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1、第一章第一章 植物細(xì)胞生理植物細(xì)胞生理1.1.植物細(xì)胞概述植物細(xì)胞概述2.2.細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)與功能細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)與功能3.3.生物膜的結(jié)構(gòu)與功能生物膜的結(jié)構(gòu)與功能4.4.植物細(xì)胞的亞微結(jié)構(gòu)與功能植物細(xì)胞的亞微結(jié)構(gòu)與功能 1. 1. 植物細(xì)胞概述植物細(xì)胞概述 一、高等植物細(xì)胞的特點一、高等植物細(xì)胞的特點 根據(jù)細(xì)胞的根據(jù)細(xì)胞的進化程度,可將其分為兩大類型:原核細(xì)胞進化程度,可將其分為兩大類型:原核細(xì)胞(prokaryotic cell)(prokaryotic cell)和真核細(xì)胞和真核細(xì)胞(eukaryotic cell)(eukaryotic cell)。 種子植物各種形狀的細(xì)胞種子植物各種形狀的
2、細(xì)胞二二 原生質(zhì)的性質(zhì)原生質(zhì)的性質(zhì)原生質(zhì):構(gòu)成細(xì)胞的生活物質(zhì),是細(xì)胞生命活原生質(zhì):構(gòu)成細(xì)胞的生活物質(zhì),是細(xì)胞生命活 動的物質(zhì)基礎(chǔ)。分動的物質(zhì)基礎(chǔ)。分3 3部分組成:部分組成: 1.1.水水( (大部分大部分) ) 蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)2.2.有機物有機物 核糖碳水化合物核糖碳水化合物 脂類脂類3.3.無機物無機物原生質(zhì)的物理性質(zhì)原生質(zhì)的膠體性質(zhì)原生質(zhì)的液晶性質(zhì)圖圖1-2 植物細(xì)胞結(jié)構(gòu)圖解植物細(xì)胞結(jié)構(gòu)圖解 植物細(xì)胞結(jié)構(gòu)圖植物細(xì)胞結(jié)構(gòu)圖前往前往2. 細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)與功能細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)與功能 細(xì)胞壁細(xì)胞壁(cell wall)(cell wall)是植物細(xì)胞外圍是植物細(xì)胞外圍的一層壁,具一定彈性和硬度,界定細(xì)的
3、一層壁,具一定彈性和硬度,界定細(xì)胞形狀和大小。胞形狀和大小。 一、細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)一、細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu) 二、細(xì)胞壁的化學(xué)組成二、細(xì)胞壁的化學(xué)組成 三、細(xì)胞壁的形成三、細(xì)胞壁的形成 四、細(xì)胞壁的功能四、細(xì)胞壁的功能 一、細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)一、細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)典型的細(xì)胞壁是由典型的細(xì)胞壁是由 胞間層胞間層(intercellular layer)(intercellular layer) 初生壁初生壁(primary wall)(primary wall) 次生壁次生壁(secondary wall)(secondary wall)組成組成 細(xì)胞壁是在細(xì)胞分裂過程中形細(xì)胞壁是在細(xì)胞分裂過程中形成的成的, ,先在分裂
4、細(xì)胞之間形成胞間層,主先在分裂細(xì)胞之間形成胞間層,主要成分是果膠質(zhì)要成分是果膠質(zhì), ,再在胞間層的兩側(cè)形成再在胞間層的兩側(cè)形成有彈性的初生壁,有些細(xì)胞還形成堅硬有彈性的初生壁,有些細(xì)胞還形成堅硬的次生壁。的次生壁。 細(xì)胞壁的亞顯微結(jié)構(gòu)圖解細(xì)胞壁的亞顯微結(jié)構(gòu)圖解S1 次生壁外層;次生壁外層; S2 次生壁中層;次生壁中層; S3 次生壁內(nèi)層;次生壁內(nèi)層; CW1 初生壁;初生壁; ML 胞間層胞間層 構(gòu)成細(xì)胞壁的成分中,構(gòu)成細(xì)胞壁的成分中,90%左右是多糖,左右是多糖,10%左右是蛋左右是蛋白質(zhì)、酶類以及脂肪酸等。細(xì)胞壁中的多糖主要是纖維素、白質(zhì)、酶類以及脂肪酸等。細(xì)胞壁中的多糖主要是纖維素、半
5、纖維素和果膠類,它們是由葡萄糖、阿拉伯糖、半乳糖醛半纖維素和果膠類,它們是由葡萄糖、阿拉伯糖、半乳糖醛酸等聚合而成。次生細(xì)胞壁中還有大量木質(zhì)素。酸等聚合而成。次生細(xì)胞壁中還有大量木質(zhì)素。胞間層胞間層(中膠層):果膠質(zhì)中膠層):果膠質(zhì)初生壁:纖維素,半纖維素,果膠質(zhì),蛋白質(zhì)初生壁:纖維素,半纖維素,果膠質(zhì),蛋白質(zhì)次生壁:纖維素,半纖維素,木質(zhì)素,果膠質(zhì)次生壁:纖維素,半纖維素,木質(zhì)素,果膠質(zhì)二二. 細(xì)胞壁的化學(xué)組成細(xì)胞壁的化學(xué)組成 1.纖維素纖維素 纖維素纖維素(cellulose)是植物細(xì)胞壁的主要成是植物細(xì)胞壁的主要成分,它是由分,它是由1 00010 000個個-D-葡萄糖殘基葡萄糖殘基以
