi)NADPH,產(chǎn)生肝昏迷。,產(chǎn)生肝昏迷。氨的代謝轉(zhuǎn)變氨的代謝轉(zhuǎn)變氨的去向氨的去向1 1、重新利用:生成氨基酸

15、、核苷酸、重新利用:生成氨基酸、核苷酸2 2、氨儲存:谷氨酰胺和天冬酰氨的生成、氨儲存:谷氨酰胺和天冬酰氨的生成3 3、排出體外:水生、海洋動物,以氨的方式、排出體外:水生、海洋動物,以氨的方式排出。鳥類、爬蟲類,以尿酸方式排出。排排出。鳥類、爬蟲類,以尿酸方式排出。排尿動物,以尿素方式排出。尿動物,以尿素方式排出。 4 4、合成其他含、合成其他含N N物質(zhì)物質(zhì)谷氨酰胺的生成和利用谷氨酰胺的生成和利用Gln中性無毒,易透過細(xì)胞膜,是氨的主要運(yùn)輸方式。中性無毒,易透過細(xì)胞膜,是氨的主要運(yùn)輸方式。Gln經(jīng)血液進(jìn)入肝中,經(jīng)經(jīng)血液進(jìn)入肝中,經(jīng)Gln酶分解,生成酶分解,生成Glu和和NH3。生成酰胺的生

16、理意義生成酰胺的生理意義3 3、尿、尿 素素 的的 生生 成成1 1概念概念2 2總反響和過程總反響和過程 1932 1932年,年,KrebsKrebs發(fā)現(xiàn),向懸浮有肝切片的緩沖液中,發(fā)現(xiàn),向懸浮有肝切片的緩沖液中,參與鳥氨酸、瓜氨酸、精氨酸中的任何一種,都參與鳥氨酸、瓜氨酸、精氨酸中的任何一種,都可促使尿素的合成。尿素循環(huán)途徑鳥氨酸循環(huán)可促使尿素的合成。尿素循環(huán)途徑鳥氨酸循環(huán)合成步驟如下:合成步驟如下:1氨甲酰磷酸的生成氨甲酰磷酸合成酶氨甲酰磷酸的生成氨甲酰磷酸合成酶I 肝細(xì)胞液中的氨基酸經(jīng)轉(zhuǎn)氨作用,與肝細(xì)胞液中的氨基酸經(jīng)轉(zhuǎn)氨作用,與-酮戊二酸酮戊二酸生成生成Glu,Glu進(jìn)入線粒體基質(zhì),

17、經(jīng)進(jìn)入線粒體基質(zhì),經(jīng)Glu脫氫酶作脫氫酶作用脫下氨基,游離的氨用脫下氨基,游離的氨NH4+與與TCA循環(huán)產(chǎn)循環(huán)產(chǎn)生的生的CO2反響生成氨甲酰磷酸。反響生成氨甲酰磷酸。 氨甲酰磷酸是高能化合物,可作為氨甲?;墓┌奔柞A姿崾歉吣芑衔铮勺鳛榘奔柞;墓w。體。 氨甲酰磷酸合成酶氨甲酰磷酸合成酶I:存在于線粒體中,參與尿素:存在于線粒體中,參與尿素的合成。的合成。 氨甲酰磷酸合成酶氨甲酰磷酸合成酶II:存在于胞質(zhì)中,參與尿嘧:存在于胞質(zhì)中,參與尿嘧啶的合成。啶的合成。 反響要耗費(fèi)反響要耗費(fèi)2ATP 尿素循環(huán)的限速步反響:氨甲酰磷酸合成酶尿素循環(huán)的限速步反響:氨甲酰磷酸合成酶I受受N-乙酰乙酰-谷

