植物激素簡(jiǎn)介

1、植物激素簡(jiǎn)介植物激素（planthormone,phytohormone）植物激素是由植物自身代謝產(chǎn)生的一類有機(jī)物質(zhì)，并自產(chǎn)生部位移動(dòng)到作用部位，在極低濃度下就有明顯的生理效應(yīng)的微量物質(zhì)，也被稱為植物天然激素或植物內(nèi)源激素。作用：調(diào)控植物的生長(zhǎng)、發(fā)育與分化。植物激素（planthormone,phytohormone）:是指植物細(xì)胞接受特定環(huán)境信號(hào)誘導(dǎo)產(chǎn)生的、低濃度時(shí)可調(diào)節(jié)植物生理反應(yīng)的活性物質(zhì)。它們?cè)诩?xì)胞分裂與伸長(zhǎng)、組織與器官分化、開(kāi)花與結(jié)實(shí)、成熟與衰老、休眠與萌發(fā)以及離體組織培養(yǎng)等方面，分別或相互協(xié)調(diào)地調(diào)控植物的生長(zhǎng)、發(fā)育與分化。這種調(diào)節(jié)的靈活性和多樣性，可通過(guò)使用外源激素或人工合成植物生

2、長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑的濃度與配比變化，進(jìn)而改變內(nèi)源激素水平與平衡來(lái)實(shí)現(xiàn)。植物激素分類即生長(zhǎng)素（auxin）、赤霉素（GA、細(xì)胞分裂素（CTK、脫落酸（abscisicacid,ABA、乙烯（ethylene,ETH和油菜素備（災(zāi)）醇（brassinosteroid,BR。它們都是些簡(jiǎn)單的小分子有機(jī)化合物，但它們的生理效應(yīng)卻非常復(fù)雜、多樣。例如從影響細(xì)胞的分裂、伸長(zhǎng)、分化到影響植物發(fā)芽、生根、開(kāi)花、結(jié)實(shí)、性別的決定、休眠和脫落等。所以，植物激素對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育有重要的調(diào)節(jié)控制作用。植物激素的化學(xué)結(jié)構(gòu)已為人所知，人工合成的相似物質(zhì)稱為生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑，如呷咪乙酸；有的還不能人工合成，如赤霉素。目前市場(chǎng)上售出的赤霉素

3、試劑是從赤霉菌的培養(yǎng)過(guò)濾物中制取的。這些外加于植物的呷咪乙酸和赤霉素，與植物體自身產(chǎn)生的呷咪乙酸和赤霉素在來(lái)源上有所不同，所以作為植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑，也有稱為外源植物激素。最近新確認(rèn)的植物激素有，多胺，水楊酸類，茉莉酸（酯）等等。植物體內(nèi)產(chǎn)生的植物激素有赤霉素、激動(dòng)素、脫落酸等?，F(xiàn)已能人工合成某些類似植物激素作用的物質(zhì)如2,4-D（2,4-二氯苯酚代乙酚）等。植物自身產(chǎn)生的、運(yùn)往其他部位后能調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)發(fā)育的微量有機(jī)物質(zhì)稱為植物激素。人工合成的具有植物激素活性的物質(zhì)稱為植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑。已知的植物激素主要有以下5類：生長(zhǎng)素、赤霉素、細(xì)胞分裂素、脫落酸和乙烯。而油菜素番醇也逐漸被公認(rèn)為第六大類植物激素

4、。1 .有關(guān)歷史C.Darwin在1880年研究植物向性運(yùn)動(dòng)時(shí)，只有各種激素的協(xié)調(diào)配合，發(fā)現(xiàn)植物幼嫩的尖端受單側(cè)光照射后產(chǎn)生的一種影響，能傳到莖的伸長(zhǎng)區(qū)引起彎曲。1928年荷蘭F.W.溫特從燕麥胚芽鞘尖端分離出一種具生理活性的物質(zhì)，稱為生長(zhǎng)素，它正是引起胚芽鞘伸長(zhǎng)的物質(zhì)。1934年荷蘭F.克格爾等從人尿得到生長(zhǎng)素的結(jié)晶，經(jīng)鑒定為呷咪乙酸。2 .存在的部位生長(zhǎng)素在低等和高等植物中普遍存在。生長(zhǎng)素主要集中在幼嫩、正生長(zhǎng)的部位，如禾谷類的胚芽鞘，它的產(chǎn)生具有“自促作用”，雙子葉植物的莖頂端、幼葉、花粉和子房以及正在生長(zhǎng)的果實(shí)、種子等；衰老器官中含量極少。用胚芽鞘切段證明植物體內(nèi)的生長(zhǎng)素通常只能從植物