6、以-1,4-糖苷鍵相連的無分支的長鏈。分子量糖苷鍵相連的無分支的長鏈。分子量在在50 000400 000之間。之間。 纖維素內(nèi)葡萄糖殘基間形成大量氫鍵,而纖維素內(nèi)葡萄糖殘基間形成大量氫鍵,而相鄰分子間氫鍵使帶狀分子彼此平行地連在相鄰分子間氫鍵使帶狀分子彼此平行地連在一起,這些纖維素分子鏈都具有相同的極性,一起,這些纖維素分子鏈都具有相同的極性,排列成立體晶格狀,可稱為分子團,又叫微排列成立體晶格狀,可稱為分子團,又叫微團團(micellae)。微團組合成微纖絲。微團組合成微纖絲(microfibril),微纖絲又組成大纖絲微纖絲又組成大纖絲(macrofibril),因而纖維,因而纖維素的這
7、種結(jié)構(gòu)非常牢固,使細(xì)胞壁具有高強素的這種結(jié)構(gòu)非常牢固,使細(xì)胞壁具有高強度和抗化學(xué)降解的能力。度和抗化學(xué)降解的能力。 2.半纖維素半纖維素 半纖維素半纖維素(hemicellulose)往往是指除纖維往往是指除纖維素和果膠物質(zhì)以外的,溶于堿的細(xì)胞壁多糖素和果膠物質(zhì)以外的,溶于堿的細(xì)胞壁多糖類的總稱。類的總稱。 半纖維素的結(jié)構(gòu)比較復(fù)雜,它在化學(xué)結(jié)構(gòu)上半纖維素的結(jié)構(gòu)比較復(fù)雜,它在化學(xué)結(jié)構(gòu)上與纖維素沒有關(guān)系。不同來源的半纖維素,與纖維素沒有關(guān)系。不同來源的半纖維素,它們的成分也各不相同。有的由一種單糖縮它們的成分也各不相同。有的由一種單糖縮合而成,如聚甘露糖和聚半乳糖。有的由幾合而成,如聚甘露糖和聚半
8、乳糖。有的由幾種單糖縮合而成,如木聚糖、阿拉伯糖、半種單糖縮合而成,如木聚糖、阿拉伯糖、半乳聚糖等。乳聚糖等。 3.果膠類果膠類 果膠物質(zhì)是由半乳糖醛酸組成的多聚體。根據(jù)其結(jié)合情況及理化果膠物質(zhì)是由半乳糖醛酸組成的多聚體。根據(jù)其結(jié)合情況及理化性質(zhì),可分為三類:即果膠酸、果膠和原果膠。性質(zhì),可分為三類:即果膠酸、果膠和原果膠。(1)果膠酸果膠酸 是水溶性的,很容易與鈣起作用生成果膠酸鈣的凝膠。是水溶性的,很容易與鈣起作用生成果膠酸鈣的凝膠。(2)果膠果膠 果膠能溶于水,存在于中層和初生壁中,甚至存在于細(xì)果膠能溶于水,存在于中層和初生壁中,甚至存在于細(xì)胞質(zhì)或液泡中。胞質(zhì)或液泡中。(3)原果膠原果膠
9、 主要存在于初生壁中,不溶于水,在稀酸和原果膠酶主要存在于初生壁中,不溶于水,在稀酸和原果膠酶的作用下轉(zhuǎn)變?yōu)榭扇苄缘墓z。的作用下轉(zhuǎn)變?yōu)榭扇苄缘墓z。 果膠物質(zhì)分子間由于形成鈣橋而交聯(lián)成網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)。它們作果膠物質(zhì)分子間由于形成鈣橋而交聯(lián)成網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)。它們作為細(xì)胞間的中層起粘合作用,可允許水分子自由通過。果膠物為細(xì)胞間的中層起粘合作用,可允許水分子自由通過。果膠物質(zhì)所形成的凝膠具有粘性和彈性。鈣橋增加,細(xì)胞壁襯質(zhì)的流質(zhì)所形成的凝膠具有粘性和彈性。鈣橋增加,細(xì)胞壁襯質(zhì)的流動性就降低;酯化程度增加動性就降低;酯化程度增加,相應(yīng)形成鈣橋的機會就減少,細(xì)胞相應(yīng)形成鈣橋的機會就減少,細(xì)胞壁的彈性就增加。壁的彈
10、性就增加。 4.木質(zhì)素木質(zhì)素 木質(zhì)素木質(zhì)素(lignin)不是多糖,是由苯基丙不是多糖,是由苯基丙烷衍生物的單體所構(gòu)成的聚合物,在木烷衍生物的單體所構(gòu)成的聚合物,在木本植物成熟的木質(zhì)部中,其含量達(dá)本植物成熟的木質(zhì)部中,其含量達(dá)18%38%,主要分布于纖維、導(dǎo)管和,主要分布于纖維、導(dǎo)管和管胞中。管胞中。 木質(zhì)素可以增加細(xì)胞壁的抗壓強度,木質(zhì)素可以增加細(xì)胞壁的抗壓強度,正是細(xì)胞壁木質(zhì)化的導(dǎo)管和管胞構(gòu)成了正是細(xì)胞壁木質(zhì)化的導(dǎo)管和管胞構(gòu)成了木本植物堅硬的莖干,并作為水和無機木本植物堅硬的莖干,并作為水和無機鹽運輸?shù)妮攲?dǎo)組織。鹽運輸?shù)妮攲?dǎo)組織。5.蛋白質(zhì)與酶蛋白質(zhì)與酶 細(xì)胞壁細(xì)胞壁伸展蛋白伸展蛋白(ex
11、tensin)富含羥脯氨酸的糖蛋白富含羥脯氨酸的糖蛋白(hydroxyproline rich glycoprotein,HRGP),大約由,大約由300個氨基酸殘個氨基酸殘基組成,這類蛋白質(zhì)中羥脯氨酸基組成,這類蛋白質(zhì)中羥脯氨酸(Hyp)含量特含量特別高,一般為蛋白質(zhì)的別高,一般為蛋白質(zhì)的30%40%氨基酸順序有特征性的結(jié)構(gòu)單位為:氨基酸順序有特征性的結(jié)構(gòu)單位為: Ser-Hyp-Hyp-(x)-Hyp-Hyp 迄今已在細(xì)胞壁中發(fā)現(xiàn)數(shù)十種迄今已在細(xì)胞壁中發(fā)現(xiàn)數(shù)十種酶,大部分是水解酶類,其余則多酶,大部分是水解酶類,其余則多屬于氧化還原酶類。比如果膠甲酯屬于氧化還原酶類。比如果膠甲酯酶、酸性磷