18、氨酸變構(gòu)激活。谷氨酸變構(gòu)激活。2合成瓜氨酸鳥氨酸轉(zhuǎn)氨甲酰酶合成瓜氨酸鳥氨酸轉(zhuǎn)氨甲酰酶 鳥氨酸接受氨甲酰磷酸提供的氨甲酰基,生成瓜鳥氨酸接受氨甲酰磷酸提供的氨甲酰基,生成瓜氨酸。瓜氨酸生成后就分開線粒體,進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)。氨酸。瓜氨酸生成后就分開線粒體,進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)。3合成精氨琥珀酸合成精氨琥珀酸4精氨琥珀酸裂解成精氨酸和延胡索素酸精氨琥珀酸裂解成精氨酸和延胡索素酸Asp的氨基轉(zhuǎn)移到的氨基轉(zhuǎn)移到Arg上,上, 延胡索素酸延胡索素酸可以經(jīng)蘋果酸、草酰乙酸再生為天冬氨酸可以經(jīng)蘋果酸、草酰乙酸再生為天冬氨酸,5 精氨酸水解生成鳥氨酸和尿素精氨酸水解生成鳥氨酸和尿素 尿素生成后,由血液運(yùn)到腎臟隨尿排除。尿素生成

19、后,由血液運(yùn)到腎臟隨尿排除。 尿素循環(huán)總反響:尿素循環(huán)總反響: NH4+ + CO2 + 3ATP + Asp + 2H2O 尿素尿素 + 2ADP + 2Pi + AMP + PPi + 延胡索酸延胡索酸 生成生成1分子尿素可去除分子尿素可去除2分子氨及分子氨及1分子分子CO2 ,耗費(fèi)耗費(fèi)4個(gè)高能磷酸鍵。個(gè)高能磷酸鍵。 2分子氨及分子氨及1分子分子CO2 的來源:的來源: 結(jié)合脫結(jié)合脫-NH2合成尿素是處理合成尿素是處理-NH2去向的主要去向的主要途徑。途徑。尿素循環(huán)尿素循環(huán)氨基酸氨基酸谷氨酸谷氨酸谷氨酸谷氨酸氨甲酰磷酸氨甲酰磷酸鳥氨酸鳥氨酸瓜氨酸瓜氨酸瓜氨酸瓜氨酸精氨琥珀酸精氨琥珀酸鳥氨酸

20、鳥氨酸精氨酸精氨酸延胡索酸延胡索酸草酰乙酸草酰乙酸氨基酸氨基酸谷氨酸谷氨酸 -酮戊酮戊二酸二酸天冬氨酸天冬氨酸2ADP+Pi2ATP+CO2+NH3+H2O1細(xì)胞溶液細(xì)胞溶液線粒體線粒體尿素尿素 -酮戊酮戊二酸二酸 -酮戊酮戊二酸二酸H2N-C-O2345二、氨基酸碳骨架的轉(zhuǎn)化途徑二、氨基酸碳骨架的轉(zhuǎn)化途徑1 1、再氨基化生成氨基酸、再氨基化生成氨基酸2 2、轉(zhuǎn)變成糖或脂肪、轉(zhuǎn)變成糖或脂肪 生糖氨基酸生糖氨基酸 生酮氨基酸生酮氨基酸3 3、氧化供能生成、氧化供能生成CO2CO2和和H2OH2O 20種氨基酸的碳架可轉(zhuǎn)化成種氨基酸的碳架可轉(zhuǎn)化成7種物質(zhì):種物質(zhì): 丙酮酸、乙酰丙酮酸、乙酰CoA、

21、乙酰乙酰、乙酰乙酰CoA、-酮戊酮戊二酸、琥珀酰二酸、琥珀酰CoA、延胡索酸、草酰乙酸。、延胡索酸、草酰乙酸。 它們最后集中為它們最后集中為5種物質(zhì)進(jìn)入種物質(zhì)進(jìn)入TCA:乙酰乙酰CoA、-酮戊二酸、琥珀酰酮戊二酸、琥珀酰CoA、延胡、延胡索酸、草酰乙酸。索酸、草酰乙酸。氨基酸碳骨架進(jìn)入三羧酸循環(huán)的途徑氨基酸碳骨架進(jìn)入三羧酸循環(huán)的途徑草酰乙酸草酰乙酸磷酸烯磷酸烯醇式酸醇式酸 -酮戊二酸酮戊二酸天冬氨酸天冬氨酸天冬酰氨天冬酰氨丙酮酸丙酮酸延胡索酸延胡索酸琥珀酰琥珀酰CoA乙酰乙酰CoA乙酰乙酰乙酰乙酰CoA苯丙氨酸苯丙氨酸酪氨酸酪氨酸亮氨酸亮氨酸賴氨酸賴氨酸色氨酸色氨酸丙氨酸丙氨酸蘇氨酸蘇氨酸甘氨