5、的形態(tài)上端（根尖分生區(qū)或芽）向下端（莖）運(yùn)輸，而不能相反。這種運(yùn)輸方式稱為極性運(yùn)輸，能以遠(yuǎn)快于擴(kuò)散的速度進(jìn)行。但從外部施用的生長(zhǎng)素類藥劑的運(yùn)輸方向則隨施用部位和濃度而定，如根部吸收的生長(zhǎng)素可隨蒸騰流上升到地上幼嫩部位。在植物中，則呷咪乙酸通過(guò)酶促反應(yīng)從色氨酸合成。十字花科植物中合成呷深乙酸的前體為呷咪乙月青，西的產(chǎn)中有相當(dāng)多的呷咪乙醇，也可轉(zhuǎn)變?yōu)檫冗湟宜?。已合成的生長(zhǎng)素又可被植物體內(nèi)的酶或外界的光所分解，因而處于不斷的合成與分解之中。3 .作用1 .低濃度的生長(zhǎng)素有促進(jìn)器官伸長(zhǎng)的作用。從而可減少蒸騰失水。超過(guò)最適濃度時(shí)由于會(huì)導(dǎo)致乙烯產(chǎn)生，生長(zhǎng)的促進(jìn)作用下降，甚至反會(huì)轉(zhuǎn)為抑制。不同器官對(duì)生長(zhǎng)素的

6、反應(yīng)不同，根最敏感，芽次之,莖的敏感性最差。生長(zhǎng)素能促進(jìn)細(xì)胞伸長(zhǎng)的主要原因，在于它能使細(xì)胞壁環(huán)境酸化、水解酶的活性增加，從而使細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)松弛、可塑性增加，有利于細(xì)胞體積增大。2 .生長(zhǎng)素還能促進(jìn)RN郊口蛋白質(zhì)的合成，促進(jìn)細(xì)胞的分裂與分化。生長(zhǎng)素具有兩重性，不僅能促進(jìn)植物生長(zhǎng)，也能抑制植物生長(zhǎng)。低濃度的生長(zhǎng)素促進(jìn)植物生長(zhǎng)，過(guò)高濃度的生長(zhǎng)素抑制植物生長(zhǎng)。2,4D曾被用做選擇性除草劑。4 .關(guān)于生長(zhǎng)素類似物呷咪乙酸可以人工合成。生產(chǎn)上使用的是人工合成的類似生長(zhǎng)素的物質(zhì)如呷咪丙酸、呷咪丁酸、蔡乙酸、2,4D4-碘苯氧乙酸等，可用于防止脫落、促進(jìn)單性結(jié)實(shí)、疏花疏果、插條生根、防止馬鈴薯發(fā)芽等方面。愈傷

7、組織容易生根；反之容易生芽。1 .有關(guān)歷史1926年日本黑澤在水稻惡苗病的研究中,發(fā)現(xiàn)感病稻苗的徒長(zhǎng)和黃化現(xiàn)象與赤霉菌(Gibberellafujikuroi)有關(guān)。1935年藪田和住木從赤霉菌的分泌物中分離出了有生理活性的物質(zhì)，定名為赤霉素(GA)。從50年代開(kāi)始，英、美的科學(xué)工作者對(duì)赤霉素進(jìn)行了研究，現(xiàn)已從赤霉菌和高等植物中分離出60多種赤霉素，分別被命名為GA1GA2等。以后從植物中發(fā)現(xiàn)有十多種細(xì)胞分裂素，赤霉素廣泛存在于菌類、藻類、蕨類、裸子植物及被子植物中。商品生產(chǎn)的赤霉素是GA3GA東口GA7GA農(nóng)稱赤霉酸，是最早分離、鑒定出來(lái)的赤霉素，分子式為C19H22O6即6-吠喃氨基喋吟。