12、酸酯酶、過氧化物酶、酶、酸性磷酸酯酶、過氧化物酶、多聚半乳糖醛酸酶等。多聚半乳糖醛酸酶等。 6.礦質(zhì)礦質(zhì) 細(xì)胞壁的礦質(zhì)元素中最重要的是細(xì)胞壁的礦質(zhì)元素中最重要的是鈣鈣.據(jù)研究據(jù)研究,壁中壁中Ca2+濃度遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于濃度遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于胞內(nèi)胞內(nèi),估計為估計為10-510-4molL-1,所,所以細(xì)胞壁為植物細(xì)胞最大的鈣庫。以細(xì)胞壁為植物細(xì)胞最大的鈣庫。鈣調(diào)素鈣調(diào)素(calmodulin,CaM)在細(xì)胞壁在細(xì)胞壁中也被發(fā)現(xiàn),如在小麥細(xì)胞壁中已中也被發(fā)現(xiàn),如在小麥細(xì)胞壁中已檢測出水溶性及鹽溶性兩種鈣調(diào)素。檢測出水溶性及鹽溶性兩種鈣調(diào)素。 三、細(xì)胞壁的形成三、細(xì)胞壁的形成 細(xì)胞壁的形成是多種細(xì)胞器配合作用的結(jié)細(xì)胞
13、壁的形成是多種細(xì)胞器配合作用的結(jié)果。新細(xì)胞壁的形成開始于細(xì)胞分裂的晚后期果。新細(xì)胞壁的形成開始于細(xì)胞分裂的晚后期或早期。或早期。 細(xì)胞分裂時,在兩組染色體之間,也就是細(xì)胞分裂時,在兩組染色體之間,也就是在母細(xì)胞的赤道板面上,有許多大小不一的分在母細(xì)胞的赤道板面上,有許多大小不一的分泌囊泡泌囊泡(secretory vesicles)(secretory vesicles)不規(guī)則地匯聚在不規(guī)則地匯聚在一塊,這些小囊泡是由高爾基體和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)分泌一塊,這些小囊泡是由高爾基體和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)分泌而形成的,其中富含組成細(xì)胞壁的各種糖類,而形成的,其中富含組成細(xì)胞壁的各種糖類,它們借助與細(xì)胞赤道板垂直方向上存在的微
14、管它們借助與細(xì)胞赤道板垂直方向上存在的微管的運動,逐漸整齊地排列成片,組成成膜體的運動,逐漸整齊地排列成片,組成成膜體(phragmoplast)(phragmoplast)。成膜體中的囊泡膜相互融合。成膜體中的囊泡膜相互融合與連接形成細(xì)胞的質(zhì)膜,其中的內(nèi)含物連成一與連接形成細(xì)胞的質(zhì)膜,其中的內(nèi)含物連成一體構(gòu)成細(xì)胞板,這是雛形的中層結(jié)構(gòu)。體構(gòu)成細(xì)胞板,這是雛形的中層結(jié)構(gòu)。 四、細(xì)胞壁的功能四、細(xì)胞壁的功能 1.維持細(xì)胞形狀,控制細(xì)胞生長維持細(xì)胞形狀,控制細(xì)胞生長 2.物質(zhì)運輸與信息傳遞:細(xì)胞壁允許離子、多糖等小物質(zhì)運輸與信息傳遞:細(xì)胞壁允許離子、多糖等小分子和低分子量的蛋白質(zhì)通過,而將大分子或
15、微生分子和低分子量的蛋白質(zhì)通過,而將大分子或微生物等阻于其外。物等阻于其外。 3.防御與抗性:細(xì)胞壁中一些寡糖片段能誘導(dǎo)植保素防御與抗性:細(xì)胞壁中一些寡糖片段能誘導(dǎo)植保素phytoalexin的形成。的形成。 4.其他功能:研究發(fā)現(xiàn),細(xì)胞壁還參與了植物與根瘤其他功能:研究發(fā)現(xiàn),細(xì)胞壁還參與了植物與根瘤菌共生固氮的相互識別作用,此外,細(xì)胞壁中的多菌共生固氮的相互識別作用,此外,細(xì)胞壁中的多聚半乳糖醛酸酶和凝集素還可能參與了砧木和接穗聚半乳糖醛酸酶和凝集素還可能參與了砧木和接穗嫁接過程中的識別反應(yīng)。嫁接過程中的識別反應(yīng)。前往前往 五五 植物細(xì)胞間的通道植物細(xì)胞間的通道 一一. 胞間連絲胞間連絲二二
16、. 共質(zhì)體與質(zhì)外體共質(zhì)體與質(zhì)外體胞間連絲三種狀態(tài):封閉態(tài),可控態(tài),開放態(tài)。胞間連絲三種狀態(tài):封閉態(tài),可控態(tài),開放態(tài)。 通過胞間連絲,兩細(xì)胞之間的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)相通過胞間連絲,兩細(xì)胞之間的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)相通,質(zhì)膜連續(xù)。一般每通,質(zhì)膜連續(xù)。一般每m2面積的細(xì)胞壁面積的細(xì)胞壁上有上有115條胞間連絲,而篩管分子和某些條胞間連絲,而篩管分子和某些傳遞細(xì)胞傳遞細(xì)胞(transfer cell)之間,胞間連絲特之間,胞間連絲特別多。別多。 圖圖 1-6 胞間連絲的超微結(jié)構(gòu)胞間連絲的超微結(jié)構(gòu)A.兩個相鄰細(xì)胞的胞壁電子顯微圖,顯示胞間連絲兩個相鄰細(xì)胞的胞壁電子顯微圖,顯示胞間連絲 B.具有兩種不同形狀胞間連絲的細(xì)胞壁示意圖具
17、有兩種不同形狀胞間連絲的細(xì)胞壁示意圖 二二. 共質(zhì)體與質(zhì)外體共質(zhì)體與質(zhì)外體 胞間連絲使植物體中的細(xì)胞連成胞間連絲使植物體中的細(xì)胞連成一個整體,所以植物體可分成兩個一個整體,所以植物體可分成兩個部分:由于胞間連絲使組織的原生部分:由于胞間連絲使組織的原生質(zhì)體具有連續(xù)性,因而將由胞間連質(zhì)體具有連續(xù)性,因而將由胞間連絲把原生質(zhì)體連成一體的體系稱為絲把原生質(zhì)體連成一體的體系稱為共質(zhì)體共質(zhì)體(symplast);而將細(xì)胞壁、質(zhì);而將細(xì)胞壁、質(zhì)膜與細(xì)胞壁間的間隙以及細(xì)胞間隙膜與細(xì)胞壁間的間隙以及細(xì)胞間隙等空間稱為質(zhì)外體等空間稱為質(zhì)外體(apoplast)。 共質(zhì)體與質(zhì)外體都是植物體內(nèi)物共質(zhì)體與質(zhì)外體都是植