22、酸甘氨酸絲氨酸絲氨酸半胱氨酸半胱氨酸谷氨酸谷氨酸谷氨酰胺谷氨酰胺精氨酸精氨酸組氨酸組氨酸脯氨酸脯氨酸異亮氨酸異亮氨酸亮氨酸亮氨酸纈氨酸纈氨酸苯丙氨酸苯丙氨酸酪氨酸酪氨酸天冬氨酸天冬氨酸異亮氨酸異亮氨酸甲硫氨酸甲硫氨酸纈氨酸纈氨酸葡萄糖葡萄糖檸檬酸檸檬酸2轉(zhuǎn)成糖和脂類轉(zhuǎn)成糖和脂類: 許多的氨基酸在代謝過程中生成丙酮酸和TCA循環(huán)的有機(jī)酸,以后可以經(jīng)過糖異生作用轉(zhuǎn)化為糖,故稱為生糖AA。Gly、Ala、Ser、Thr、Val、His、Glu、Asp、Arg、Cys、Met、Pro、羥脯aa。另一些AA的代謝終產(chǎn)物為乙酰CoA或乙酰乙酰CoA在饑餓、糖尿病等在動物體內(nèi)可轉(zhuǎn)變?yōu)橥w(乙酰乙酸、-羥丁酸

23、、丙酮)。這些AA稱生酮AA。Phe、Tyr、Trp、Leu、Lys等。 -CH=NH 亞氨甲亞氨甲基基H-CO- 甲酰基甲?;?CH2OH 甲醇基甲醇基-CH= 次甲基次甲基-CH2- 亞甲亞甲基基-CH3 甲基甲基葉酸和葉酸和 四氫葉酸四氫葉酸FH4或或THFA葉葉酸酸四四氫氫葉葉酸酸HH105一碳基團(tuán)的一碳基團(tuán)的來源與轉(zhuǎn)變來源與轉(zhuǎn)變四、氨基酸與生物活性物質(zhì)四、氨基酸與生物活性物質(zhì) 酪氨酸代謝與黑色素的構(gòu)成酪氨酸代謝與黑色素的構(gòu)成 色氨酸代謝與色氨酸代謝與5-5-羥色胺與吲哚乙酸羥色胺與吲哚乙酸 谷氨酸與谷氨酸與 - -氨基丁酸氨基丁酸 組氨酸與組胺組氨酸與組胺 半胱氨酸和?;撬岚腚装彼岷?/p>

24、牛磺酸酪氨酸代謝與黑色素的構(gòu)成酪氨酸代謝與黑色素的構(gòu)成第第 四節(jié)四節(jié) 氨的同化及氨基酸的生物合成氨的同化及氨基酸的生物合成合成AA必需求有碳架和氨基,前者主要來自有機(jī)酸,后者是來自大氣(空氣中的N:79%)無機(jī)及有機(jī)N化合物,在AA合成中所用的氨主要來自生物固N(yùn)及經(jīng)過硝酸復(fù)原酶催化產(chǎn)生的NH4+。自然界的氮素循環(huán)自然界的氮素循環(huán)硝酸鹽硝酸鹽亞硝酸亞硝酸NH3生物固氮生物固氮工業(yè)固氮工業(yè)固氮固氮生物固氮生物動植物動植物硝酸鹽復(fù)原硝酸鹽復(fù)原大氣固氮大氣固氮大氣氮素大氣氮素巖漿源的巖漿源的固定氮固定氮火成巖火成巖反硝化作用反硝化作用氧化亞氮氧化亞氮蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)入地下水入地下水動植物廢物動植物廢物死的