8、2 .存在部位高等植物中的赤霉素主要存在于幼根、幼葉、幼嫩種子和果實(shí)等部位。由甲羥戊酸經(jīng)貝殼杉烯等中間物合成。后證明其中含有一種能誘導(dǎo)細(xì)胞分裂的成分，赤霉素在植物體內(nèi)運(yùn)輸時(shí)無(wú)極性，通常由木質(zhì)部向上運(yùn)輸，由切皮部向下或雙向運(yùn)輸。3 .作用赤霉素最顯著的效應(yīng)是促進(jìn)植物莖伸長(zhǎng)。無(wú)合成赤霉素的遺傳基因的矮生品種，用赤霉素處理可以明顯地引起莖稈伸長(zhǎng)。赤霉素也促進(jìn)禾本科植物葉的伸長(zhǎng)。在蔬菜生產(chǎn)上，常用赤霉素來(lái)提高莖葉用蔬菜的產(chǎn)量。一些需低溫和長(zhǎng)日照才能開(kāi)花的二年生植物，干種子吸水后，用赤霉素處理可以代替低溫作用，使之在第1年開(kāi)花。赤霉素還可促進(jìn)果實(shí)發(fā)育和單性結(jié)實(shí)，打破塊莖和種子的休眠，促進(jìn)發(fā)芽。干種子吸水

9、后，胚中產(chǎn)生的赤霉素能誘導(dǎo)糊粉層內(nèi)a-淀粉酶的合成和其他水解酶活性的增加，促使淀粉水解，加速種子發(fā)芽。目前在啤酒工業(yè)上多用赤霉素促進(jìn)a-淀粉酶的產(chǎn)生，避免大麥種子由于發(fā)芽而造成的大量有機(jī)物消耗，從而節(jié)約成本。植物激素細(xì)胞分裂素1 .有關(guān)歷史這種物質(zhì)的發(fā)現(xiàn)是從激動(dòng)素的發(fā)現(xiàn)開(kāi)始的。由韌皮部向下或雙向運(yùn)輸。1955年美國(guó)人F.斯庫(kù)格等在煙草髓部組織培養(yǎng)中偶然發(fā)現(xiàn)培養(yǎng)基中加入從變質(zhì)鱗魚(yú)精子提取的DNA可促進(jìn)煙草愈傷組織強(qiáng)烈生長(zhǎng)。后證明其中含有一種能誘導(dǎo)細(xì)胞分裂的成分，稱為激動(dòng)素。第一個(gè)天然細(xì)胞分裂素是1964年D.S.萊瑟姆等從未成熟的玉米種子中分離出來(lái)的玉米素。以后從植物中發(fā)現(xiàn)有十多種細(xì)胞分裂素，G

10、A邱。都是腺喋吟的衍生物。2 .存在部位高等植物細(xì)胞分裂素存在于植物的根、葉、種子、果實(shí)等部位。根尖合成的細(xì)胞分裂素可向上運(yùn)到莖葉，但在未成熟的果實(shí)、種子中也有細(xì)胞分裂素形成。細(xì)胞分裂素的主要生理作用是促進(jìn)細(xì)胞分裂和防止葉子衰老。綠色植物葉子衰老變黃是由于其中的蛋白質(zhì)和葉綠素分解；而細(xì)胞分裂素可維持蛋白質(zhì)的合成，從而使葉片保持綠色，延長(zhǎng)其壽命。3 .作用細(xì)胞分裂素還可促進(jìn)芽的分化。在組織培養(yǎng)中當(dāng)它們的含量大于生長(zhǎng)素時(shí)，愈傷組織容易生芽；反之容易生根?？捎糜诜乐姑撀洹⒋龠M(jìn)單性結(jié)實(shí)、疏花疏果、插條生根、防止馬鈴薯發(fā)芽等方面。人工合成的細(xì)胞分裂素甲基腺喋吟常用于防止茵苣、芹菜、甘藍(lán)等在貯存期問(wèn)衰老變