18、物體內(nèi)物質(zhì)運輸和信息傳遞的通路。質(zhì)運輸和信息傳遞的通路。 概念概念橫切橫切縱切縱切木質(zhì)部導(dǎo)管木質(zhì)部導(dǎo)管11細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞質(zhì)胞間連絲胞間連絲液泡液泡細(xì)胞壁細(xì)胞壁細(xì)胞間隙細(xì)胞間隙3. 3. 生物膜的結(jié)構(gòu)與功能生物膜的結(jié)構(gòu)與功能 一、生物膜的化學(xué)組成一、生物膜的化學(xué)組成二、生物膜的結(jié)構(gòu)二、生物膜的結(jié)構(gòu)三、生物膜的功能三、生物膜的功能 生物膜生物膜(biomembrane)是指構(gòu)成細(xì)胞的所有膜的總稱。按是指構(gòu)成細(xì)胞的所有膜的總稱。按其所處位置可分為兩種:一種處于細(xì)胞質(zhì)外面的一層膜叫質(zhì)膜,其所處位置可分為兩種:一種處于細(xì)胞質(zhì)外面的一層膜叫質(zhì)膜,也可叫原生質(zhì)膜;另一種是處于細(xì)胞質(zhì)中構(gòu)成各種細(xì)胞器的膜,也可叫原
19、生質(zhì)膜;另一種是處于細(xì)胞質(zhì)中構(gòu)成各種細(xì)胞器的膜,叫內(nèi)膜叫內(nèi)膜(endomembrane)。質(zhì)膜可由內(nèi)膜轉(zhuǎn)化而來。質(zhì)膜可由內(nèi)膜轉(zhuǎn)化而來(如子細(xì)胞的質(zhì)如子細(xì)胞的質(zhì)膜由高爾基體小泡融合而成膜由高爾基體小泡融合而成)。 一、生物膜的化學(xué)組成一、生物膜的化學(xué)組成 在真核細(xì)胞中,膜結(jié)構(gòu)占整個細(xì)胞干重的70%80%。生物膜由蛋白質(zhì)、脂類、糖、水和無機離子等組成。蛋白質(zhì)約占60%65%,脂類占25%40%,糖占5%。這些組分,尤其是脂類與蛋白質(zhì)的比例,因不同細(xì)胞、細(xì)胞器或膜層而相差很大。由于脂類分子的體積比蛋白質(zhì)分子的小得多,因此生物膜中的脂類分子的數(shù)目總是遠(yuǎn)多于蛋白質(zhì)分子的數(shù)目。如在一個含50%蛋白質(zhì)的膜中
20、,大概脂類分子與蛋白質(zhì)分子的比為 50 1。這一比例關(guān)系反映到生物膜結(jié)構(gòu)上,就是脂類以雙分子層構(gòu)成生物膜的基本結(jié)構(gòu),而蛋白質(zhì)分子則“鑲嵌于其中。 ( (一一) )膜蛋白膜蛋白 生物膜中的蛋白質(zhì)約占細(xì)胞蛋白總量的生物膜中的蛋白質(zhì)約占細(xì)胞蛋白總量的 20%20%30%30%,它們或是單純的蛋白質(zhì),它們或是單純的蛋白質(zhì), ,或是與糖、或是與糖、脂結(jié)合形成的結(jié)合蛋白。根據(jù)它們與膜脂相互脂結(jié)合形成的結(jié)合蛋白。根據(jù)它們與膜脂相互作用的方式及其在膜中的排列部位,可以大體作用的方式及其在膜中的排列部位,可以大體地將膜蛋白分為兩類:外在蛋白與內(nèi)在蛋白。地將膜蛋白分為兩類:外在蛋白與內(nèi)在蛋白。 ( (二二) )膜
21、脂膜脂 在植物細(xì)胞中,構(gòu)成生物膜的脂在植物細(xì)胞中,構(gòu)成生物膜的脂類主要是復(fù)合脂類類主要是復(fù)合脂類(complex lipids)(complex lipids),包括磷脂、糖脂、硫脂等。包括磷脂、糖脂、硫脂等。 磷脂分子結(jié)構(gòu)既有疏水基團,又有親水基團。磷脂分子結(jié)構(gòu)既有疏水基團,又有親水基團。二、生物膜的結(jié)構(gòu)二、生物膜的結(jié)構(gòu) 流動鑲嵌模型流動鑲嵌模型 流動鑲嵌模型流動鑲嵌模型(fluid mosaic model)(fluid mosaic model)由辛格由辛格爾爾(S.J. Singer)(S.J. Singer)和尼柯爾森和尼柯爾森(G. Nicolson)(G. Nicolson)在在
22、19721972年提出,認(rèn)為液態(tài)的脂質(zhì)雙分子層中年提出,認(rèn)為液態(tài)的脂質(zhì)雙分子層中鑲嵌著可移動的蛋白質(zhì),圖鑲嵌著可移動的蛋白質(zhì),圖1-71-7展示了此模型展示了此模型的結(jié)構(gòu)特點。內(nèi)在蛋白嵌合在磷脂分子層中,的結(jié)構(gòu)特點。內(nèi)在蛋白嵌合在磷脂分子層中,內(nèi)在蛋白或其聚合體可橫穿膜層,兩端極性內(nèi)在蛋白或其聚合體可橫穿膜層,兩端極性部分伸向水相,中間疏水部分與脂肪酸部分部分伸向水相,中間疏水部分與脂肪酸部分呈疏水結(jié)合,外在蛋白與膜兩側(cè)的極性部分呈疏水結(jié)合,外在蛋白與膜兩側(cè)的極性部分結(jié)合。結(jié)合。圖圖 1-7 細(xì)胞膜的構(gòu)造細(xì)胞膜的構(gòu)造( (二二) )板塊鑲嵌模型板塊鑲嵌模型板塊鑲嵌模型板塊鑲嵌模型(plate
23、mosaic model)(plate mosaic model)由賈因由賈因(M.K. Gain)(M.K. Gain)和懷特和懷特(White)(White)在在19771977年提出。年提出。 三、生物膜的功能三、生物膜的功能 1.1.分室作用分室作用 細(xì)胞的膜系統(tǒng)不僅把細(xì)胞與外界環(huán)境隔開,而且把細(xì)細(xì)胞的膜系統(tǒng)不僅把細(xì)胞與外界環(huán)境隔開,而且把細(xì)胞內(nèi)的空間分隔,使細(xì)胞內(nèi)部的區(qū)域化。胞內(nèi)的空間分隔,使細(xì)胞內(nèi)部的區(qū)域化。2.2.代謝反應(yīng)的場所代謝反應(yīng)的場所 細(xì)胞內(nèi)的許多生理生化過程在膜上有序進行。細(xì)胞內(nèi)的許多生理生化過程在膜上有序進行。 3.3.物質(zhì)交換物質(zhì)交換 質(zhì)膜的另一個重要特性是對物質(zhì)的