25、有機(jī)體死的有機(jī)體 植物、微生物從環(huán)境中吸收氨、銨鹽、亞硝酸植物、微生物從環(huán)境中吸收氨、銨鹽、亞硝酸鹽、硝酸鹽等無機(jī)氮,合成氨基酸、蛋白質(zhì)及其鹽、硝酸鹽等無機(jī)氮,合成氨基酸、蛋白質(zhì)及其它含氮化合物植物生理學(xué)。它含氮化合物植物生理學(xué)。 人和動物消化吸收動、植物蛋白質(zhì),得到氨基人和動物消化吸收動、植物蛋白質(zhì),得到氨基酸,合成蛋白質(zhì)及含氮化合物下一節(jié)。酸,合成蛋白質(zhì)及含氮化合物下一節(jié)。 有些微生物能把空氣中的有些微生物能把空氣中的N2轉(zhuǎn)變成氨態(tài)氮,合轉(zhuǎn)變成氨態(tài)氮,合成氨基酸生物固氮。成氨基酸生物固氮。一、生物固氮一、生物固氮 生物固生物固N(yùn):N:指某些微生物指某些微生物, ,在常溫常壓下將在常溫常壓下

26、將N N轉(zhuǎn)變成轉(zhuǎn)變成NH3NH3的過程。的過程。 N2 + 3H2 2NH3N2 + 3H2 2NH3 植物根系從土址中吸收的硝酸態(tài)植物根系從土址中吸收的硝酸態(tài)N,N,經(jīng)硝酸經(jīng)硝酸復(fù)原酶和亞硝酸復(fù)原酶將硝態(tài)復(fù)原酶和亞硝酸復(fù)原酶將硝態(tài)N N復(fù)原成復(fù)原成NH+4NH+4。 這種途徑生成的氨以后便被同化轉(zhuǎn)變成含這種途徑生成的氨以后便被同化轉(zhuǎn)變成含N N的有機(jī)化合物。的有機(jī)化合物。生物固生物固N(yùn)的化學(xué)本質(zhì)的化學(xué)本質(zhì)N2復(fù)原劑復(fù)原劑鐵蛋白鐵蛋白鉬鐵蛋白鉬鐵蛋白 ATP酶活性:能催化酶活性:能催化ATP分解,從中獲分解,從中獲取能量推進(jìn)電子向復(fù)原底物上轉(zhuǎn)移。取能量推進(jìn)電子向復(fù)原底物上轉(zhuǎn)移。2作用機(jī)理:作用

27、機(jī)理:3特點(diǎn):是一種多功能酶特點(diǎn):是一種多功能酶N2復(fù)原劑復(fù)原劑鐵蛋白鐵蛋白鉬鐵蛋白鉬鐵蛋白 氧化復(fù)原酶:不僅能催化氧化復(fù)原酶:不僅能催化N2復(fù)原,還可復(fù)原,還可催化催化N2O化合物等復(fù)原?;衔锏葟?fù)原。1構(gòu)造組成構(gòu)造組成二聚體、含二聚體、含F(xiàn)e和和S 構(gòu)成構(gòu)成Fe4S4簇簇 四聚體四聚體22 含含Mo、Fe和和S固固N(yùn)酶復(fù)合體的固酶復(fù)合體的固N(yùn)反響按下述反響順序進(jìn)展:反響按下述反響順序進(jìn)展:第一:復(fù)原態(tài)鐵氧還蛋白作為電子供體,把本第一:復(fù)原態(tài)鐵氧還蛋白作為電子供體,把本人的電子傳送給復(fù)合物的復(fù)原酶組分。人的電子傳送給復(fù)合物的復(fù)原酶組分。第二:第二:ATP再與復(fù)原酶相結(jié)合,經(jīng)過改動構(gòu)象再與復(fù)原