11、質(zhì)。植物激素脫落酸1 .有關(guān)歷史60年代初美國(guó)人F.T.阿迪科特和英國(guó)人P.F.韋爾林分別從脫落的棉花幼果和樺樹(shù)葉中分離出脫落酸，其分子式為C15H20O42 .存在部位脫落酸存在于植物的葉、休眠芽、成熟種子中。通常在衰老的器官或組織中的含量比在幼嫩部分中的多。3 .作用抑制細(xì)胞分裂，促進(jìn)葉和果實(shí)的衰老和脫落。抑制種子萌發(fā)。抑制RN舟口蛋白質(zhì)的合成，從而抑制莖和側(cè)芽生長(zhǎng)，因此是一種生長(zhǎng)抑制劑，有利于細(xì)胞體積增大。與赤霉素有拮抗作用。脫落酸通過(guò)促進(jìn)離層的形成而促進(jìn)葉柄的脫落，還能促進(jìn)芽和種子休眠。種子中較高的脫落酸含量是種子休眠的主要原因。經(jīng)層積處理的桃、紅松等種子，芽次之，因其中的脫落酸含量減

12、少而易于萌發(fā)。脫落酸也與葉片氣孔的開(kāi)閉有關(guān)，小麥葉片干旱時(shí)，保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)脫落酸含量增加，氣孔就關(guān)閉，從而可減少蒸騰失水。根尖的向重力性運(yùn)動(dòng)與脫落酸的分布有關(guān)。合成部位：根冠、萎焉的葉片等。植物激素乙烯1 .有關(guān)歷史早在20世紀(jì)初就發(fā)現(xiàn)用煤氣燈照明時(shí)有一種氣體能促進(jìn)綠色檸檬變黃而成熟，這種氣體就是乙烯。但直至60年代初期用氣相層析儀從未成熟的果實(shí)中檢測(cè)出極微量的乙烯后，乙烯才被列為植物激素。2 .存在部位乙烯廣泛存在于植物的各種組織、器官中，是由蛋氨酸在供氧充足的條件下轉(zhuǎn)化而成的。合成部位：植物體各個(gè)部位。3 .作用促進(jìn)果實(shí)成熟，促進(jìn)器官脫落和衰老。它的產(chǎn)生具有“自促作用”，即乙烯的積累可以刺激更

13、多的乙烯產(chǎn)生。乙烯可以促進(jìn)RN唇口蛋白質(zhì)的合成，并使細(xì)胞膜的通透性增加，加速呼吸作用。因而果實(shí)中乙烯含量增加時(shí)，可促進(jìn)其中有機(jī)物質(zhì)的轉(zhuǎn)化，加速成熟。乙烯也有促進(jìn)器官脫落和衰老的作用。用乙烯處理黃化幼苗莖可使莖加粗和葉柄偏上生長(zhǎng)。乙烯還可使瓜類植物雌花增多，在植物中，促進(jìn)橡膠樹(shù)、漆樹(shù)等排出乳汁。4 .有關(guān)運(yùn)用乙烯是氣體，在田間應(yīng)用不方便。一種能釋放乙烯的液體化合物2-氯乙基瞬酸(商品名乙烯利)已廣泛應(yīng)用于果實(shí)催熟、棉花采收前脫葉和促進(jìn)棉鈴開(kāi)裂吐絮、刺激橡膠乳汁分泌、水稻矮化、增加瓜類雌花及促進(jìn)菠蘿開(kāi)花等。植物激素其他激素主要有油菜素番醇、水楊酸、茉莉酸等，目前比較公認(rèn)的第六大類植物激素是油菜素番

14、醇(Brassinosteroid)。油菜素番醇是番體類激素，與動(dòng)物番體激素的作用機(jī)理不同。其具有促進(jìn)細(xì)胞伸長(zhǎng)和細(xì)胞分裂、促進(jìn)維管分化、促進(jìn)花粉管伸長(zhǎng)而保持雄性育性、加速組織衰老、促進(jìn)根的橫向發(fā)育、頂端優(yōu)勢(shì)的維持、促進(jìn)種子萌發(fā)等生理作用。而目前油菜素番醇的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑也是目前研究的前沿和熱點(diǎn)之一。植物激素整形素又叫形態(tài)素，抑制生長(zhǎng)，對(duì)抑制發(fā)芽作用更為明顯，可使植株矮化，破壞頂端優(yōu)勢(shì)，促進(jìn)花芽分化，促進(jìn)離層形成，抑制植物體內(nèi)赤霉素的合成等。植物激素對(duì)生長(zhǎng)發(fā)育和生理過(guò)程的調(diào)節(jié)作用，往往不是某一種植物激素的單獨(dú)效果。由于植物體內(nèi)各種內(nèi)源激素間可以發(fā)生增效或拮抗作用，只有各種激素的協(xié)調(diào)配合，才能保證植