24、透過具有選擇性,質(zhì)膜的另一個重要特性是對物質(zhì)的透過具有選擇性,控制膜內(nèi)外進行物質(zhì)交換??刂颇?nèi)外進行物質(zhì)交換。 4.4.識別功能識別功能 質(zhì)膜上的多糖鏈分布于其外表面質(zhì)膜上的多糖鏈分布于其外表面, ,似似“觸角一樣能夠觸角一樣能夠識別外界物質(zhì),并可接受外界的某種刺激或信號識別外界物質(zhì),并可接受外界的某種刺激或信號, ,使細(xì)胞作出相使細(xì)胞作出相應(yīng)的反應(yīng)。應(yīng)的反應(yīng)。前往前往4. 植物細(xì)胞的亞微結(jié)構(gòu)與功能植物細(xì)胞的亞微結(jié)構(gòu)與功能 一一. 微膜系統(tǒng)微膜系統(tǒng) 1. 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)質(zhì)網(wǎng) 2. 高爾基體高爾基體 3. 溶酶體溶酶體 4. 液泡液泡 5. 微體微體 6. 圓球體圓球體 二二. 微梁系統(tǒng)微梁系統(tǒng) 1.
25、 微管微管 2. 微絲微絲 3. 中間纖維中間纖維一、細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)一、細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng) ( (一一) )內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)1.1.內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的結(jié)構(gòu)和類型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的結(jié)構(gòu)和類型 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(endoplasmic reticulum,ER)(endoplasmic reticulum,ER)是交織分布于細(xì)胞質(zhì)中的膜層系統(tǒng),通是交織分布于細(xì)胞質(zhì)中的膜層系統(tǒng),通常可占細(xì)胞膜系統(tǒng)的一半左右。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)常可占細(xì)胞膜系統(tǒng)的一半左右。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)大部分呈膜片狀大部分呈膜片狀( (圖圖1-13)1-13),由兩層平行,由兩層平行排列的單位膜組成,膜厚約排列的單位膜組成,膜厚約5nm5nm,也有,也有的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)呈管狀,此外,在兩層膜空間的
26、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)呈管狀,此外,在兩層膜空間較寬的地方內(nèi)質(zhì)網(wǎng)則呈囊泡狀。較寬的地方內(nèi)質(zhì)網(wǎng)則呈囊泡狀。 圖圖 1-13 1-13 植物內(nèi)質(zhì)網(wǎng)功能區(qū)模型圖植物內(nèi)質(zhì)網(wǎng)功能區(qū)模型圖2.內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能 (1)(1)物質(zhì)合成物質(zhì)合成 粗糙內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上的核糖體是蛋白質(zhì)合粗糙內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上的核糖體是蛋白質(zhì)合成的場所,而光滑內(nèi)質(zhì)網(wǎng)參與糖蛋白的寡糖鏈和脂成的場所,而光滑內(nèi)質(zhì)網(wǎng)參與糖蛋白的寡糖鏈和脂類的合成。類的合成。 (2)(2)分隔作用分隔作用 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)布滿了整個細(xì)胞質(zhì),將細(xì)胞內(nèi)質(zhì)網(wǎng)布滿了整個細(xì)胞質(zhì),將細(xì)胞質(zhì)分隔成許多室,使各種細(xì)胞器均處于相對穩(wěn)定的質(zhì)分隔成許多室,使各種細(xì)胞器均處于相對穩(wěn)定的環(huán)境中,有序地進行各自的代謝活動
27、。環(huán)境中,有序地進行各自的代謝活動。 (3)(3)運輸、貯藏和通訊作用運輸、貯藏和通訊作用 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)形成了一個細(xì)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)形成了一個細(xì)胞內(nèi)的運輸和貯藏系統(tǒng)。它還可通過胞間連絲,成胞內(nèi)的運輸和貯藏系統(tǒng)。它還可通過胞間連絲,成為細(xì)胞之間物質(zhì)與信息的傳遞系統(tǒng)。另外,由內(nèi)質(zhì)為細(xì)胞之間物質(zhì)與信息的傳遞系統(tǒng)。另外,由內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成的造壁物質(zhì)參與了細(xì)胞壁的形成。網(wǎng)合成的造壁物質(zhì)參與了細(xì)胞壁的形成。( (二二) )高爾基體高爾基體1.1.高爾基體的結(jié)構(gòu)高爾基體的結(jié)構(gòu)高爾基體高爾基體(Golgi body)(Golgi body)是由膜包圍的液囊是由膜包圍的液囊垛疊而成。液囊呈扁平盤狀,囊的兩邊垛疊而成。液囊呈扁平盤狀,