28、酶相結(jié)合,經(jīng)過改動構(gòu)象把氧復(fù)原從把氧復(fù)原從-0.29V變?yōu)樽優(yōu)?0.40V,復(fù)原酶的復(fù)原才,復(fù)原酶的復(fù)原才干由此得到加強(qiáng),使它能把電子傳送給固干由此得到加強(qiáng),使它能把電子傳送給固N(yùn)酶的酶的組分。組分。第三:電子從復(fù)原酶傳送到固第三:電子從復(fù)原酶傳送到固N(yùn)酶,同時(shí)水解酶,同時(shí)水解ATP,由此復(fù)原酶組分與固,由此復(fù)原酶組分與固N(yùn)酶組分相分別。酶組分相分別。第四:結(jié)合在復(fù)合物的固第四:結(jié)合在復(fù)合物的固N(yùn)酶組分上的酶組分上的N2H4+。 固固N(yùn)酶催化固酶催化固N(yùn)反響需求的條件:反響需求的條件: 第一:需求供應(yīng)充分的第一:需求供應(yīng)充分的ATP 第二:需求很強(qiáng)的復(fù)原劑第二:需求很強(qiáng)的復(fù)原劑 第三:需求厭氧

29、環(huán)境第三:需求厭氧環(huán)境NH+4NO-32e-6e-硝酸復(fù)原酶硝酸復(fù)原酶亞硝酸復(fù)原酶亞硝酸復(fù)原酶NO-2a、鐵氧還蛋白、鐵氧還蛋白硝酸復(fù)原酶硝酸復(fù)原酶b、NAD(P)H-硝酸復(fù)原酶硝酸復(fù)原酶H2ONO-3+2Fd復(fù)原復(fù)原態(tài)態(tài)+ 2H+NO-2+2Fd氧化氧化態(tài)態(tài)+NAD(P)H +H+NO-2+NAD(P)+H2ONO+32H2Oa a、鐵氧還蛋白、鐵氧還蛋白亞硝酸復(fù)原酶亞硝酸復(fù)原酶NO-2+ 6Fd復(fù)原復(fù)原態(tài)態(tài)+ 8H+NH+4+ 6Fd氧化氧化態(tài)態(tài)+ 2H2Ob b、NAD(P)HNAD(P)H亞硝酸復(fù)原酶亞硝酸復(fù)原酶NO-2+3NAD(P)H +NH+4+3NAD(P)+ +5H+硫酸的復(fù)

30、原與硫酸的復(fù)原與Cys的合成的合成 Cys有一個(gè)巰基,其中的硫是由硫酸復(fù)有一個(gè)巰基,其中的硫是由硫酸復(fù)原而成的原而成的,與硝酸的復(fù)原類似與硝酸的復(fù)原類似,在細(xì)菌、藻類在細(xì)菌、藻類和高等植物中均存在硫酸復(fù)原過程和高等植物中均存在硫酸復(fù)原過程,但在動物但在動物內(nèi)那么不存在。內(nèi)那么不存在。 植物由外界吸收的植物由外界吸收的SO42-先經(jīng)活化先經(jīng)活化,然后被然后被復(fù)原復(fù)原,活化分兩步進(jìn)展活化分兩步進(jìn)展: (1) 硫酸離子在硫酸離子在ATP硫酸化酶催化下與硫酸化酶催化下與ATP反響反響,生成腺苷酰硫酸生成腺苷酰硫酸(APS):SO4 + ATP APS + ppi 2pi 2-Mg2+H2O2APS在激

31、酶催化下在激酶催化下,在在3位構(gòu)成磷位構(gòu)成磷酸腺苷酰硫酸酸腺苷酰硫酸PAPS 3-P-PASAPS+ATP PAPS + ADPAPS或或PAPS將其磺?;D(zhuǎn)移給一個(gè)含將其磺酰基轉(zhuǎn)移給一個(gè)含-SH的載體的載體:載體載體-SH+AMP-O-HSO3 -SH+AMP-O-HSO3 載體載體-S-S-HSO3 + AMPHSO3 + AMP載體載體-S-SH + O-S-SH + O-乙酰乙酰Ser Ser 載體載體-SH+Cys + -SH+Cys + 乙酸乙酸5磷酸硫酸磷酸硫酸3磷酸腺苷磷酸腺苷二、氨的同化有兩條途徑二、氨的同化有兩條途徑: 這個(gè)途徑是真菌同化氨的主要途徑這個(gè)途徑是真菌同化氨的主要途徑,在高等植在高等植物體內(nèi)由物體內(nèi)由Glu脫脫H酶催化的復(fù)原氨基反響不是酶催

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