15、物的正常生長(zhǎng)發(fā)育。植物激素生長(zhǎng)抑制劑它能使莖或枝條的細(xì)胞分裂和伸長(zhǎng)速度減慢，抑制植株及枝條加長(zhǎng)生長(zhǎng)。主要有以下幾種：b9:又叫必久，b995,阿拉，有抑制生長(zhǎng)，促進(jìn)花芽分化，提高抗寒能力，減少生理病害等作用。矮壯素(ccc):又叫三西，2-氯乙基三甲基氯化俊(Chlormequatchloride)。純品為白色結(jié)晶，易溶于水，是人工合成的生長(zhǎng)延緩劑。它抑制伸長(zhǎng)，但不抑制細(xì)胞分裂，使植株變矮，莖桿變粗，節(jié)間變短，葉色深綠。脫落酸(aba):是植物體內(nèi)存在的一種天然抑制劑，廣泛存在于植物器官組織中。在將要脫落和休眠的組織器官中含量更高，它與生長(zhǎng)素，赤霉素，細(xì)胞分裂素的作用是對(duì)抗的。它有抑制萌芽和枝

16、條生長(zhǎng)提早結(jié)束生長(zhǎng)的，增強(qiáng)抗寒能力及延長(zhǎng)種子休眠等作用。青鮮素（mh）:又叫抑芽丹，純品為白色結(jié)晶，微溶于水。它有抑制細(xì)胞分裂和伸長(zhǎng)提早結(jié)束生長(zhǎng)，促進(jìn)枝條成熟，提高抗寒能力等作用。甜菜堿的功能（生物）維持細(xì)胞滲透壓：當(dāng)受鹽堿或水分脅迫時(shí)，細(xì)胞質(zhì)中積累大量有機(jī)滲透調(diào)節(jié)劑如甜菜堿，而將細(xì)胞質(zhì)中的無(wú)機(jī)滲透調(diào)節(jié)劑主要是助擠向液泡，使胞質(zhì)與細(xì)胞內(nèi)液泡）外環(huán)境維持滲透平衡，這樣避免了細(xì)胞質(zhì)高濃度無(wú)機(jī)離子對(duì)酶和代謝的毒害。鹽脅迫下植物體內(nèi)甜菜堿的積累是一種有利于植物在脅迫下生長(zhǎng)的重要生理現(xiàn)象，其含量與植物耐鹽性呈正相關(guān)。對(duì)酶的保護(hù)作用：甜菜堿的溶解度很高，不帶靜電荷，其高濃度對(duì)許多酶及其他生物大分子沒(méi)有影響

17、，甚至有保護(hù)作用。甜菜堿可以保護(hù)甜菜根細(xì)胞膜，防止熱傷害，提高酶熱變性所需的溫度；可以保護(hù)菠菜類囊體膜抵御冰凍脅迫；解除高濃度鹽對(duì)酶活性的毒害；防止脫水誘導(dǎo)的蛋白質(zhì)熱動(dòng)力學(xué)干擾；對(duì)有氧呼吸和能量代謝過(guò)程也有良好的保護(hù)作用。甜菜堿對(duì)PSH外周多膚具有穩(wěn)定作用。抗鹽的持久性：甜菜堿在體內(nèi)能迅速合成和積累到很高濃度，其在生物合成的反應(yīng)中沒(méi)有反饋抑制，并產(chǎn)生NAOH在研究過(guò)的150多種代謝物中，甜菜堿是最好的滲透調(diào)節(jié)劑，很低濃度的外源甜菜堿即有良好的作用。如培養(yǎng)基中含o8m（習(xí)幾NaCI時(shí)，大腸桿菌的生長(zhǎng)完全停止，但加入10陽(yáng)lo幾甜菜堿后，其生長(zhǎng)完全恢復(fù)。當(dāng)脅迫解除后，葉片和根中的脯氨酸含量立即下降，而甜菜堿的含量基本上保持穩(wěn)定。這說(shuō)明脯氨酸的積累是植物對(duì)脅迫的暫時(shí)反應(yīng)，而甜菜堿的積累則可能是永久性或半永久性的。甜菜堿代謝緩慢的特點(diǎn)，說(shuō)明甜菜堿代謝調(diào)節(jié)主要受合成決定。影響無(wú)機(jī)離子的分布：大麥在鹽脅迫下可以積