28、囊的兩邊稍變曲,中央為平板狀。通常稍變曲,中央為平板狀。通常1 1個高爾個高爾基體由基體由3 31212個液囊平疊而成。囊的邊個液囊平疊而成。囊的邊緣可分離出許多小泡緣可分離出許多小泡高爾基體小泡高爾基體小泡( (圖圖1-14)1-14)。圖圖 1-14 高爾基體透射電鏡圖高爾基體透射電鏡圖 圖圖1-6 高爾基體的亞顯微結(jié)構(gòu)及功能圖解高爾基體的亞顯微結(jié)構(gòu)及功能圖解A. 高爾基體的結(jié)構(gòu)高爾基體的結(jié)構(gòu) B. 高爾基體的分泌活動高爾基體的分泌活動1. 高爾基體的扁囊高爾基體的扁囊 2. 高爾基體小泡高爾基體小泡 3. 內(nèi)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)質(zhì)網(wǎng) 4. 質(zhì)膜質(zhì)膜 2.2.高爾基體的功能高爾基體的功能(1)(1)物質(zhì)
29、集運物質(zhì)集運 蛋白質(zhì)合成后輸送到高爾基體暫蛋白質(zhì)合成后輸送到高爾基體暫時貯存、濃縮,然后再送到相關(guān)部時貯存、濃縮,然后再送到相關(guān)部位。運輸?shù)倪^程可能是:內(nèi)質(zhì)網(wǎng)位。運輸?shù)倪^程可能是:內(nèi)質(zhì)網(wǎng)高爾基體高爾基體高爾基體小泡高爾基體小泡液泡液泡( (分分泌液泡泌液泡) )。 圖圖 1-15 1-15 經(jīng)由高爾基體的物質(zhì)集運經(jīng)由高爾基體的物質(zhì)集運A.A.木糖葡萄糖的集運木糖葡萄糖的集運 B.B.果膠多糖的集運果膠多糖的集運(2)(2)生物大分子的裝配生物大分子的裝配 高爾基體也參與某些物質(zhì)的合成高爾基體也參與某些物質(zhì)的合成或生物大分子的裝配。它利用單糖和或生物大分子的裝配。它利用單糖和含硫單糖合成多糖和含
30、硫多糖,是許含硫單糖合成多糖和含硫多糖,是許多多糖生物合成的地點。在合成糖蛋多多糖生物合成的地點。在合成糖蛋白或糖脂類的碳水化合物側(cè)鏈時,高白或糖脂類的碳水化合物側(cè)鏈時,高爾基體也起一定的作用,很可能糖蛋爾基體也起一定的作用,很可能糖蛋白中的蛋白質(zhì)先在核糖體上合成,然白中的蛋白質(zhì)先在核糖體上合成,然后再在高爾基體中把多糖側(cè)鏈加上去。后再在高爾基體中把多糖側(cè)鏈加上去。(3)(3)參與細(xì)胞壁的形成參與細(xì)胞壁的形成 在植物細(xì)胞中,在植物細(xì)胞中,高爾基體的一個重要作用是參與細(xì)胞板和高爾基體的一個重要作用是參與細(xì)胞板和細(xì)胞壁的形成。例如,組成細(xì)胞壁的糖蛋細(xì)胞壁的形成。例如,組成細(xì)胞壁的糖蛋白就是經(jīng)高爾基
31、體加工,由高爾基體小泡白就是經(jīng)高爾基體加工,由高爾基體小泡運輸?shù)郊?xì)胞質(zhì)膜,然后小泡與質(zhì)膜融合,運輸?shù)郊?xì)胞質(zhì)膜,然后小泡與質(zhì)膜融合,把內(nèi)含物釋放出來,沉積于細(xì)胞壁后形成把內(nèi)含物釋放出來,沉積于細(xì)胞壁后形成的。的。 (4)(4)分泌物質(zhì)分泌物質(zhì) 高爾基體除分泌細(xì)胞高爾基體除分泌細(xì)胞壁物質(zhì)外,還分泌多種其它物質(zhì)。壁物質(zhì)外,還分泌多種其它物質(zhì)。 (三三)溶酶體溶酶體1.1.溶酶體的結(jié)構(gòu)溶酶體的結(jié)構(gòu) 溶酶體溶酶體(lysosome)(lysosome)是單層膜圍繞,內(nèi)含多種酸性是單層膜圍繞,內(nèi)含多種酸性水解酶類的囊泡狀細(xì)胞器。溶酶體內(nèi)含有酸性水解酶類的囊泡狀細(xì)胞器。溶酶體內(nèi)含有酸性磷酸酶、核糖核酸酶、糖
32、苷酶、蛋白酶和酯酶磷酸酶、核糖核酸酶、糖苷酶、蛋白酶和酯酶等幾十種酶。等幾十種酶。2.溶酶體的功能溶酶體的功能 (1)(1)消化作用消化作用 溶酶體中的水解酶能分解蛋白質(zhì)、核酸、溶酶體中的水解酶能分解蛋白質(zhì)、核酸、多糖、脂類以及有機磷酸化合物等,進行細(xì)胞內(nèi)的消化多糖、脂類以及有機磷酸化合物等,進行細(xì)胞內(nèi)的消化作用。作用。 (2)(2)吞噬作用吞噬作用 溶酶體通過吞噬等方式消化、溶解部分溶酶體通過吞噬等方式消化、溶解部分由于損裂而喪失功能的細(xì)胞器和其它細(xì)胞質(zhì)顆?;蚯秩胗捎趽p裂而喪失功能的細(xì)胞器和其它細(xì)胞質(zhì)顆?;蚯秩肫潴w內(nèi)的細(xì)菌、病毒等,所得產(chǎn)物可被再利用。其體內(nèi)的細(xì)菌、病毒等,所得產(chǎn)物可被再利用
33、。 (3)(3)自溶作用自溶作用 在細(xì)胞分化和衰老過程中,溶酶體可自發(fā)在細(xì)胞分化和衰老過程中,溶酶體可自發(fā)破裂破裂, ,釋放出水解酶釋放出水解酶, ,把不需要的結(jié)構(gòu)和酶消化掉把不需要的結(jié)構(gòu)和酶消化掉, ,這種這種自溶作用在植物體中是很重要的。自溶作用在植物體中是很重要的。 ( (四四) )液泡液泡 1.液泡的結(jié)構(gòu) 液泡是植物細(xì)胞特有的,由單層膜包裹的囊泡。它起源于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)或高爾基體的小泡。在分生組織細(xì)胞中液泡較小且分散,隨著細(xì)胞的生長,這些小液泡融合、增大,最后可形成大的液泡,有的中央液泡(central vacuole)的體積往往占細(xì)胞體積的90左右%。細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核則被擠到貼近細(xì)胞壁處。 圖
34、圖1-7 植物細(xì)胞的液泡及其發(fā)育植物細(xì)胞的液泡及其發(fā)育A-E. 幼期細(xì)胞到成熟的細(xì)胞,隨細(xì)幼期細(xì)胞到成熟的細(xì)胞,隨細(xì)胞的生長,細(xì)胞中的小液泡變大,胞的生長,細(xì)胞中的小液泡變大,合并,最終形成一個大的中央液泡合并,最終形成一個大的中央液泡 2.液泡的功能液泡的功能 (1)(1)調(diào)節(jié)功能調(diào)節(jié)功能 中央液泡的出現(xiàn)使細(xì)胞與外界中央液泡的出現(xiàn)使細(xì)胞與外界環(huán)境之間構(gòu)成一個滲透系統(tǒng)環(huán)境之間構(gòu)成一個滲透系統(tǒng), ,從而可調(diào)節(jié)細(xì)胞從而可調(diào)節(jié)細(xì)胞的吸水機能的吸水機能, ,維持細(xì)胞的挺度。維持細(xì)胞的挺度。 (2)(2)類似溶酶體作用類似溶酶體作用 液泡含有多種水解酶,液泡含有多種水解酶,通過吞噬作用,消化分解細(xì)胞質(zhì)中
35、的外來物或通過吞噬作用,消化分解細(xì)胞質(zhì)中的外來物或衰老的細(xì)胞器,起到清潔和再利用作用。衰老的細(xì)胞器,起到清潔和再利用作用。 (3)(3)代謝庫的功能代謝庫的功能 液泡可以有選擇性地吸收液泡可以有選擇性地吸收和積累各種溶質(zhì),如無機鹽、有機酸、氨基酸、和積累各種溶質(zhì),如無機鹽、有機酸、氨基酸、糖等。糖等。 (4)(4)賦予細(xì)胞不同顏色賦予細(xì)胞不同顏色( (五五) )微體微體1.1.微體的結(jié)構(gòu)和種類微體的結(jié)構(gòu)和種類 微體微體(microbody)(microbody)外有單層膜包裹,直徑為外有單層膜包裹,直徑為0.20.21.5m1.5m,膜內(nèi)基質(zhì)是均一的,或呈顆粒狀,膜內(nèi)基質(zhì)是均一的,或呈顆粒狀,
36、無內(nèi)膜片層結(jié)構(gòu)。根據(jù)功能不同,微體可分為無內(nèi)膜片層結(jié)構(gòu)。根據(jù)功能不同,微體可分為過氧化物體和乙醛酸體。通常認(rèn)為微體起源于過氧化物體和乙醛酸體。通常認(rèn)為微體起源于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。2.2.微體的功能微體的功能(1)(1)過氧化物體與光呼吸過氧化物體與光呼吸 過氧化物體過氧化物體(peroxisome)(peroxisome)含有乙醇酸氧化酶、過氧化氫酶等,所催化的反含有乙醇酸氧化酶、過氧化氫酶等,所催化的反應(yīng)參與光呼吸過程。高光呼吸的應(yīng)參與光呼吸過程。高光呼吸的C3C3植物葉肉細(xì)胞植物葉肉細(xì)胞中的過氧化物體較多,而低光呼吸中的過氧化物體較多,而低光呼吸C4C4植物的過氧植物的過氧化物體大多存在于維
37、管束鞘細(xì)胞中?;矬w大多存在于維管束鞘細(xì)胞中。(2)(2)乙醛酸體與脂類代謝乙醛酸體與脂類代謝 乙醛酸體乙醛酸體(glyoxysome)(glyoxysome)中含乙醛酸循環(huán)酶類、脂肪酰輔酶中含乙醛酸循環(huán)酶類、脂肪酰輔酶A A合成酶、過氧合成酶、過氧化氫酶、乙醇酸氧化酶等。其生理功能是糖的異化氫酶、乙醇酸氧化酶等。其生理功能是糖的異生作用,即從脂肪轉(zhuǎn)變成糖類。生作用,即從脂肪轉(zhuǎn)變成糖類。二、微梁系統(tǒng)細(xì)胞骨架)二、微梁系統(tǒng)細(xì)胞骨架) 細(xì)胞骨架(cytoskeleton)是指真核細(xì)胞中的蛋白質(zhì)纖維網(wǎng)架體系,包括微管、微絲和中間纖維等。它們都由蛋白質(zhì)組成,沒有膜的結(jié)構(gòu),互相聯(lián)結(jié)成立體的網(wǎng)絡(luò),也稱為細(xì)
38、胞內(nèi)的微梁系統(tǒng)(microtrabecular system)。 細(xì)胞骨架不僅在維持細(xì)胞形態(tài),保持細(xì)胞內(nèi)部結(jié)構(gòu)的有序性方面起重要作用,而且還與細(xì)胞運動、物質(zhì)運輸、能量轉(zhuǎn)換、信息傳遞、細(xì)胞分裂和分化、基因表達(dá)等生命活動密切相關(guān)。植物的許多生理過程,象極性生長、葉綠體運動、保衛(wèi)細(xì)胞分化、卷須彎曲等也都有細(xì)胞骨架的參與。( (一一) )微管微管1.1.微管的結(jié)構(gòu)微管的結(jié)構(gòu) 微管微管(microtubule)(microtubule)是存在于細(xì)胞質(zhì)中的由微管是存在于細(xì)胞質(zhì)中的由微管蛋白蛋白(tubulin)(tubulin)組裝成的中空管狀結(jié)構(gòu)。微管粗細(xì)組裝成的中空管狀結(jié)構(gòu)。微管粗細(xì)均勻,可彎曲,不分
39、支,直徑均勻,可彎曲,不分支,直徑202027nm27nm,長度,長度變化很大,有的可達(dá)數(shù)微米。微管的主要結(jié)構(gòu)成變化很大,有的可達(dá)數(shù)微米。微管的主要結(jié)構(gòu)成分是由分是由-微管蛋白與微管蛋白與-微管蛋白構(gòu)成的異二聚微管蛋白構(gòu)成的異二聚體,這些微管蛋白組成念珠狀的原纖絲,由體,這些微管蛋白組成念珠狀的原纖絲,由1313條條原纖絲按行定向平行排列則組成微管原纖絲按行定向平行排列則組成微管( (圖圖1-11A)1-11A)。管壁上生有突起,通過這些突起管壁上生有突起,通過這些突起( (或橋或橋) )使微管相使微管相互聯(lián)系,或與質(zhì)膜、核膜、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)等相連?;ヂ?lián)系,或與質(zhì)膜、核膜、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)等相連。圖圖1-11
40、1-11 微管和微絲的分子結(jié)構(gòu)模型微管和微絲的分子結(jié)構(gòu)模型A.A.微管,示微管,示1313條原纖絲,條原纖絲,、為微管蛋白為微管蛋白 B. B.微絲微絲2.2.微管的功能微管的功能(1)(1)控制細(xì)胞分裂和細(xì)胞壁的形成控制細(xì)胞分裂和細(xì)胞壁的形成 在細(xì)胞分裂中,有絲分裂器在細(xì)胞分裂中,有絲分裂器紡錘紡錘體體(spindle)(spindle)是由微管組成的,它與染色體是由微管組成的,它與染色體的著絲點相連,并牽引染色單體移向兩極。的著絲點相連,并牽引染色單體移向兩極。其后,細(xì)胞板的形成與生長也有微管的參其后,細(xì)胞板的形成與生長也有微管的參與。與。(2)(2)保持細(xì)胞形狀保持細(xì)胞形狀 植物的精細(xì)胞
41、常呈紡綞形,這與微管的排列和植物的精細(xì)胞常呈紡綞形,這與微管的排列和細(xì)胞長軸方向一致有關(guān)。當(dāng)用秋水仙素處理破壞細(xì)胞長軸方向一致有關(guān)。當(dāng)用秋水仙素處理破壞微管,精細(xì)胞就變成球形。微管,精細(xì)胞就變成球形。(3)(3)參與細(xì)胞運動與細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)運輸參與細(xì)胞運動與細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)運輸 如纖毛運動、鞭毛運動以及紡錘體和染色體運如纖毛運動、鞭毛運動以及紡錘體和染色體運動都有微管的參與。動都有微管的參與。 植物細(xì)胞中與運動有關(guān)的幾類微管馬達(dá)蛋白植物細(xì)胞中與運動有關(guān)的幾類微管馬達(dá)蛋白(microtubule motor protein)(microtubule motor protein)。如煙草花粉中的。如煙草花粉
42、中的驅(qū)動蛋白驅(qū)動蛋白(kinesin),(kinesin),萱草花粉中的動力蛋白萱草花粉中的動力蛋白(dynamin)(dynamin),這些微管馬達(dá)蛋白都與細(xì)胞內(nèi)的物質(zhì),這些微管馬達(dá)蛋白都與細(xì)胞內(nèi)的物質(zhì)運輸和細(xì)胞器的運動相關(guān)。運輸和細(xì)胞器的運動相關(guān)。 ( (二二) )微絲微絲1.1.微絲的結(jié)構(gòu)微絲的結(jié)構(gòu) 微絲微絲(microfilament)(microfilament)比微管細(xì)而長,直徑為比微管細(xì)而長,直徑為4 46nm6nm。微絲由收縮蛋白構(gòu)成微絲由收縮蛋白構(gòu)成, ,它類似于肌肉中的肌動蛋白,呈絲它類似于肌肉中的肌動蛋白,呈絲狀,同時還與肌球蛋白、原肌球蛋白等構(gòu)成復(fù)合物質(zhì)。狀,同時還與肌
43、球蛋白、原肌球蛋白等構(gòu)成復(fù)合物質(zhì)。 微絲在植物細(xì)胞中有著廣泛的分布:通常是成束地存微絲在植物細(xì)胞中有著廣泛的分布:通常是成束地存在于細(xì)胞的周質(zhì)中,其走向一般平行于細(xì)胞長軸;有的疏在于細(xì)胞的周質(zhì)中,其走向一般平行于細(xì)胞長軸;有的疏散成網(wǎng)狀,與微管一起形成一個從核膜到質(zhì)膜的輻射狀網(wǎng)散成網(wǎng)狀,與微管一起形成一個從核膜到質(zhì)膜的輻射狀網(wǎng)絡(luò)體系;在早前期微管帶、紡錘體及成膜體中也有大量微絡(luò)體系;在早前期微管帶、紡錘體及成膜體中也有大量微絲存在。絲存在。 圖圖1-11 1-11 微管和微絲的分子結(jié)構(gòu)模型微管和微絲的分子結(jié)構(gòu)模型A.A.微管,示微管,示1313條原纖絲,條原纖絲,、為微管蛋白為微管蛋白 B.
44、B.微絲微絲2.2.微絲的功能微絲的功能 (1)(1)參與胞質(zhì)運動參與胞質(zhì)運動 關(guān)于胞質(zhì)運動的機制已基本清楚。大關(guān)于胞質(zhì)運動的機制已基本清楚。大體是微絲中的肌動蛋白與肌球蛋白在胞質(zhì)內(nèi)外界面上形成體是微絲中的肌動蛋白與肌球蛋白在胞質(zhì)內(nèi)外界面上形成三維的網(wǎng)絡(luò)體系;肌動蛋白位于外質(zhì),肌球蛋白位于內(nèi)質(zhì),三維的網(wǎng)絡(luò)體系;肌動蛋白位于外質(zhì),肌球蛋白位于內(nèi)質(zhì),肌球蛋白連結(jié)著胞質(zhì)顆粒,在有肌球蛋白連結(jié)著胞質(zhì)顆粒,在有ATPATP能量的啟動下,肌球能量的啟動下,肌球蛋白蛋白胞質(zhì)顆粒結(jié)合體沿著肌動蛋白微絲束滑動,從而帶胞質(zhì)顆粒結(jié)合體沿著肌動蛋白微絲束滑動,從而帶動整個細(xì)胞質(zhì)的環(huán)流?;ǚ酃苤性|(zhì)流動是肌動蛋白和動整個細(xì)胞質(zhì)的環(huán)流?;ǚ酃苤性|(zhì)流動是肌動蛋白和肌球蛋白相互作用的結(jié)果,同時也是花粉管生長的動力。肌球蛋白相互作用的結(jié)果,同時也是花粉管生長的
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